수평 유전자 이동

Horizontal gene transfer
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수직 및 수평 유전자 전달을 나타내는 생명의 나무

수평 유전자 이동(HGT) 또는 수평 유전자 이동(LGT)[1][2][3]은 DNA가 부모에서 자손으로 전달되는 것(생식)[4]을 제외하고 단세포 및/또는 다세포 유기체 간에 유전 물질이 이동하는 것이다.HGT는 많은 [5][6]생물들의 진화에 있어 중요한 요소이다.

수평 유전자 이동은 [5][7][8][9][10]박테리아에서 항생제 내성을 확산시키는 주요 메커니즘이며, 인간이 만든 살충제와[11] 같은 새로운 화합물을 분해할 수 있는 박테리아와 독성의 [12]진화, 유지, 전염에 중요한 역할을 한다.그것은 종종 온화한 박테리오파지와 플라스미드를 [13][14][15]포함한다.한 종류의 박테리아에서 항생제 내성을 담당하는 유전자는 변형, 변환 및 결합과 같은 다양한 HGT 메커니즘을 통해 다른 종류의 박테리아로 옮겨질 수 있으며, 그 후 항생제 내성 유전자의 수용자를 항생제에 대해 무장시킬 수 있다.이러한 항생제 내성 유전자의 급속한 확산은 의학 분야에서 관리해야 할 과제가 되고 있다.생태학적 요인도 항생제 [16]내성 유전자의 HGT에 영향을 미칠 수 있다.또한 HGT는 보편적인 생명화학의 유지와 그에 따른 유전자 [17]코드의 보편성을 촉진한다고 가정한다.

유전학에서 대부분의 생각은 수직 전달에 초점을 맞추고 있지만, 단세포 생물들 사이의 수평적 유전자 전달의 중요성은 인식되기 [18][19]시작하고 있다.

유전자 전달은 인공적인 수평 유전자 전달로 볼 수 있으며 유전 공학의 한 형태이다.

역사

1928년 프레드릭 그리피스에 [20]의해 보고된 그리피스의 실험은 박테리아가 [21][22]변형이라고 알려진 과정을 통해 유전 정보를 전달할 수 있다는 것을 암시하는 첫 번째 실험이었다.그리피스의 발견은 1930년대 후반과 40년대 초반에 DNA를 이 유전 정보를 전달하는 물질로 분리한 연구로 이어졌다.

수평적 유전자 전이 다음에 시애틀에서 1951년 논문이 바이러스 유전자의 코리네박테륨 디프테리아로 전달한non-virulent strain,[23]에서 강한 변종도 동시에 디프테리아의 수수께끼(환자들이 그 박테리아 문제를지만 아무 증상도 동반한 가지고 있지 않고 감염될 수 있다를 해결하는 것을 만들어 내는 시위에 기술되었다.d가 현장 흙용원 [25]사이클의 관련성에 대한 첫 번째 예를 제시합니다.[24]세균간 유전자 이식은 1959년 일본에서 처음 설명되었으며, 다른 종류의 박테리아 [26][27]간 항생제 내성이 전달되는 것을 증명했다.1980년대 중반, 시바넨은[28] 측방향 유전자 이동이 존재하며, 생물학적으로 의미가 있으며, 지구상의 생명체가 태어나면서부터 진화사를 형성하는 데 관여했다고 예측했다.

지안, 리베라, 호수(1999)가 말했듯이, "유전자 및 게놈 연구는 점점 더 원핵생물 간에 [29]상당한 수평 이동이 일어났다는 것을 보여주고 있다." (Lake and Rivera, 2007 참조).[30]이 현상은 단세포 진핵생물에게도 어느 정도 의미가 있었던 것으로 보인다.바프테스트 외 연구원으로서.(2005) 관찰: "유전자 전달이 원생생물 [31]진화에서 중요한 진화 메커니즘일 수도 있다는 것을 보여주는 증거"

한 식물을 다른 식물에 이식하는 것은 잠재적으로 새로운 [32]종을 만들기 위해 엽록체, 미토콘드리아 DNA, 그리고 게놈을 포함한 세포핵 전체를 옮길 수 있다.일부 왕나비와 누에들은 말벌 [33]브라코바이러스로부터의 수평 유전자 전달에 의해 유전적으로 변형되었다.레두비과 곤충의 물림은 기생충을 통해 인간 [34]게놈에 DNA를 삽입할 수 있는 트리파노솜 샤가스병에 감염될 수 있다.박테리아로부터 인간으로 측방향 유전자가 전달되는 것이 [35]암의 원인이 될 수 있다는 주장이 제기되었다.

애런 리처드슨과 제프리 D. 파머 상태: "수평 유전자 이동(HGT)은 박테리아 진화에 주요한 역할을 했고 특정 단세포 진핵 생물에서 꽤 흔합니다.그러나 다세포 진핵생물의 진화에 있어 HGT의 보급과 중요성은 [36]여전히 불분명합니다."

