토스콤

칫솔(또한 이빨 빗이나 치아 빗)은 일부 포유류에서 발견되는 치아 구조로, 머리 빗과 비슷하게 몸치장을 용이하게 하는 방법으로 배열된 앞니 집단을 구성한다.이 이빨 덩어리는 여우원숭이 영장류(여우원숭이, 로리소이드 포함), 나무나루, 콜로고스, 히락스, 그리고 일부 아프리카 개미에서 발생한다.구조는 융합적 진화를 통해 다른 종류의 포유류에서 독립적으로 진화했으며 치아 구성과 구조 모두에서 다양하다.대부분의 포유류에서 빗은 그들 사이에 미세한 공간이 있는 이빨 그룹에 의해 형성된다.대부분의 포유류에서 이빨은 근막만을 포함하고 있는 반면, 여우원숭이 영장류에서는 아래턱의 앞쪽에서 앞으로 기울어지는 근막과 개복치, 그 뒤에 개복모양의 첫 번째 전극이 있다.콜루고스와 히랙스의 잇몸은 톱니바퀴가 톱니 모양으로 톱니 모양으로 되어 있어 치아당 여러 개의 타인을 제공한다.

치아는 보통 몸치장을 위해 사용된다.그 털을 깨끗이 핥는 동안, 그 동물은 털을 빗기 위해 그 털을 통해 이빨로 핥을 것이다.미세한 홈이나 줄무늬는 보통 머리카락에 의해 손질하는 동안 이빨로 잘려나가며 스캔 전자현미경을 통해 보면 치아의 측면에 보일 수 있다.치아는 혀에 의해 깨끗하게 유지되거나, 여우원숭이의 경우 전문 "언어 부족"인 수블링구아에 의해 깨끗하게 유지된다.그 톱니바퀴는 식량 조달과 나무껍질 구이 같은 다른 기능을 가질 수 있다.여우원숭이 안에서, 포크로 표시된 여우원숭이와 인드리드는 이러한 이차적 기능을 지원하기 위해 더 강력한 이빨을 가지고 있다.aye-aye와 같은 일부 여우원숭이에서는 톱니바퀴가 완전히 없어져 다른 전문화된 틀니로 대체되었다.

여우원숭이 영장류에서, 이 이빨집합은 여우원숭이와 그들의 친척의 진화에 대한 해석에 과학자들에 의해 사용되어 왔다.그들은 Eocene 주변이나 그 이전에 초기 적응형 영장류로부터 진화했다고 여겨진다.한 가지 일반적인 가설은 그들이 유럽의 적응으로부터 진화했다는 것이지만, 화석 기록은 그들이 팔레오세(66~55 mya) 기간 동안 아프리카로 이주한 오래된 혈통으로부터 진화했으며, 아시아에서 초기 세카모니아인으로부터 진화했을지도 모른다는 것을 암시한다.드제베레무르, '안코모미스' 밀러, 플레시오피테쿠스 같은 영장류 화석들은 아마도 그들의 가장 가까운 친척이었을 것이다.40 mya 이전 화석 기록에서 뚜렷한 이빨이 없는 것은 여우원숭이와 로리소이드 사이의 나이든 차이를 암시하는 분자 시계 연구, 그리고 아프리카에서 여우원숭이 영장류의 유령 혈통의 존재를 암시하는 분자 시계 연구와 충돌을 일으켰다.

