2-스팀 가설

Two-streams hypothesis

2스트림 가설은 청각뿐 아니라 시각의 신경 처리의 모델이다.[1] 이 가설은 데이비드 밀너와 멜빈 A의 논문에서 초기 특성을 고려했다. 1992년 Goodale은 인간이 두 개의 뚜렷한 시각 체계를 가지고 있다고 주장한다.[2] 최근에는 두 개의 뚜렷한 청각 시스템에 대한 증거도 있는 것 같다. 시각적 정보가 후두엽에서 빠져나가고, 소리가 음운 네트워크를 떠나면서, 그것은 두 가지 주요 경로, 즉 "스트림"을 따른다. 복측천("어떤 경로"라고도 한다)은 측두엽으로 이어져 물체와 시각적 식별과 인식에 관여한다. 등축 스트림(또는 "where way where way")은 두정엽으로 이어지며, 두정엽은 시청자에 상대적인 물체의 공간 위치를 처리하고 언어 반복을 하는 것과 관련이 있다.

역사

어디에
무엇
등지류(녹색)와 복지류(보라색)가 표시된다. 그것들은 시각피질에서 공통적인 원천으로부터 유래한다.

이전에 몇몇 연구자들이 비슷한 아이디어를 제안했었다. 작가들 스스로가 Weiskrantz의 시각장애와 이전의 신경과학적 비전 연구에 대한 연구의 영감을 높이 평가하고 있다. 슈나이더는 1969년 국지화와 식별을 위한 두 개의 시각 시스템의 존재를 처음 제안했다.[3] 잉글은 1973년에 개구리의 두 개의 독립적인 시각 체계를 묘사했다.[4] 에틀링거는 1990년에 구별되는 기존의 신경정신학적 증거를 검토했다.[5] 게다가, 트레바튼은 1968년에 원숭이들에게 두 가지 분리된 시각 메커니즘에 대한 설명을 제공했었다.[6]

1982년 Ungerleider와 Mishkin은 원숭이 병변 연구와 각각 공간적, 시각적 특징을 처리하는 등하천과 복측천을 구별하여 원본을 어디와 어떤 구분을 제안하였다.[7] 비록 이 프레임워크가 밀너 & 구데일의 그것으로 대체되었지만, 그것은 여전히 영향력이 있다.[8]

모델을 알려준 매우 영향력 있는 정보 출처 중 하나는 시각적 난독증 환자 D.F.의 현존하는 능력을 탐구하는 실험적인 작업이었다. 가장[9] 영향력 있는 첫 번째 보고서는 1991년 구데일과 동료들로부터 나왔고 20년이 지난 지금도 구데일에 대한 작업이 진행 중이다.[10] 이는 단일 사례에서 발견된 결과에 대한 과도한 의존으로 인해 모델에 대한 일부 비판의 초점이 되어 왔다.

두 개의 시각적 시스템

구데일과 밀너는 그들의 모델에 대해[2] 일련의 해부학적, 신경심리학, 전기생리학, 행동학적 증거를 수집했다. 그들의 데이터에 따르면, 복측 '지각' 스트림은 시각적 입력으로부터 세계의 상세한 지도를 계산하는데, 이것은 그 다음 인지 작용에 이용될 수 있고, 등측 '행동' 스트림은 들어오는 시각 정보를 숙련된 운동 계획을 위해 필요한 자기중심적(머리 중심) 좌표계로 변환한다. 이 모델은 또한 시각적 지각은 시각적 영역의 다른 객체에 비해 크기와 위치 등 객체의 공간적 특성을 암호화하는 것을 전제로 한다. 즉, 상대적 메트릭스와 장면 기반 기준 프레임을 활용한다. 반면에 시각적 행동 계획과 조정은 자기중심적 기준 프레임을 통해 결정되는 절대적 측정 기준을 사용하여 관찰자와 관련된 개체의 실제 속성을 계산한다. 따라서 서로 다른 기준과 측정 기준의 프레임이 환상 대 잡는 행동의 실행에 관련되어 있기 때문에 크기 대비 대비 주변적인 장면에 내재된 사물을 향한 파악 운동은 이러한 환상의 영향을 피하는 것으로 나타났다.[11]

노먼은[12] 유사한 이중 프로세스 비전 모델을 제안했고, 다른 2-시스템 모델과 일치하는 두 시스템 간의 8가지 주요 차이를 설명했다.