진화에 있어 이러한 현상의 중요성을 시사하는 증거의 양이 증가함에 따라, 피터 고가튼과 같은 분자생물학자들은 수평 유전자 이동을 "생물학을 위한 새로운 패러다임"[37]으로 묘사했다.

메커니즘

수평 유전자 [5][38][39]이동에는 몇 가지 메커니즘이 있습니다.

수평 트랜스포존 이행

트랜스포저블 요소(TE)는 때때로 저항성 유전자를 포착하여 플라스미드 또는 염색체에 삽입하여 항생제 [40]내성의 수평 유전자 전달을 유도할 수 있는 DNA의 이동 세그먼트이다.

수평 트랜스포존 전이(HTT)는 부모 대 부모 유전 이외의 방법으로 게놈 간에 하나의 궤적에서 다른 궤적으로 이동하는 능력을 특징으로 하는 DNA 조각의 통과를 말한다.수평적 유전자 이동은 원핵생물 진화에 중요한 것으로 오랫동안 여겨져 왔지만,[43] HTT가 진핵생물 진화에서도 흔하고 광범위한 현상이라는 것을 보여주는 데이터가 증가하고 있다.트랜스포저블 엘리먼트측에서 수평전달을 통해 게놈간에 퍼지는 것은 정제선택, 돌연변이붕괴 및/또는 숙주방어기구에 [44]의한 퍼지를 회피하는 전략으로 볼 수 있다.

HTT는 모든 유형의 전이성 [43]원소와 함께 발생할 수 있지만, DNA 트랜스포존과 LTR 레트로소스는 모두 비 LTR 레트로소스의 단일 가닥 RNA 중간체보다 견고한 안정적이고 이중 가닥 DNA 중간체를 가지고 있기 때문에 HTT가 가능할 가능성이 더 높다.비자율 요소는 자체 이동에 필요한 단백질을 부호화하지 않기 때문에 자율 요소에 비해 수평 전달 가능성이 적을 수 있다.이러한 비자율적 요소의 구조는 일반적으로 트랜스포자아제 단백질을 코드하는 인트론리스 유전자로 구성되며 프로모터 배열을 가질 수도 있고 가지지 않을 수도 있다.모바일 영역 내에서 인코딩된 프로모터 시퀀스가 없는 경우 표현을 [43]위해 인접 호스트 프로모터에 의존합니다.수평 전송은 TE 라이프 [43]사이클에서 중요한 역할을 하는 것으로 생각됩니다.

HTT는 식물과 동물 모두에서[45] 종과 대륙 간에 발생하는 것으로 나타났다(Ivancevic et al. 2013). 그러나 일부 TE는 특정 종의 게놈을 다른 [46]종에 비해 더 성공적으로 군집화하는 것으로 나타났다.종의 공간적 및 분류학적 근접성은 식물과 [45]동물에서 HTT를 선호하도록 제안되었다.모집단의 밀도가 모집단 내 HTT 사건 속도에 어떤 영향을 미칠 수 있는지는 알려지지 않았지만, 기생으로 인한 근접성 및 군집 현상으로 인한 교차 오염이 식물과 [45]동물 모두에서 HTT를 선호하도록 제안되었다.트랜스포저블 요소의 성공적인 이전은 기증자에서 숙주 세포(및 다세포 유기체의 경우 생식선)로 DNA를 전달하고 이어서 수용체 숙주 [43]게놈으로의 통합을 필요로 한다.공여 세포에서 숙주 세포로 TE를 운반하는 실제 메커니즘은 알려지지 않았지만,[43] 체액에서 벌거벗은 DNA와 RNA가 순환할 수 있다는 것이 확인되었다.제안된 많은 벡터에는 절지동물, 바이러스, 민물 달팽이(Ivancevic et al. 2013), 내생균 [44]및 세포 [43]내 기생 박테리아가 포함된다.경우에 따라서는 TE조차 다른 [46]TE의 전송을 용이하게 합니다.

TE 이동성이 돌연변이를 유발할 수 있기 때문에 숙주 게놈에서 새로운 TE의 출현은 해로운 결과를 초래할 수 있다.그러나 HTT는 또한 새로운 유전 물질을 게놈에 도입하고 숙주 게놈이 [46]새로운 기능을 수행하기 위해 조합할 수 있는 숙주들 간의 유전자와 TE 도메인의 교체를 촉진함으로써 유익할 수 있다.또한 전위 활성은 TE 복사 수를 증가시키고 염색체 재배치 핫스팟을 [47]생성한다.HTT 검출은 숙주 게놈 내 TE의 발생 빈도와 구성이 지속적으로 변화하는 현상이어서 어려운 작업이다.또한 HTT에 대한 분석이 거의 이루어지지 않아 종 간 HTT 사건의 패턴을 파악하는 것이 어렵다.이러한 문제들은 조상들과 현재의 진핵 생물 [47]종들 사이의 HTT 사건들에 대한 과소평가나 과대평가로 이어질 수 있다.