호몰로컬 및 유사 구조물

앞턱의 치아의 특별한 형태학적 배열인 치아는 여우원숭이와 로리소이드 영장류(집단적으로 여우원숭이^[a])를 포함하는 현존하는 스트렙시린 영장류에서 가장 잘 알려져 있다.^[3]이 호몰로게이션 구조는 영장류의 이 쇄(관련 집단)을 정의하는 데 도움이 되는 진단 문자다.^[4][5]신세계원숭이의 일종인 대머리 우아카리(카카자오 칼부스)에서도 유사한 특성이 발견된다.^[6]

투스컴은 또한 영장류의 가까운 친척인 콜루고스와 나무나루에서도 발견될 수 있다. 그러나 구조는 다르고 이것들은 융합 진화의 예시라고 여겨진다.^[7][8]마찬가지로 임팔라(에피세로스 멜람푸스)와 같은 중소형 아프리카 안텔로프는 '^[9]측면 치아 그루밍 기구'^[10][11]라고 부르기도 하는 유사한 구조를 가지고 있다.비록 빗 속의 타인 수는 화석 기록 전체에 걸쳐 다양하지만, 살아있고 멸종된 히라코이드들도 이빨을 드러낸다.^[12]

50 mya 이상의 Eocene 시대, Chriacus와 Thryptacodon은 두 종류의 아크토키오니드(원시 태반 포유류)도 독립적으로 진화된 이빨집합을 가지고 있었다.^[13][14]

해부학적 구조

대부분의 여우원숭이 이빨은 입 앞쪽에 생식(앞쪽으로 기울어짐)된 6개의 치아와 4개의 근치, 그리고 2개의 송곳니가 있다.^[4][15]번식력이 있는 하부 송곳니는 그 사이에 위치한 송곳니와 같은 모양이지만,^[15] 송곳니보다 튼튼하고 위와 안쪽으로 구부러져 있다.^[13]영구적인 틀니에서, 개들은 근친상간 이후에 폭발한다.^[16]또한 앞쪽으로 기울어진 방향으로 동공관도 각을 이루며,^[15] 동공관과 캐닌의 동공이 모두 길쭉하고 좌우로 압축되어 있다.^[17]치아의 앞쪽 가장자리를 따라 이어지는 아피칼립 능선은 대부분의 여우원숭이에서 V자형으로 중간선에서 가늘어진다.^[18]이러한 치아 재구성의 결과로 상악과 하악악골은 서로 접촉하지 않고, 상악골은 완전히 감소하거나 상실되는 경우가 많다.^[15]

프랑스의 해부학자 앙리 마리 두크로테이 데 블랭빌은 1840년 처음으로 여우원숭이 이빨의 두 개 측면 치아를 개로 식별했다.^[19]개니 이빨은 보통 물체를 뚫거나 잡는데 사용된다.^[20]하부 개복치(canine see)가 변형된 상태에서, 톱니모양에 이은 첫 번째 하부 전치(premolar)는 보통 일반적인 개복치(chanine see, caniniform)^[4][21]의 모양을 하고 그 기능을 가정한다.^[15]이 프리몰라들은 보통 개와 혼동된다.^[22]보통 아래턱에 있는 진짜 개들은 위쪽 개코니 앞에 앉고, 이빨이 박힌 영장류에서는 개코니폼 전모가 그 뒤에 놓여 있다.^[15]

여우원숭이 이빨합은 수블링구아 또는 "통밑"에 의해 깨끗하게 유지되는데, 이것은 털과 다른 잔해를 제거하기 위해 칫솔과 같은 역할을 하는 특별한 근육 구조물이다.수블링구아는 혀 끝 아래로 뻗을 수 있고 앞니 사이를 갈퀴로 긁어내는 각질화되고 톱니 모양의 점들이 팁을 받는다.^[23][24][25]

여우원숭이 중에서, 치아는 구조가 가변적이다.^[3]인드리이드(인드리아과) 중에서, 치아는 생식이^[26] 적고, 6개가 아닌 4개의 이빨로 구성되어 있다.인드리브 치아는 더 튼튼하고 넓으며, 짧은 치간, 치아 사이의 넓은 공간(치과간 공간), 그리고 더 넓은 아피컬 산등성이를 가지고 있다.^[18]이 네 개의 톱니바퀴가 두 쌍의 근치인지 한 쌍의 근치인지 한 쌍의 근치인지 한 쌍의 협치인지 확실하지 않다.^[4][27]포크로 표시된 여우원숭이(Phaner)에서는 치간 공간이 현저히 감소하면서 치간 결합이 더 압축된다.6개의 치아는 모두 더 길고, 곧고, 더 연속적인 아피컬 능선을 형성한다.최근 멸종된 원숭이 여우원숭이(Archaeolemurae)와 나무늘보 여우원숭이(Palaeopropithecae)에서는 이빨 덩어리가 없어지고 입 앞쪽에 있는 근막과 개코니가 전형적인 구성을 재개했다.^[28]aye-aye 또한 이빨을 잃었고, 설치류의 근친과 비슷한, 지속적으로 자라는 (하이프셀로돈트) 앞니로 대체했다.^[4][29]