요인 복측 시스템(무엇) 등축 시스템(어디서)
함수 인식/식별 시각적으로 유도된 행동
민감도 높은 공간 빈도 - 세부 정보 높은 시간 주파수 - 동작
기억력 장기 저장된 표현 초단기 저장만 가능
속도 상대적으로 느림 비교적 빠른
의식 일반적으로 높음 일반적으로 낮음
기준 틀 할당 또는 객체 중심 자기중심적 또는 시청자 중심적
시각 입력 주로 foveal 또는 parafoveal 망막 건너편
단안시 일반적으로 상당히 작은 효과 종종 큰 효과(예: 모션 시차)

등살천

등줄기는 행동의 지침과 우주에 물체가 있는 곳을 인식하는 데 관여하도록 제안된다. 두정류, "어디" 흐름 또는 "어떻게" 흐름이라고도 알려진 이 경로는 후두엽의 1차 시각피질(V1)에서 두정엽으로 앞으로 뻗어 있다. 그것은 V1에서 측두엽으로 아래로 흐르는 평행 복측 스트림("무엇" 스트림)과 상호 연결되어 있다.

일반 기능

등줄기는 행동의 공간적 인식과 지침(예: 도달)에 관여한다. 이 점에서 그것은 두 가지 뚜렷한 기능적 특성을 가지고 있다. 즉, 시각 영역의 상세한 지도를 포함하고 있으며, 움직임을 감지하고 분석하는 데도 능하다.

등줄기는 후두엽에서 순전히 시각적인 기능에서 시작하여 두정엽에서 종말할 때 점차 공간적 인식으로 전달된다.

후두정피질은 '공간 관계의 지각과 해석, 정확한 신체 이미지, 우주에서의 신체 조율을 수반하는 과제의 학습'을 위해 필수적이다.[13]

그것은 개별적으로 기능하는 로브를 포함하고 있다. 측면 내설커스(LIP)는 시각적 자극을 향해 주의력을 자극이나 동물 사카데스로 이동했을 때 강화된 활성화를 생성하는 뉴런과 시각적·소모센서리 정보가 통합된 복측내설커스(VIP)를 포함한다.

손상 또는 병변의 영향

후두정두피질 손상은 다음을 포함한 여러 가지 공간장애를 유발한다.

  • Simultanagnosia: 환자가 상황(예: 시나리오에서처럼 나무 숲)에서 세부사항이나 물체의 구성 요소로 인식할 수 없는 상태에서 단일 물체만을 설명할 수 있는 경우.
  • 시신경 아탁시아: 환자가 팔 움직임을 유도하기 위해 시각 공간 정보를 사용할 수 없는 경우.
  • 혈우병적 방심: 환자가 좌뇌 시야에서 사물을 인식하지 못하고 오른쪽 시야에서 사물에만 초점을 맞추거나 다른 시야에서 사물을 지각할 때 한 시야에서 사물을 인식하지 못하는 것으로 나타나는 경우 예를 들어, 이 장애를 가진 사람은 시계를 그리고 나서 얼굴 한쪽에 있는 12개의 숫자에 모두 라벨을 붙이고 도면이 완성되었다고 생각할 수 있다.
  • Akinetopsia: 움직임을 감지할 수 없는 능력.
  • 아프랙시스: 근육 장애가 없을 때 임의의 움직임이나 의향적인 움직임을 만들어 낼 수 없다.

복개천

복측 스트림은 물체 인식 및 형태 표현과 연관되어 있다. 또한 "무엇" 스트림이라고도 설명되며, 내측두엽(장기 기억을 저장하는 것), 변연계(감정을 제어하는 것), 등측류(물체의 위치와 움직임을 다루는 것)에 강한 연결을 가지고 있다.

복측 흐름은 시상하부의 측위 유전핵의 파보셀라 층(마그노셀라 층과는 반대로)으로부터 주된 입력을 얻는다. 이 뉴런들은 V1 서브레이어 4Cβ, 4A, 3B, 2/3a에[14] 연속적으로 투영된다. 거기서 복측통로는 V2와 V4를 거쳐 하부 측두엽의 영역인 PIT(Posterior useomemporal), CIT(central useemporal), AIT(전측 useotemporal)로 이어진다. 각각의 시각 영역은 시각 공간의 완전한 표현을 포함한다. 즉, 수용적 장이 전체 시야를 나타내는 뉴런을 포함하고 있다. 시각 정보는 1차 시각 피질을 통해 복측 스트림에 들어가 나머지 영역을 순서대로 이동한다.