검출 방법

종분화 현상은 두 딸 종에서 유전자의 철자를 생성한다.한 종에서 다른 종으로의 수평적 유전자 이동 이벤트는 수신 게놈에 유전자의 이질체를 추가한다.
주요 기사:수평 유전자 이동 추론

수평 유전자 이동은 전형적으로 비정형 배열 시그니처("파라메트릭" 방법)를 식별하거나 특정 배열의 숙주와 비교한 진화 이력 사이의 강한 불일치를 식별함으로써 생물 정보학 방법을 사용하여 추론된다.수용종에서 발견된 전달된 유전자(제놀로지)는 예상보다 기증종의 유전자와 더 밀접하게 관련되어 있다.

바이러스

미미바이러스라고 불리는 바이러스는 아메바를 감염시킨다.스푸트니크라고 불리는 또 다른 바이러스도 아메바를 감염시키지만, 미미바이러스가 이미 같은 [48]세포를 감염시키지 않는 한 번식할 수 없다."스푸트닉의 게놈은 Sputnik의 생물학에 대한 더 깊은 통찰력을 보여줍니다.비록 13개의 유전자가 다른 알려진 유전자와 거의 유사하지 않지만, 3개의 유전자는 미미 바이러스와 마마 바이러스 유전자와 밀접하게 관련되어 있으며, 아마도 역사상 입자를 포장하면서 이 작은 바이러스에 의해 식인되었을 것이다.이는 위성 바이러스가 박테리아 [49]간에 유전자를 운반하는 것과 마찬가지로 바이러스 간에 수평적인 유전자 전달을 수행할 수 있음을 시사합니다."쌍둥이자리 바이러스와 담배 [50]식물 사이의 수평 이동도 볼 수 있다.

원핵생물

수평적 유전자 이동은 박테리아들 사이에서 흔하다. 심지어 매우 멀리 떨어져 있는 박테리아들 사이에서도 그렇다.이 과정은 한 박테리아 세포가 내성을 획득하고 저항 유전자가 다른 [52][53]종으로 옮겨질 때 약물에[5][51] 대한 내성을 증가시키는 중요한 원인으로 생각됩니다.강한 자연선택력과 함께 전이와 수평적 유전자 이동은 다제내성 변종인 황색포도상구균과 많은 다른 병원성 [40]박테리아로 이어졌다.수평 유전자 이동은 [5]또한 박테리아 사이에서 엑소톡신이나 엑소엔자임과 같은 독성 인자의 확산에 역할을 한다.엑소톡신 확산에 관한 대표적인 예는 시겔라균 [54]종과의 전달을 통한 수평 유전자 이동을 통한 대장균의 시가 독소의 적응 진화이다.이러한 특정 독성 인자와 이동성 유전 요소를 타겟으로 하여 특정 세균 감염과 싸우는 전략이 [12]제안되었다.예를 들어, 수평으로 전달된 유전 원소는 대장균, 살모넬라, 스트렙토코커스, 클로스트리디움 퍼프링겐스의 [5]독성에 중요한 역할을 한다.

원핵생물에서, 제한-수정 시스템은 수평적 유전자 전달과 이동 유전 요소 안정에 대한 면역성을 제공하는 것으로 알려져 있다.제한수정시스템을 코드하는 유전자는 플라스미드, 프로파지, 삽입서열/트랜스포존,[55] ICE, 인테그론 등 이동유전요소(MGE) 내의 원핵생물 게놈 사이를 이동하는 것으로 보고되고 있다.그러나 세포 [56]감염을 위한 MGE 암호화 도구보다 MGE에 대한 염색체 암호화 장벽이 더 빈번하다.

이동유전자요소, 즉 ICE(Integrated Conjuitive Element) Bs1을 통한 횡방향 유전자 이동은 그램 양성 서브틸리스의 [57]글로벌 DNA 손상 SOS 응답에 대한 역할을 보고받았다.또한 우주선 클린룸 [59][60][61]시설에서 분리된 바실루스 푸밀루스 SAFR-032 [58]포자의 방사선 및 방습 저항성과 관련이 있다.