콜루고스에서, 그 톱니바퀴는 완전히 다른 구조를 가지고 있다.개별적인 경추와 송곳니 치아가 빗의 이빨처럼 작용하도록 정교하게 간격을 두는 대신, 4개의 송곳니의 칼끝은 각각 15개의 타인으로 톱니 모양으로 되어 있는 반면 ^[30]송곳니는 어금니처럼 작용한다.^[31]이 톱니 모양의 경련은 혀의 앞부분을 사용하여 청결하게 유지되며, 이는 경련의 경련과 일치하도록 경련된다.^[23]이와 유사하게, 히라코이드 이빨합은 "섹션"이라고 불리는 여러 개의 타인을 가진 인시저로 구성되어 있다.콜루고와는 대조적으로, 타인의 크기와 모양은 더 균일하다.^[12]

나무나루의 이빨합은 치간 공간을 사용하여 빗자루를 형성한다는 점에서 여우원숭이 이빨합과 같지만, 3쌍의 아랫도리 중 2쌍만 이빨합에^[8][30][32] 포함되며 개도 제외된다.^[30]톱니바퀴의 측면 2개 경사는 일반적으로 더 크다.^[8]멸종된 아크토키오니드에서는 6개의 아랫도리가 모두 톱니바퀴의 일부였다.^[30]아프리카 안텔로프에서, 이 이빨은 두 쌍의 근막과 한 쌍의 개로 이루어진다는 점에서 여우원숭이와 놀라울 정도로 비슷하다.^[10]

기능들

여우원숭이의 동음이의 구조로서, 치아는 표면적으로 정형화된 모양과 외관에도 불구하고 다양한 생물학적 역할을 한다.^[5]주로 화장기 또는 손질용 빗으로 사용된다.^[33][34]게다가, 어떤 종들은 그들의 이빨을 식량 조달이나^[33] 나무껍질을 얻기 위해 사용한다.^[34]

그루밍

치아의 주된 기능인 그루밍은 1829년 프랑스의 자연주의자 조르주 쿠비에르가 처음으로 주목한 것으로, 그는 고리꼬리여우원숭이(레무르 캣타)가 "손 드 베리타블 페인"("진짜 빗")이라는 낮은 근절을 가지고 있다고 지적했다.^[31]100여 년이 지난 지금, 관찰이 어렵고 치간 공간이 모피에 비해 너무 작다고 여겨져 그루밍 기능에 의문이 생겼다.^[35]나중에 관찰한 결과 치아는 그러한 목적으로 사용되었고 손질 직후에는 머리카락이 치아에 갇힌 채 발견될 수 있으나 나중에 수블링구아에 의해 제거된다.^[36]

1981년 전자현미경을 스캔한 결과 여우원숭이 이빨의 미세한 홈이나 홈이 드러났다.이러한 홈은 치아의 뒷쪽 능선뿐만 아니라, 양쪽 사이의 오목한 표면에서만 발견되었다.넓이가 10~20µm인 이 홈들은 머리카락이 치아를 가로질러 반복적으로 움직였음을 나타낸다.^[b]이 홈들 안쪽에는 머리카락의 큐티컬 층으로 마모되어 만들어진 1µm 미만의 더 미세한 홈이 있었다.^[14]