V1에서 AIT로 스트림을 따라 이동하면 수용성 필드의 크기, 지연 시간 및 조정 복잡성이 증가한다.

복개천 내의 모든 영역은 수용성 분야의 자극의 성격에 더해 담배 외 요인에 의해 영향을 받는다. 이러한 요소에는 주의력, 작업 기억력, 자극 편의성이 포함된다. 따라서 복측 흐름은 단순히 시각 세계의 요소들에 대한 설명을 제공하는 것이 아니라, 이러한 요소들의 중요성을 판단하는 데 결정적인 역할을 한다.

복개천 손상은 얼굴을 인식하지 못하거나 얼굴 표정을 해석하지 못하게 할 수 있다.[15]

두 개의 청각 시스템

복개천

히콕과 포펠의 이중 경로 모델의 확장 버전에서 'my cat'이라는 문구의 이해

시각적 처리를 위해 중요한 시각적 복측 경로와 함께, 1차 청각 피질에서 발생하는 복측 청각 경로도 있다.[16] 이 경로에서 음핵은 음절과 환경적 소리에 뒤쪽으로 처리된다.[17] 그리고 나서 그 정보는 중간 측두회 및 측두극에서 시각적 복측천류와 결합한다. 여기서 청각 물체는 시청각 개념으로 전환된다.[18]

등살천

청각 등측 경로의 기능은 청각 감각 표현을 관절 운동 표현에 매핑하는 것이다. 히콕앤포펠은 "말을 배우는 것은 본질적으로 모터 학습 과제이기 때문에 청각 등축 경로가 필요하다"고 주장한다. 이것에 대한 주된 입력은 감각, 특히 언어다. 그래서 말소리의 인스턴스들을 모두 코드화하고 유지하는 신경 메커니즘이 있어야 하며, 이러한 감각적 흔적을 이용하여 소리가 정확하게 재현될 수 있도록 말동작의 튜닝을 지도할 수 있다."[19]

히콕과 포펠의 이중 경로 모델의 확장 버전에서 '너의 이름은 무엇이니?'라는 문구의 반복

복측 스트림의 청각 처리와는 대조적으로, 정보는 1차 청각 피질에서 후측 상측두회 및 후측 상측두두설커스로 입력된다. 거기서부터 정보는 실비아 피스쳐 근처의 측두엽과 두정엽의 경계에 위치한 등측 통로의 시작으로 이동한다. 등측 경로의 첫 번째 단계는 좌측 실비안 두정시(Spt)에 위치한 센서리모터 인터페이스에서 시작된다(두정시 경계에서 실비안 두정시(Sylvian fissure) 내). spt는 소리를 인지하고 재생하는데 중요하다. 이것은 명백하게 새로운 어휘를 습득하는 능력, 언어 생산에 대한 병변과 청각 피드백에 의해 혼란스러워지고, 말기 청각장애의 발현적 감소와 베르니케의 실어증에 대한 비phonological 잔류물, 부족한 자기 모니터링을 하기 때문이다. 음운론적 단기 기억력을 위한 기본적인 뉴런 메커니즘에도 중요하다. Spt가 없으면 언어 습득이 어려워진다. 그리고 나서 정보는 두 개의 분리된 부분으로 나뉜 관절 네트워크로 이동한다. 운동 음절 프로그램을 처리하는 관절 네트워크 1은 좌측 후측 하측두회(piFG-BA44)와 브로드만 영역 44(prodmann's area 44)에 위치한다. 관절형 네트워크 2는 모터 음소 프로그램용이며 좌측 M1-vBA6에 위치한다.[20]

전도성 실어증은 언어의 이해 능력에 영향을 미치지는 않지만(일반적으로 반복에 의해) 언어를 재생산하는 피험자의 능력에 영향을 미친다. 이는 전도성 실어증이 청각적 복측 경로의 손상이 아니라 청각적 등측 경로 대신에 반영되어야 함을 보여준다. Bucchsbaum 외 연구진은[21] 전도가 특히 병변의 손상(Spt)의 결과일 수 있다는 것을 발견했다. 이는 새로운 어휘를 습득하는 Spt의 관여에 의해 나타나는데, 실험에서 대부분의 전도성 실어증은 고주파, 단순한 단어를 반복할 수 있으며, 저주파, 복잡한 단어를 반복하는 능력은 손상된다는 것을 보여준다. Spt는 청각 코드를 운동 피질에 접근할 수 있게 함으로써 운동과 청각 시스템을 연결하는 역할을 한다. 운동 피질은 좀 더 빠르고 효율적으로 접근하기 위해 고주파, 단순한 단어(컵처럼)를 재창조하는 것으로 보이며, 저주파, 복잡한 단어(실비안 두정두근과 같은)는 Spt에 의한 보다 적극적인 온라인 규제가 필요하다. 이것은 왜 실어증이 음성 생산을 위해 더 많은 실제 과정을 필요로 하는 저주파 단어에 특별한 어려움을 가지고 있는지를 설명해준다. "기능적으로, 전도성 실어증은 생산을 위한 음운학적 정보를 인코딩하는 능력의 결함으로 특징지어진다." 즉, 모터-오디오 인터페이스의 장애 때문이다.[22] 전도성 실어증은 아르쿠아 파시큘러스가 브로카와 베르니케의 영역 사이의 연결을 구성하기 때문에 언어와 언어 이해 모두에 필수적인 아르쿠아 파시큘러스 손상과 더 구체적으로 연관되어 왔다.[22]