트랜스포존 삽입 요소는 주요 전이 또는 게놈 재배열을 통해 그램 음성 대장균 균주의 적합성을 증가시키고 돌연변이율을 [62][63]증가시키는 것으로 보고되었다.시뮬레이션된 미세중력의 비병원성 대장균에 대한 장기 노출의 영향에 대한 연구에서, 결과는 SOS 스트레스 [64]반응과 연계된 위치에서 트랜스포존 삽입이 발생하는 것을 보여주었다.동일한 대장균주가 시뮬레이션된 미세중력과 (광범위한 스펙트럼) 항생제(TMR)의 미량(배경) 수준의 조합에 노출되었을 때, 결과는 트랜스포존 매개 재배열(TMR)을 보여주었고, 세균 접착에 관련된 유전자를 교란시키고 운동성과 관련된 여러 유전자의 전체 세그먼트를 삭제했다.화학작용을 합니다.[65]이 두 연구 모두 실시간 우주 조건에서의 미생물 성장, 적응 및 항생제 내성에 영향을 미칩니다.

세균변형

1: 공여세균 2: 유전자를 받을 박테리아 3: 빨간색 부분은 이전될 유전자를 나타냅니다.박테리아는 특정 환경에서 변형이 일어난다.

자연적 변환은 이 [66][67]과정을 담당하는 수많은 박테리아 유전자의 발현에 의존하는 DNA 전달(HGT)을 위한 박테리아 적응이다.일반적으로 변환은 복잡하고 에너지가 필요한 개발 프로세스입니다.박테리아가 외인성 DNA를 염색체에 결합, 흡수, 재조합하기 위해서는 유능해야 한다. 즉, 특별한 생리적 상태에 들어가야 한다.서브틸리스균의 능력발달을 위해서는 약 40개의 [68]유전자가 발현되어야 한다.숙주 염색체에 통합된 DNA는 보통 (그러나 드문 예외는 있지만) 같은 종의 다른 박테리아로부터 파생되며, 따라서 상주 염색체와 상동한다.자연변형의 능력은 적어도 67종의 [67]원핵생물에서 발생한다.형질전환 능력은 일반적으로 높은 세포 밀도 및/또는 영양 제한에 의해 유발되며, 이는 세균 증식의 정지 단계와 관련된 조건이다.능력은 DNA [69]수복을 위한 적응으로 보인다.박테리아에서의 변형은 원시적인 성적 과정으로 볼 수 있는데, 그 이유는 박테리아가 다음 세대에 전해지는 재조합 DNA를 형성하기 위해 두 사람의 상동 DNA의 상호작용을 포함하기 때문이다.변환은 박테리오파지와 가장 일반적으로 연관된 HGT의 형태이지만, 특정 파지는 [70]변환을 촉진할 수도 있다.

세균결합

1: 공여세균세포(F+세포) 2: 플라스미드를 받는 세균 3: 다른 박테리아 4: 필루스.성필러스를 이용한 박테리아에서의 결합; 그러면 플라스미드를 받은 박테리아가 다른 박테리아에게도 그것을 줄 수 있다.

대장균의 결합과 마찬가지로 마이코박테륨 스메그마티스의 결합은 공여자와 수용자주 간의 안정적이고 확장된 접촉을 필요로 하며 DNase 내성이며, 전달된 DNA는 상동 재조합에 의해 수용체 염색체에 통합된다.그러나 대장균의 고주파 재조합결합(Hfr)과는 달리 마이코박테리아 결합은 플라스미드에 [71]기반한 것이 아니라 염색체인 HGT의 일종이다.또한 대장균(Hfr) 결합과는 대조적으로 M. smegmatis에서는 염색체의 모든 영역이 동등한 효율로 전달된다.부모 게놈의 실질적인 혼합은 결합의 결과로서 발견되었으며, 이 혼합은 성생식의 [71][72]감수성 생성물에서 볼 수 있는 것을 연상시키는 것으로 간주되었다.

고고학적 DNA 전이

고세균 Sulfolobus solfataricus는 자외선이 조사될 때 세포 [73][74]집적을 촉진하는 타입 IV의 형성을 강하게 유도한다.DNA 손상을 일으키는 화학 물질에 대한 노출은 또한 세포 [73]응집을 유도한다.온도 변화 또는 pH와 같은 다른 물리적 스트레스 인자는 응집을 유도하지 않으며, 이는 DNA 손상이 세포 응집의 특정 유도 인자라는 것을 암시한다.

UV유도세포집약은 [75]고주파수 세포간 염색체 HGT 마커 교환을 매개하며, UV유도배양은 비유도배양의 재조합률을 최대 3배까지 웃도는 재조합률을 보인다.S. solfataric cells는 [75]동종의 다른 세포와 우선적으로 집적한다.Frolls [73][76]등 및 Ajon [75]등에서는 UV 유도 DNA 전달이 상동 재조합을 통해 손상된 DNA의 복구를 증가시키는 중요한 메커니즘일 가능성이 높다고 제안했다.이 과정은 단순한 형태의 성적 상호작용으로 간주될 수 있다.

