빌라테리아
Bilateria| 양면동물 | |
|---|---|
 | |
| 양면체계의 다양성. | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 서브킹덤: | 우메타조아 |
| Clade: | 파라호소조아목 |
| Clade: | 빌라테리아 하체크, 1888 |
| 필라 | |
| 동의어 | |
| 트라이플로라스트 란케스터, 1873 | |
Bilateria /baəlɪtəri or/또는 Bilaterians는 배아로서 좌우 대칭을 가진 동물로, 즉 서로 거울상인 좌우를 가지고 있다.이것은 또한 머리와 꼬리(뒤쪽 축)와 배와 등(배쪽 축)[2]을 가지고 있다는 것을 의미합니다.거의 모든 것이 성인의 경우 양쪽 대칭이다; 가장 주목할 만한 예외는 성인의 경우 2차 5차 5차 대칭을 이루지만 배아 발달 동안 양쪽 대칭인 극피엽이다.
스펀지, 크테노포어, 플라코조아, 크니다리아를 제외한 대부분의 동물은 양면동물이다.대부분의 경우, 양쪽 배아는 세 개의 배아 층을 가지고 있으며, 내배엽, 중배엽, 외배엽이다.몇 가지 엽충을 제외하고, 양악류는 입과 항문이 분리된 완전한 소화관을 가지고 있습니다.일부 양안류는 체강(예: 편평체, 위구체 및 위구체)이 없는 반면, 다른 양안류는 1차 체강(예: 강낭) 또는 2차 체강(예: 강낭)을 나타낸다.
보디플랜
초기 양손동물 중 일부는 벌레처럼 생겼고, 양손동물 몸은 입과 항문 두 개의 개구부 사이에 내장이 있는 원통으로 개념화될 수 있다.장 주변에는 체강, 강장 또는 의사강 [a]등이 있습니다.이 좌우대칭 몸매를 가진 동물은 머리(외부) 끝과 꼬리(후부)[4][2] 끝과 등(등)과 배(복부)를 가지고 있기 때문에 왼쪽과 오른쪽도 가지고 있다.
앞부분이 있다는 것은 신체의 이 부분이 음식, 선호하는 두부화, 감각 기관과 [5]입이 있는 머리의 발달과 같은 자극과 마주친다는 것을 의미한다.몸은 머리에서 뒤로 뻗고, 많은 양악인들은 몸을 수축시켜 더 길게 만드는 원형 [2]근육과 몸을 짧게 하는 반대되는 세로 근육의 조합을 가지고 있습니다; 이것들은 정압 골격을 가진 부드러운 몸을 가진 동물들이 [6]연동운동으로 움직일 수 있게 합니다.대부분의 양서류(네프로조아류)는 입에서 항문까지 몸을 관통하는 내장을 가지고 있는 반면, 제나코엘로폼류는 구멍이 하나 있는 주머니 내장을 가지고 있다.많은 양서류 식물들은 섬모와 함께 헤엄치는 1차 유충을 가지고 있고 감각세포를 포함한 꼭대기 기관을 가지고 있다.하지만, 이러한 특징에는 예외가 있습니다. 예를 들어, 성충 극피엽은 (유충과 달리) 방사상으로 대칭이며, 어떤 기생 벌레는 극단적으로 플리시 형상의 [4][2]신체 구조를 가지고 있습니다.
진화
모든 양면체증의 가장 최근의 가설상의 공통 조상은 "우르바이에리안"[8][9]이라고 불린다.첫 번째 양악주의자의 성격은 논쟁의 대상이다.한 쪽은 아켈로메이트가 다른 그룹(루드비히 폰 그라프, 엘리 메츠니코프, 리비 하이만 또는 루이트프리드 폰 살비니-플라웬nl]의 플라뉴로이드 가설)을 발생시켰다고 주장하는 반면, 다른 쪽은 첫 번째 아켈로메이트와 주요 생물(아켈로메이트 식물군)이라고 주장한다.아리리(아키코엘로마타 가설과 그 변형, 예를 들어 해켈이나 세드윅의 가스트레아, 괴스타 의빌라테로스 가스트레아 닐슨의 트로카이아).
한 가지 가설은 원래 양서류는 Xenoturbella와 [3]유사한 하나의 몸통 개구부를 가진 바닥 거주 벌레였다는 것이다.그것은 아마도 [10]양쪽 대칭을 가지고 있는 일부 크니다리아의 플라눌라 유충을 닮았을 것이다.