비평

Goodale & Milner의 혁신은 물체 위치 대 특성과 같은 입력 구분에 대한 강조에서 시각과 행동의 기능적 관련성에 대한 강조로 시각을 지각이나 행동에 대한 강조로 전환하는 것이었다. 그러나 지난 20년간의 경험적 연구로 알게 된 현대적 관점은 단순한 기능의 2단계 분리보다 더 복잡한 계정을 제공한다.[23] 예를 들어 최근의 실험 연구는 이러한 발견에 도전해 왔고, 인식과 행동에 대한 환상의 효과 사이의 명백한 차이점은 주의력, 과제 요구, 그리고 다른 혼란의 차이 때문이라고 제안했다.[24][25] 그러나 잡기와 같은 숙련된 행동이 그림 같은 환상에 의해 영향을 받지 않는다는 생각을 강하게 뒷받침해 주는 다른 경험적 발견들이 그렇게 쉽게 무시될 수 없다.[26][27][28][29]

더구나 최근의 신경정신학 연구는 그 모델에 대한 증거의 초석을 제공한 두 개의 흐름의 분리의 타당성에 의문을 제기하고 있다. 시각 agnosia과 시각성 운동 실조증의 해리 몇몇의 연구진들은 원래 묘사처럼 강하지 않는 등 헤세와 동료들 환자 DF에dorsal 스트림 장애도 보여 주고,[30]Himmelbach과 동료들과 더 엄격한 통계 분석은 dissoci를 지원한 DF의 능력 reassessed 도전을 받고 있다.에서이온은 처음 생각했던 것만큼 강하지 않았다.[10]

모델에 대한 축적된 증거에 대한 2009년 검토 결과, 모델의 정신이 두 개의 스트림의 독립성을 정당화하는 동안, 두 개의 스트림의 독립성은 지나치게 강조되었다고 결론지었다.[31] 구데일 & 밀너 자신은 적대적인 환경에서 일하는 로봇의 원격 제어를 위해 고안된 가장 효율적인 계획 중 하나인 원격 지원의 유추를 제안했다. 이 계정에서 등축 스트림은 복측 스트림 프로세싱에 의해 스스로 알려지는 임원 기능의 안내에 따라 작동하는 반자율 기능으로 간주된다.[32]

따라서 신경정신학과 신경생리학 내에서 새롭게 대두되는 관점은 두 신경경로의 고도로 복잡하고 차별화된 기능에 대한 연구를 자극하기 위해 2-시스템 프레임워크가 필요한 진전이었다면 현실은 행동-시력-반응-시력-시력 간 상호작용을 상당히 수반할 가능성이 더 높다.. 로버트 매킨토시(Robert McIntosh)와 토마스 스헨크(Thomas Scenk)는 이 입장을 다음과 같이 요약한다.

우리는 그 모델을 형식적인 가설이 아니라 실험과 이론을 안내하는 일련의 휴리스틱스로 보아야 한다. 시각적 인식과 행동 지침의 서로 다른 정보 요건은 여전히 등 및 복측 스트림의 광범위한 상대적 전문화에 대한 설득력 있는 설명을 제공한다. 그러나 이 분야를 진전시키기 위해서는 이러한 흐름들이 대체로 서로 독립적으로 작용한다는 생각을 버리고, 많은 시각적 두뇌 영역이 작업에서 작업으로, 어떻게 스스로를 정리하여 새로운 기능적 네트워크로 만드는가에 대한 역동적인 세부사항을 다루어야 할지도 모른다.[31]: 62 [verification needed]

참고 항목

참조

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