또 다른 호열성 종인 Sulfolobus acidocaldarius는 HGT를 받을 수 있다.S. acidocaldarius는 최대 84°[77]C 온도에서 염색체 마커를 교환 및 재조합할 수 있다.UV 노출은 필리 형성과 세포 [75]집적을 유도한다.응집능력이 있는 세포는 응집능력이 없는 변이체보다 생존능력이 높다.재조합 빈도는 자외선에 의해[78] 유발되는 DNA 손상과 [79]DNA 손상 화학물질에 의해 증가한다.

5개의 유전자를 포함한 업 오퍼론은 UV 조사에 의해 고도로 유도된다.업스 오퍼론에 의해 코드된 단백질은 UV 유도 필라 조립 및 세포 집적에 사용되어 세포간 DNA 교환 및 상동 [80]재조합으로 이어진다.이 시스템은 UV 노출 후 S.acidocaldarius 세포의 적합성을 증가시키기 때문에, UV로 인한 DNA 손상을 상동 재조합으로 복구하기 위해 DNA의 전달이 일어날 가능성이 높다고 Wolreferencs [80][81]외 연구진은 보았다.

진핵생물

"서열 비교는 최근 계통 발생학적 '도메인'의 경계를 넘어 다양한 종들 사이에서 많은 유전자들의 수평적 이전을 시사합니다.따라서 한 종의 계통 발생 역사를 결정하는 것은 단일 [82]유전자의 진화적 나무를 결정하는 것으로는 단정적으로 할 수 없습니다.

세포에서 핵 게놈으로

오르가넬에서 오르가넬로

식물에 대한 바이러스

  • 식물은 수평적 유전자 [50]이식을 통해 바이러스로부터 유전 정보를 받을 수 있다.

세균에서 곰팡이로

식물에 대한 세균

  • 아그로박테륨은 세포가 왕관 담즙으로 증식하고 뿌리가 증식하는 병원성 세균으로 유전자를 식물에 전달할 수 있는 세균의 한 사례로 식물 [88]진화에 중요한 역할을 한다.

곤충에 대한 세균

  • HHMAN1은 커피베리보레르(Hypothenemus hampei)의 게놈에 있는 유전자로 세균 유전자와 유사하며 딱정벌레의 [89][90]내장 세균에서 옮겨지는 것으로 생각된다.
  • Oskar는 Holometabola의 생식선 특정에 필수적인 유전자이며, 그 기원은 HGT 이벤트에 이어 LOTUS [91]도메인과의 융합에 기인한다.

동물에 대한 박테리아

  • Bdelloid rotifers는 현재 동물의 HGT에 대한 기록을 보유하고 있으며,[92] 박테리아에서 유래한 유전자의 약 8%를 가지고 있다.타디그라드는 17.5%의 HGT로 기록을 경신하는 것으로 생각되었지만, 그 발견은 박테리아 [93]오염의 인공물이었다.
  • 한 연구는 40마리의 동물 게놈(영장류 10마리, 케노하브디티스 벌레 4마리, 드로소필라 곤충 12마리 포함)이 박테리아와 곰팡이로부터 수평 유전자 [94]이식에 의해 옮겨졌다고 결론지었다.연구원들은 일부 선충과 드로소필라 곤충의 경우 이 유전자들이 비교적 [95]최근에 획득되었다고 추정했다.
  • 박테리오파지 매개 메커니즘은 원핵 생물과 진핵 생물 사이에 유전자를 전달한다.박테리오파지 말단 단백질(TP)의 주요 DNA 복제에서의 핵 국재 신호는 바이러스 게놈과 공유 결합된다.박테리아에서 HGT에서 바이러스와 박테리오파지의 역할은 TP를 포함한 게놈이 [96]진화를 통해 왕국 간 유전 정보 전달의 매개체가 될 수 있음을 시사합니다.

곤충 및 선충에 대한 내심비온트

  • 팥풍뎅이는 비효익인 내심비온트 [97]볼바키아로부터 유전물질을 얻었다.볼바키아 박테리아가 절지동물과 필라리아 [98]선충에서 유전물질의 중요한 잠재적 원천을 나타낸다는 새로운 사례가 최근 보고되었다.

플랜트 투 플랜트

  • 기생 유디코트인 스트리가 허먼티카는 수수(Sorghum bicor)에서 핵 [99]게놈으로 유전자를 공급받았다.그 유전자의 기능은 알려지지 않았다.
  • 양치식물을 어두운 숲 속에서 살 수 있게 하는 유전자는 하천변이나 나무 위에 있는 돗자리에서 자라는 뿔쑥에서 나왔다.네오크롬 유전자는 약 1억 8천만 년 [100]전에 도착했다.

식물에서 동물로

  • 동부 에메랄드 바다 민달팽이 엘리시아 클로로티카는 조류(Vaucheria litorea)에서 얻은 광합성을 지지하는 유전자를 [101]식단에 포함시키는 FISH(Fluorence in sit hybridization) 분석에 의해 제안되었다.사코글로스사의 LGT는 현재[102] 인공물로 간주되고 있으며 엘리시아 클로로티카의 [103]게놈 염기서열을 분석했을 때 LGT의 흔적은 발견되지 않았다.