멸종된 크리아쿠스는 비원숭이 가운데 이빨에 미세한 홈이 있지만 필리핀 콜루고(사이노세팔루스 볼란스)는 그렇지 않다.^[14]콜루고스의 톱니바퀴는 일반적으로 톱니바퀴의 기능을 하는 것으로 여겨지지만, 치아에 줄무늬가 없고 구강 손질 중 톱니바퀴 사용에 대한 문서화된 관찰이 없기 때문에, 그 사용은 식품 조달에 한정되어 있는 것으로 보인다.^[30]

아프리카 안텔로프에서는 방목이나 브라우징을 할 때 측면 치아 그루밍 기구가 사용되지 않는 것으로 보인다.대신 독특한 동작으로 머리를 위로 쓸 때 손질할 때 사용한다.털을 빗어 엑토파라사이트를 제거하는 것으로 생각된다.^[10][11]

여우원숭이 후각

여우원숭이 영장류에서, 치아는 또한 후각에서 부차적인 역할을 할 수 있는데, 이는 잘 연구되지 않은 상부 근친상간의 크기 감소에 해당할 수 있다.^[40][41]치아는 모피를 통해 퍼지는 선 분비물을 자극하기 위한 압력을 제공할 수 있다.^[42]나아가 윗인근의 크기를 줄이면 인중(젖은 코 가운데의 갈라진 부분, 또는 코뿔소)과 입천장의 보모나살 기관을 연결하는 치아(간막지진) 사이에 틈이 생길 수 있다.이것은 페로몬이 보메로나살기관으로 더 쉽게 옮겨질 수 있게 해줄 것이다.^[41][43]

식품 조달 및 기타 용도

쥐 여우원숭이(Microcebus), 시파카스(Profithecus), 인드리(Indri)는 그들의 이빨을 이용하여 과육을 퍼낸다.^[14]포크로 표시된 여우원숭이(파네르), 털이 난쟁이 여우원숭이(Alocebus), 갈라고스(특히 Genera Galago and Euoticus)와 같은 다른 작은 여우원숭이들은 잇몸이나 수액과 같은 이빨이 튀어나온 식물들에 그들의 이빨을 사용한다.^[14][44]포크로 표시된 여우원숭이에서는 치간 공간이 크게 줄어들기 때문에 음식의 함정을 최소화하기 위해 특별히 치아를 개조한다.^[45]키노세팔루스속 초식성 콜루고스는 또한 그들의 이빨을 식량 조달에 사용할 수도 있다.^[30]

시파카와 같은 인드리드는 이빨을 이용해 껍질이나 죽은 나무(박크프링)를 구우는데,^[14][34][44] 이는 가슴에 분비선을 달고 향기를 표시하기 전에 행해진다.^[46]그들의 톱니바퀴의 더 튼튼한 구조는 그것이 규칙적인 나무껍질 다듬기 동안 경험하는 압축력을 견디도록 돕는다고 생각된다.^[18]

여우원숭이 진화

여우원숭이 이빨집의 기원과 그것이 특징짓는 쇄골은 한 세기 이상 상당한 논쟁의 중심이 되어 왔다.1920년에 영국의 인류학자 Wilfrid Le Gros Clark는 나무나루에서 발견된 이빨집합이 여우원숭이에서 발견된 치아 구조의 초기 버전이라고 제안했다.그는 미오세네에서 온 로리소이드 화석을 현대의 여우원숭이 이빨집합을 완전히 개발하지 않은 것으로 보았기 때문에 여우원숭이와 로리소이드들이 그 특성을 독자적으로 진화시켰음을 암시했다.이 견해는 나중에 뒤집혔고, 여우원숭이와 로리소이드 사이의 단극적 관계가 이제 인정되었다.^[47]