화석 기록
화석 기록에서 빌라테리아의 첫 번째 증거는 에디아카란 퇴적물의 미량 화석에서 나왔고, 최초의 진정한 빌라테리아의 화석은 5억 5천 5백만 [11]년 전의 킴베렐라이다.초기 화석은 논란의 여지가 있다; 버나멀큘라 화석은 알려진 가장 오래된 양서류일 수도 있지만, 또한 채워진 [12][13]거품을 나타낼 수도 있다.화석 배아는 버나멀큘라 시대(5억8000만 년 전)쯤으로 알려져 있지만 양면성을 [14]가진 것은 없다.우루과이의 타쿠아리 지층에서 양생물에 의해 만들어진 것으로 추정되는 버로우들이 발견되었으며,[15] 최소 5억 8500만년 전의 것으로 추정된다.
계통발생학
빌라테리아는 전통적으로 두 개의 주요 계통 또는 슈퍼필라로 [16]나뉘어 왔다.듀테로좀은 극피엽, 반신장, 척색체, 그리고 몇 개의 작은 엽상세포를 포함한다.원시체는 절지동물, 고리형 동물, 연체동물, 편형동물 등과 같은 나머지의 대부분을 포함한다.배아가 발달하는 방법에는 많은 차이점이 있다.특히 배아의 첫 번째 개구부는 원생체에서는 입이 되고 중생체에서는 항문이 된다.많은 분류학자들은 이제 원생동물들 사이에서 최소한 두 개의 슈퍼필라, 즉 엑디소조아[17](Ecdysozoa)와 스파이럴리아([17][18][19][20]Spiralia)를 더 인정한다.화살벌레(Chaetognatha)는 분류하기 어려운 것으로 판명되었다; 최근의 연구들은 화살벌레들을 [21][22][23]gnathifera로 분류한다.
새로운 형태학적, 분자적 증거가 아코엘라, 네메르토데르마티다와 나머지 [16]두엽류 사이의 자매 관계에 대한 지지를 발견했을 때, 빌라테리아의 신수종과 프로토스테미아로의 전통적인 분할은 도전을 받았다.후자의 분지군은 존델리우스 등에 의해 네프로조아라고 불렸다.(2002년) 및 바게냐와 류토르트(2004년)[16]의 에우바이에니아.아코에로모형 분류군은 이전에 두 번째로 특징을 잃은 편형충으로 여겨져 왔지만, 새로운 관계는 단순한 아코에로모형 분류군 형태가 원래의 양면성 체형이고, 네프로조아에서 [16][24]발달한 강실, 소화관, 배설 기관, 신경 코드임을 시사했다.그 후, 아코엘로모르파스는 제노터벨리드와 함께 제노텔로모르파 문으로 배치되었고, 제노텔로모르파와 네프로조아 사이의 자매 관계는 계통학 분석에서 [24]확인되었다.
빌라테리아에 대한 현대의 합의된 계통수는 아래에 나타나 있지만, 특정 군락의 위치는 여전히 논란의 여지가 있고([25][23][26][27][28]분선), 나무는 2000년 이후 상당히 변화했다.
| 편평동물 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 680 mya |
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
다른 가설은 Ambrancaria가 Xenacoelomorpha와 함께 Xenambulacraria를 형성하는 자매라는 것이다.크세남불락카리아는 척색동물 또는 네프로조아(산스앰블락카리아)와 자매일 수 있다.아래에 제시된 계통수는 후자의 제안을 나타낸다.또한 중수소체의 진실성에 대해서도 [29]논의 중이다.수백만 년 전(Mya)[30]에 대략적인 군락이 새로운 군락으로 방사되었을 때 나타납니다.Philippe 등의 분석에 따르면 아래 나무는 원형질체의 자매군으로 척색체를 묘사하고 있지만, 그럼에도 불구하고 저자들은 "지지값은 매우 낮으며, 이는 전통적인 원형질체와 중수소체 이분법을 [31]반박할 확실한 증거가 없다는 것을 의미한다"고 경고한다.
| 파라호소조아목 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 680 mya |
「 」를 참조해 주세요.
메모들
레퍼런스
- ^ Martin, M. W.; Grazhdankin, D. V; Bowring, S. A; Evans, D. A; Fedonkin, M. A; Kirschvink, J. L. (5 May 2000). "Age of Neoproterozoic bilatarian [sic] body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution". Science. 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
- ^ a b c d Brusca, Richard C. (2016). "Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha: Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation" (PDF). Invertebrates. Sinauer Associates. pp. 345–372. ISBN 978-1-60535-375-3.