식물에서 곰팡이로

주요 기사 : 식물-풍구 수평 유전자 이식
  • 식물과 곰팡이 사이의 유전자 이동은 쌀을 포함한 많은 경우에 배치되어 왔다.

곰팡이에서 곤충으로

곰팡이 대 곰팡이

  • 독소 α-아마니틴은 아마니타, 레피오타, 갈레리나 같은 겉보기에는 관련이 없어 보이는 수많은 속 곰팡이에서 발견됩니다.α-아마니틴 생성에 관여하는 2개의 생합성 유전자는 P450-29와 FMO1이다. 이들 유전자의 계통학적 및 유전자 분석은 이들이 수평 유전자 [107]전달을 통해 속 간에 전달되었음을 강하게 보여준다.

동물에서 동물로

동물에서 박테리아로

  • Photobacterium Leiognathi의[109] 현저한 물고기 모양의 구리/아연 슈퍼옥시드 디스무타아제는 어류 숙주의 조상으로부터의 유전자 이동으로 가장 쉽게 설명된다.

인간에서 원생동물까지

인간 게놈

  • 한 연구는 수평적 유전자 [111]전달에서 기인한 것으로 보이는 인간의 약 20,000개의 총 유전자 중 약 100개를 확인했지만, 몇몇 연구자들에 의해 이 수치는 이러한 HGT 후보 유전자들이 [112]진화 속도의 차이와 결합된 유전자 손실의 결과일 가능성이 더 높다고 주장해 왔다.

수평 유전자 전달을 촉진하는 화합물

항생제 내성의[113] 증가하는 문제에 대한 연구를 통해 특정 화합물이 수평적 유전자 [114][115][116][117]이식을 촉진하는 것이 관찰되었다.항생제는 박테리아들에게 비살상 수준에서 항생제 resistance[117]의 원인이 되는 경향이 있지만 신흥 이제 연구는 특정한non-antibiotic 의약품(이부프로펜,naproxen, gemfibrozil, diclofenac, 프로프라놀롤 등)또한 그들의 능력 지평선을 홍보하기 위해를 통해 항생 물질 저항성을 증진하는 데에서 좀 역할을 하고 있다고 알려져 있습니다.탈놀이항생제 내성을 담당하는 유전자의 유전자 이동(HGT)결합을 통한 항생제 내성 유전자(ARG)의 전달은 플라스미드를 가진 공여 세포와 수용체 세포가 [114]약물의 존재 하에 서로 소개될 때 현저하게 가속화된다.또한 비항생제 의약품은 항생제에 대한 반응과 유사한 일부 반응을 일으키는 것으로 밝혀졌는데, 예를 들어 항생제의 [114]SOS 반응에 관여하는 lexA, umuC, umuD 및 soxR 유전자와 항생제에 노출되는 동안 발현되는 다른 유전자의 발현을 증가시키는 것이다.이러한 발견들은 2021년에 나온 것이며, 비항생제 의약품의 광범위한 사용으로 인해,[114] 이 문제에 대한 더 많은 연구가 이루어져야 한다.

비항생제 의약품과 함께 말라카이트 그린, 에틸벤젠, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린, 트리옥시메틸렌, o-자일렌 용액, p-니트로페놀(PNP), p-아미노페놀(PAP), 페놀(PHOH)[115][116]과 같은 항생제 내성과 관련된 다른 화합물이 테스트되었습니다.폐수 처리[115] 시설에서 ARG가 발견된다는 것은 세계적인 우려 사항 섬유 폐수는 다른 [115]폐수 샘플보다 3배에서 13배 더 많은 이동성 유전 원소를 함유하고 있는 것으로 밝혀졌다.그 원인은 섬유사멸에 사용되는 유기화합물(o-자일렌, 에틸벤젠, 트리옥시메틸렌, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린, 말라카이트그린)[115]이 이들 [115]분자의 존재 하에 박테리아와 플라스미드가 도입되었을 때 결합전달 빈도를 높였기 때문이다.섬유폐수가 생활하수의 폐수와 결합할 경우 섬유염색성분이 첨가되어 HGT 발생이 증가하여 폐수에 존재하는 ARG가 보다 높은 속도로 전달된다.