어센 영장류 화석에 근거한 아래턱의 앞쪽 틀니에 대한 조상 조건은 초기의 영장류들이 차별화된 이빨이 부족했음을 시사한다.^[48]대부분의 화석은 정형화된 여우원숭이 이빨모양이 부족했다.집단적으로, 초기 스트렙시린 영장류는 적응형 영장류로 알려져 있다.^[49]adapiforms는 paraphyletic group (집단 구성원의 마지막 공통 조상의 많은 후손은 포함하지 않지만 모든 자손은 포함하지 않음)으로 간주된다. 왜냐하면 여우원숭이는 adapiforms의 여러 집단 중 하나에서 진화한 것으로 추정되기 때문이다.^[50]생태학적으로 볼 때, 치아의 진화는 조상의 적응형 개체군들 사이에서 모낭식(잎을 먹는) 식단이 필요했던 것으로 추정되는데, 이는 퇴행(처음 선택한 것이 아닌 다른 것에 대해 적응적 가치를 갖는 특성)이 될 것이기 때문이다.몸치장이나 사교적인 몸치장을 위해 에드가 필요하다.^[34]그러나 큰 여우원숭이들은 손실을 대신하기 위해 2차적으로 개복식 전치를 개조했기 때문에, 개복숭이들을 이빨집에 포함시키는 것은 예외적인 조건이 필요했을 것이다.^[51]

여우원숭이 쇄골의 기원에 대한 일반적인 가설은 그들이 적응증으로 알려진 유럽의 적응형에서 진화했다는 것이다.^[52]일부 적응증에서는 하부 근막과 개개의 볏이 정렬하여 기능적 자르기 단위를 형성하고, 미국의 고생물학자 필립 D. Gingerich는 이것이 여우원숭이 치아의 발달을 예시하는 것이라고 제안했다.^[53]그러나 에오세네 화석 기록에서 여우원숭이 이빨합은 발견되지 않았으며,^[54] 그 때부터 유럽인이 적응한 아래턱은 여우원숭이에서 볼 수 있는 파생된 상태를 닮지 않았다.^[55]

여우원숭이는 현재 아프리카에서 진화한 것으로 생각되고 있으며, 아프리카에서 가장 먼저 알려진 스트렙시린 영장류는 초기 에오센의 아지비드인데,^[49] 이것은 팔레오세(66~55ma)의 아프로-아랍 땅 덩어리를 매우 일찍 식민지화한 데서 유래한 것으로 보인다.^[56]드제베레무르와 '안코모미스' 밀레리를 포함한 줄기여우원숭이들은 아프리카에서 발견되었고 50~48 mya까지 거슬러 올라가며 유럽의 적응형 동물들과 매우 구별되었다.^[49]하지만, 그들은 이빨이 부족하다.^[56][57]이 줄기여우원숭이들은 유럽 이외의 지역에서 온 체르카모니와 초기 공통 조상을 암시한다.^[c][60]크고 번식력이 좋은 아랫니를 바탕으로 이집트 파윰 대공황의 후기 에오세 퇴적물에서 발견된 화석 영장류인 플레시오피테쿠스는 여우원숭이와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.^[61][62]함께 데베레무르, '안코모미스' 밀러, 플레시오피테쿠스가 여우원숭이 영장류의 자매 택사(가장 가까운 친척)로 간주된다.^[56]

데이트 불일치

프랑스 고인류학자 마크 고디노트에 따르면, 드제벨레무르와 같은 줄기여우원숭이는 50~48 mya의 관련 이빨을 가진 영장류와 동시대의 것이었을 수 있지만, 아프리카의 희귀한 화석 기록은 치아의 분화가 52~40 mya에서 발생했음을 암시한다.^[49]이는 진화 인류학자 앤 요더 등이 61~90.8 mya 사이의 여우원숭이-로리스이드 분자를 예측한 분자시계 추정치와 상충된다.^[63]

2001년 파키스탄에서 온 올리고세 시대의 영장류 화석인 부길레무르의 발견으로 처음에는 체로갈리드여우원숭이로 생각되었으나, 나중에 그것은 여우원숭이가 아닌 적응형 영장류의 한 종류임이 밝혀졌다.^[64][65]