- ^ a b Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
- ^ a b Minelli, Alessandro (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. p. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
- ^ Finnerty, John R. (November 2005). "Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?" (PDF). BioEssays. 27 (11): 1174–1180. doi:10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Archived from the original (PDF) on 2019-07-02. Retrieved 2018-03-07.
- ^ Quillin, K. J. (May 1998). "Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris". The Journal of Experimental Biology. 201 (12): 1871–83. doi:10.1242/jeb.201.12.1871. PMID 9600869.
- ^ Evans, Scott D.; Hughes, Ian V.; Gehling, James G.; Droser, Mary L. (7 April 2020). "Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (14): 7845–7850. doi:10.1073/pnas.2001045117. ISSN 0027-8424. PMC 7149385. PMID 32205432.
- ^ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25 June 1999). "Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology". Science. 284 (5423): 2129–2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129. PMID 10381872. S2CID 8908451.
- ^ Balavoine, G.; Adoutte, Andre (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727. doi:10.1093/icb/43.1.137. PMID 21680418. S2CID 80975506.
- ^ Baguñà, Jaume; Martinez, Pere; Paps, Jordi; Riutort, Marta (April 2008). "Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1481–1491. doi:10.1098/rstb.2007.2238. PMC 2615819. PMID 18192186.
- ^ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (November 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. S2CID 4395089.
- ^ Bengtson, S.; Budd, G. (19 November 2004). "Comment on 'small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian'". Science. 306 (5700): 1291a. doi:10.1126/science.1101338. PMID 15550644.
- ^ Bengtson, S.; Donoghue, P. C. J.; Cunningham, J. A.; Yin, C. (2012). "A merciful death for the 'earliest bilaterian,' Vernanimalcula". Evolution & Development. 14 (5): 421–427. doi:10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID 22947315. S2CID 205675058.
- ^ Hagadorn, J. W.; Xiao, S.; Donoghue, P. C. J.; Bengtson, S.; Gostling, N. J.; Pawlowska, M.; Raff, E. C.; Raff, R. A.; Turner, F. R.; Chongyu, Y.; Zhou, C.; Yuan, X.; McFeely, M. B.; Stampanoni, M.; Nealson, K. H. (13 October 2006). "Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos". Science. 314 (5797): 291–294. Bibcode:2006Sci...314..291H. doi:10.1126/science.1133129. PMID 17038620. S2CID 25112751.
- ^ Pecoits, E.; Konhauser, K. O.; Aubet, N. R.; Heaman, L. M.; Veroslavsky, G.; Stern, R. A.; Gingras, M. K. (June 29, 2012). "Bilaterian burrows and grazing behavior at >585 million years ago". Science. 336 (6089): 1693–1696. Bibcode:2012Sci...336.1693P. doi:10.1126/science.1216295. PMID 22745427. S2CID 27970523.
- ^ a b c d Nielsen, Claus (2008). "Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?". Evol. Dev. 10 (2): 241–257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. PMID 18315817. S2CID 8531859.
- ^ a b Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 March 1995). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451. S2CID 12196991.
- ^ Paps, J.; Baguna, J.; Riutort, M. (14 July 2009). "Bilaterian phylogeny: a broad sampling of 13 nuclear genes provides a new Lophotrochozoa phylogeny and supports a paraphyletic basal Acoelomorpha". Molecular Biology and Evolution. 26 (10): 2397–2406. doi:10.1093/molbev/msp150. PMID 19602542.
- ^ Telford, Maximilian J. (15 April 2008). "Resolving animal phylogeny: a sledgehammer for a tough nut?". Developmental Cell. 14 (4): 457–459. doi:10.1016/j.devcel.2008.03.016. PMID 18410719.
- ^ "The Invertebrate Animals". Archived from the original on 2010-03-10. Retrieved 2006-01-09.
- ^ Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (20 July 2004). "The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (29): 10639–10643. Bibcode:2004PNAS..10110639H. doi:10.1073/pnas.0400941101. PMC 489987. PMID 15249679.
- ^ Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Yannick Le, Parco (November 2004). "Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome". Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2122–2129. doi:10.1093/molbev/msh229. PMID 15306659.
- ^ a b Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
- ^ a b Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
- ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (June 2011). "Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
- ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
- ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com. Retrieved 2017-09-02.
- ^ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (June 2015). "Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences". Zoological Letters. 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. PMC 4657359. PMID 26605063.
- ^ Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (2021-03-19). "Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria". Science Advances. 7 (12): eabe2741. Bibcode:2021SciA....7.2741K. doi:10.1126/sciadv.abe2741. ISSN 2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592.
- ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.
- ^ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard R.; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). "Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria". Current Biology. 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl:21.11116/0000-0004-DC4B-1. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