폐수에서 흔히 발견되는 다른 유기 오염 물질들도 비슷한 [116]실험의 대상이 되었다.2021년 연구는 항생제 내성 유전자의 수평적 유전자 전달을 테스트하기 위해 공여체 내에서 플라스미드를 사용하고 화합물의 존재 하에서 이를 수용체와 혼합하는 유사한 방법을 사용했지만 이번에는 페놀 [116]화합물의 존재 하에 있었다.페놀 화합물은 폐수에서 흔히 발견되며 폐수 처리 [116]과정에서 미생물 군집의 기능과 구조를 변화시키는 것으로 밝혀졌다.또한 HGT는 p-니트로페놀(PNP), p-아미노페놀(PAP) 및 페놀의 존재 하에서 빈도가 증가한다.이러한 화합물은 HGT를 2배~9배 증가시킨다(p-니트로페놀은 2배 증가의 아래쪽에 있고, p-아미노페놀과 페놀은 최대 9배 [116]증가).HGT의 이러한 증가량은 평균적으로 이부프로펜, 나프록센, 젬피브로질, 디클로페낙, 프로프라놀롤, o-자일렌, 에틸벤젠, 트리옥시메틸렌, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린 및 말라카이트[114][115] 그린 화합물보다는 낮지만 증가세는 여전히 [116]유의하다.이 결론에 도달한 연구는 수평적 유전자 이동 및 비항생제 의약품에 대한 연구와 유사하며 특히 활성 [116]슬러지 연구의 초점을 두고 더 많은 연구를 할 여지를 남긴다.

중금속은 또한 항생제 [117]내성 유전자의 결합 전달을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.이 발견을 이끈 논문은 2017년 수평적 유전자 전달 보조 화합물 [117]연구라는 신흥 분야에서 이뤄졌다.금속은 교차 저항 메커니즘과 공저항 메커니즘을 [117]통해 항생제 내성을 확산시키는 데 도움이 됩니다.환경과 관련된 양에서 Cu(II), Ag(I), Cr(VI) 및 Zn(II)은 대장균의 [117]공여체 및 수용체주로부터 HGT를 촉진한다.이러한 금속의 존재는 박테리아 세포로부터 SOS 반응을 유발하고 세포를 더 투과성 있게 만들었다.이러한 메커니즘은 환경에서의 중금속 오염이 HGT에 영향을 미쳐 ARG의 확산에 영향을 미치는 메커니즘입니다.

인공 수평 유전자 이식

다음 항목도 참조하십시오.유전자 치료
변형되기 전에 박테리아는 항생제에 민감하다.세균이 스트레스를 받고 있을 때 플라스미드를 삽입하여 세균 DNA에 배합하여 항생제 내성을 만들 수 있다.플라스미드가 준비되면 극도의 온도와 화학적 처리로 플라즈마 막에 구멍을 내거나 전류가 막에 구멍을 만드는 전기영동 과정을 통해 반투과성을 만들어 세균 세포에 삽입된다.상태가 정상으로 돌아온 후 막의 구멍은 닫히고 플라스미드는 박테리아 안에 갇혀 유전 물질의 일부가 되고 그들의 유전자는 박테리아에 의해 발현된다.

유전자 공학은 합성 발현 카세트를 사용하더라도 본질적으로 수평 유전자 전달이다.Sleeping Beauty Transposon System[118](SB)은 Tc1/Mariner transposon이 매우 다양한 [119]종의 게놈을 침범할 수 있는 알려진 능력을 기반으로 한 합성 유전자 전달제로 개발되었습니다.SB 시스템은 다양한 동물 [120][121]게놈에 유전자 서열을 도입하는 데 사용되어 왔다.

진화의 중요성

다음 항목도 참조하십시오.진화의 수평적 유전자 이동

수평 유전자 이동은 하나의 [122]유전자의 배열에 기초한 계통수 유추의 잠재적 교란 요인이다.예를 들어, 유전자를 교환한 두 개의 먼 친척 박테리아가 주어졌을 때, 그 종들을 포함한 계통수는 대부분의 다른 유전자들이 서로 다르지만 그 유전자들이 동일하기 때문에 가까운 친척임을 보여줄 것이다.이러한 이유로 유전자의 유무와 같은 강력한 계통 발생을 추론하기 위해 다른 정보를 사용하거나 보다 일반적으로 계통 발생 분석을 위해 가능한 한 광범위한 유전자를 포함하는 것이 이상적이다.

예를 들어, 원핵생물에서 계통발생학적 관계를 구축하는데 사용되는 가장 일반적인 유전자는 16S 리보솜 RNA 유전자이다. 왜냐하면 그 배열은 계통발생학적 거리가 가까운 구성원들 사이에서 보존되는 경향이 있지만, 차이를 측정할 수 있을 만큼 충분히 가변적이기 때문이다.그러나 최근에는 16s rRNA 유전자가 수평으로 전달될 수 있다는 주장도 제기되고 있다.이는 드물 수 있지만 16s rRNA 구성 계통수의 유효성을 [123]재평가해야 한다.