이집트 북부에서 2000년대 들어 줄기 갈라기드(사하라갈라고)와 줄기 또는 크라운 로리소이드(카라니시아)가 각각 37my와 40mya에 이르는 기간 동안 추가 발견되었을 때 여우원숭이와 로리소이드의 분화에 대한 최소 고생물학적 추정치는 두 배 가까이 증가했다.^[66][67]카라니시아는 뚜렷한 여우원숭이 이빨을 드러낸 가장 오래된 영장류 화석이다.^[68]이것은 'Anchomomys' milleri와 같은 다른 아프리카 적응형들에 대한 연구뿐만 아니라, 아프리카에 있는 여우원숭이들에게 더 고대의 유령 혈통을 암시한다.^[56][69]

여우원숭이 톱니모양의 원래 기능

원래의 여우원숭이 치아를 형성한 선택적 압력은 1970년대 이후 상당한 논쟁거리가 되었다.증거는 그루밍 기능, 식량 조달 기능, 또는 둘 다 지원하는 것으로 볼 수 있다.^[70]1900년대 초반에는 토론이 적었다.프로시미아 영장류(strepsirrhine 및 타르시어)는 각 발에 적어도 한 개의 그루밍 발톱을 가지고 있지만, 영장류가 모피를 적절하게 빗는 데 필요한 발톱이 부족하기 때문에 그루밍은 주요한 기능으로 여겨졌다.^[31]그루밍(growing)은 털복합의 형태로 일반적으로 여우원숭이 치아의 1차적 기능과 본래의 역할로 간주되며, 이후 여러 선에 걸친 형태학의 변화는 그 기능을 변화시키고 본래의 기능을 모호하게 했다.^[71]

식품 조달을 위해 이빨집이 진화했다는 가설은 최근 여우원숭이 여우원숭이(특히 포크 표시 여우원숭이와 털이 난쟁이 여우원숭이)와 식물이 내뿜는 이빨 자국을 보여주는 갈라고스, 그리고 나무껍질을 다듬는 시파카스 등의 관찰에 근거를 두고 있었다.이들 각각은 살아있는 연쇄살인범들 사이에서 "원초적인" 형태로 여겨졌는데, 이는 최초의 여우원숭이들이 비슷한 행동을 보였음을 시사한다.^[44]또한, 최근 멸종된 코알라 여우원숭이(메갈라다피스)에서 볼 수 있는 전문화된 상부 전측 틀니에 기반하여 전측 틀니에 먹이를 주는 생태계의 강한 선택적 압력이 강조되었다.만약 먹이 생태계가 앞쪽 의치의 모양에 그렇게 심오한 영향을 미칠 수 있다면, 수렴 진화는 암컷 치아의 압축된 하부 근친절과 칼리스릭스속(마모셋의 일종)^[72]의 돌출된 먹이 적응 사이에서 보이는 유사성을 설명할 수 있을 것이다.

이와는 대조적으로, 그루밍 가설은 모든 여우원숭이들은 치아를 다듬는데 그들의 이빨을 사용하며 길고 가는 치아는 구강이나 배출을 하는 먹이의 기계적 스트레스에 잘 맞지 않는다고 강조했다.^[72]또한 대부분의 여우원숭이에서 볼 수 있는 치간 공간은 털을 빗는 것을 선호하며, 또한 배출을 위해 사용될 경우 박테리아의 성장과 충치를 촉진할 것이다.이를 뒷받침하는 것으로, 퇴치된 먹이여우원숭이에서는 치간간격이 줄어든 것을 발견할 수 있다.^[73]게다가, 토스컴에 포함된 캐닌은 털 빗을 위한 추가적인 치간 간격을 제공한다.^[74]심지어 어린 여우원숭이의 행동조차 그루밍이 음식 조달보다 치아를 이용하는데 더 중요한 역할을 한다는 것을 암시한다.^[75]

메모들

참조

인용구

인용된 문헌

위키미디어 커먼즈에는 토스컴과 관련된 미디어가 있다.

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