생물학자 요한 피터 고가튼은 "나무의 원래 은유는 더 이상 최근의 게놈 연구 데이터에 맞지 않는다"고 제안합니다. 따라서 "생물학자들은 개별 게놈에 결합된 다른 역사를 묘사하기 위해 모자이크의 은유를 사용해야 하며, HGT의 풍부한 교환과 협력 효과를 시각화하기 위해 그물의 은유를 사용해야 합니다.미생물.[37]이러한 계통 발생 네트워크를 추론하는 방법은 여러 가지가 있다.

단일 유전자를 계통 발생학적 지표로 사용하면, 수평적 유전자 전달의 존재 하에서 유기 계통 발생을 추적하는 것은 어렵다.클래드 형성의 단순한 결합 모델과 드문 HGT 수평 유전자 전달 이벤트를 결합하면 생명의 세 영역에서 공유되는 모든 유전자의 조상을 포함하는 가장 최근의 공통 조상이 없었다는 것을 알 수 있다.각각의 현대 분자는 그들만의 역사를 가지고 있고 각각의 분자 세난세스터로 거슬러 올라간다.하지만, 이러한 분자 조상은 다른 시기에 다른 유기체에 존재할 가능성이 있었다."[124]

생명의 나무에 대한 도전

상세정보 : 마지막 공통조상 및 생명의 나무 (과학)

수평적 유전자 이동은 칼 워즈가 처음으로 공식화한 생명의 나무의 뿌리에 있는 마지막 보편적 공통 조상(LUCA)의 개념에 대한 가능한 도전을 제기하고, 이것은 그가 [125]고세기를 생명의 세 번째 영역으로 제안하도록 이끌었다.사실, 수평적 유전자 이동이 복잡한 문제로 떠오른 것은 새로운 3가지 영역의 생명관을 조사하는 동안이었다.시조글로부스 풀기두스는 효소 HMGCoA 환원효소에 대한 부호화에 기초한 계통수에 대한 변칙으로 간주되었다. - 문제의 유기체는 시조인에게서 예상되는 모든 세포 지질과 전사 기구를 가진 확실한 시조인이지만, 그 HMGCoA 유전자는 박테리아에서 [125]유래한 것이다.과학자들은 알파단백균 세포에서 유래한 진핵생물의 미토콘드리아와 섭취한 시아노박테리아로부터 엽록체가 나왔다는 공생과 다른 유전자 이식이 초기 진핵생물에 영향을 미쳤을 수 있다는 것에 대체로 동의한다.(반대로 다세포 진핵생물은 분리된 생식세포를 포함한 수평 유전자 이동을 방지하는 메커니즘을 가지고 있다.)만약 지속적이고 광범위한 유전자 이동이 있었다면 LUCA로 [125][126]이어지는 선명한 혈통을 가진 생명의 나무 대신 많은 조상들과 복잡한 네트워크가 있었을 것이다.단, LUCA를 식별할 수 있으므로 수평 전송은 상대적으로 [127]제한되어야 합니다.

HGT의 계통 정보

합병증에도 불구하고 수평적 유전자 전달의 검출은 귀중한 계통 발생 [128]및 연대 정보를 가져온다고 알려져 있다.

HGT가 계통연대를 위해 사용될 가능성이 최근에 확인되었다.[129][130]

수평 유전자 전달의 염색체 구성

새로운 유전자의 획득은 다른 유전적 요소를 교란시키고 세균 세포의 기능을 저해하여 세균의 경쟁력에 영향을 미칠 수 있다.결과적으로 박테리아 적응은 유익한 유전자를 획득하는 이점과 게놈의 나머지 조직을 유지할 필요성 사이의 충돌에 있다.수평으로 전달된 유전자는 일반적으로 염색체의 1%까지만 집중됩니다(핫스팟이라고 불리는 영역).이 농도는 게놈 크기와 전달 속도에 따라 증가한다.핫스팟은 빠른 유전자 교체에 의해 다양화된다; 그들의 염색체 분포는 국소적인 맥락(주변 핵심 유전자)과 이동 유전 요소의 함량에 따라 달라진다.핫스팟은 유전자 레퍼토리의 대부분의 변화를 집중시키고, 게놈 다양화와 조직 간의 균형을 줄여주며, 변종 특이적 적응 유전자의 보고가 되어야 한다.대부분의 이동성 유전자와 항생제 내성 유전자는 핫스팟에 있지만, 많은 핫스팟은 인지할 수 있는 이동성 유전자가 부족하고 측면 핵심 유전자에 동질 재조합이 빈번하게 나타난다.자연적으로 변형 가능한 박테리아에서 더 적은 이동성 유전 요소를 가진 핫스팟의 과잉 표현은 상동 유전자 재조합과 수평 유전자 이동이 게놈 [131]진화에 밀접하게 연관되어 있음을 시사한다.

유전자

다음과 같은 유전자의 역사적 수평 이동에 대한 증거가 있다.

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추가 정보

외부 링크

스콜리아는 수평 유전자 이식에 대한 주제 프로파일을 가지고 있다.