청각계

Auditory system
청각계
해부학 용어
소리는 어떻게 근원에서 뇌로 전달되는가

청각계는 청각을 위한 감각 기관이다.그것은 감각 기관(귀)과 감각 시스템의 청각 부분을 모두 포함합니다.

시스템 개요

외이는 소리 진동을 고막에 전달하여 중간 주파수 범위에서 음압을 높입니다.중이골은 진동압을 약 20배 더 증폭시킨다.등뼈의 밑부분은 타원형 창을 통해 달팽이관에 진동을 결합하는데, 이것은 주변 림프 액체를 진동시키고 타원형 창이 [citation needed]부풀어 오를 때 둥근 창이 부풀어 오르게 합니다.

전정관과 고막관은 주변 림프로 채워져 있고, 그 사이의 작은 달팽이관은 이온 농도와 [1][2][3]전압이 매우 다른 유체인 내림프로 채워져 있습니다.전정관 주위 림프 진동은 Corti 외측 세포(4줄)의 기관을 구부려 세포 선단에 프레스틴이 방출되도록 한다.이것은 세포가 화학적으로 길어지고 줄어들게 하고(신체 운동), 그리고 머리카락 다발이 이동하게 하고, 이것은 차례로 기저막의 움직임에 전기적으로 영향을 줍니다(모발 운동).이러한 모터(외부 모발 세포)는 이동 파형의 진폭을 40배 [4]이상 증폭합니다.외모세포(OHC)는 느린 (미수축) 상호소통다발(신경섬유당 30개 이상의 털)에서 나선신경절에 의해 최소로 신경화된다. 이것은 구심성 신경세포(모발당 30개 이상의 신경섬유)만을 가지지만 강하게 연결되어 있는 내모세포(IHC)와 대비된다.IHC보다 OHC가 3~4배 더 많습니다.기저막(BM)은 IHC와 OHC가 위치한 가장자리를 따라 스칼라 사이의 장벽입니다.기저막 폭 및 강성은 IHC에 의해 가장 잘 감지되는 주파수를 제어하기 위해 변화합니다.달팽이관 바닥에서 BM은 가장 좁고 단단한(고주파) 위치에 있는 반면, 달팽이관 꼭대기에서는 가장 넓고 덜 단단한(저주파) 위치에 있습니다.구조막(TM)은 OHC(직접) 및 IHC(내림프 진동)를 자극하여 달팽이관 증폭을 촉진합니다.TM 폭과 강성은 BM과 평행하며 주파수 분화에 [5][6][7][8][9][10][11][12][13][excessive citations]도움이 됩니다.

송곳니에서 SOC(superior olvary complex)는 좌우 달팽이관 펄스의 첫 번째 수렴입니다.SOC에는 14개의 핵이 기술되어 있으며, 그 약어는 여기에서 사용된다(전체 이름은 Superior olvary complex 참조).MSO는 좌우 정보의 시차를 측정하여 소리가 나는 각도를 결정합니다.LSO는 귀 사이의 소리 수준을 정규화합니다. 소리의 강도를 사용하여 음각을 결정합니다.LSO는 IHC에 영향을 줍니다.VNTB 내부 OHCMNTB는 글리신을 통해 LSO를 억제한다.LNTB는 글리신 면역으로 빠른 시그널링에 사용됩니다.DPO는 고주파, 강장제입니다.DLPO는 저주파로 강장성입니다.VLPO는 DPO와 기능은 같지만 다른 영역에서 작동합니다.PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO 및 SPON(글리신에 의해 억제됨)은 다양한 신호전달 [14][15][16][17]및 억제핵이다.

사다리꼴 본체는 대부분의 달팽이관핵(CN) 섬유가 분리되는 곳입니다(왼쪽에서 오른쪽으로 교차 및 그 반대). 이 교차는 소리 위치 [18]파악에 도움이 됩니다.CN은 Ventral(VCN; 복부) 영역과 dorsal(DCN; 등부) 영역으로 나뉩니다.VCN에는 3개의 [clarification needed]핵이 있습니다.부쉬 셀은 타이밍 정보를 전송하고, 그 형상은 타이밍 지터를 평균합니다.성상(초퍼) 세포는 (주파수가 아닌) 청각 입력 강도에 기초한 공간 신경 발화 속도로 소리 스펙트럼(피크와 계곡)을 인코딩한다.문어 세포는 발사하는 동안 최고의 시간 정밀도를 가지고 청각 타이밍 코드를 해독합니다.DCN에는 2개의 핵이 있습니다.DCN은 VCN으로부터도 정보를 수신합니다.방추상 셀은 정보를 통합하여 위치에 대한 스펙트럼 신호를 결정합니다(예를 들어 소리가 전방에서 발생했는지 후방에서 발생했는지 여부).달팽이관 신경 섬유(30,000개 이상)는 각각 가장 민감한 주파수를 가지고 있으며 광범위한 [19][20]수준에서 반응합니다.

간단히 말하면, 신경섬유의 신호는 덤불세포에 의해 올리브 복합체의 바이노럴 영역으로 전송되고, 신호 피크와 계곡은 성상세포에 의해 주목되며, 신호 타이밍은 문어세포에 의해 추출된다.외측 림니스커스는 세 개의 핵을 가지고 있다: 등쪽 핵은 양쪽 입력에 가장 잘 반응하고 복잡도 조정된 반응을 가지고 있다; 중간 핵은 광범위한 조정 반응을 가지고 있고; 복측 핵은 넓고 적당히 복잡한 조정 곡선을 가지고 있다.외측 림프스의 복측핵은 위상 및 강장 반응(각각 단음 및 장음)을 모두 제공함으로써 하측 콜리큘러스(IC)가 진폭 변조된 소리를 해독하는 데 도움을 준다.IC는 시각적(전제 영역: 눈을 소리에 맞춰 이동)을 포함하여 표시되지 않은 입력을 수신합니다.상등골: 사물에 대한 방향과 행동뿐만 아니라 눈동자(saccade) 영역, 대뇌(salamus: 시상과 소뇌의 연결/음향을 학습하고 행동반응을 배운다), 척수(salmus: 청각과 본능적으로 움직이는 척수), 그리고 시력.위는 IC가 '깜짝 반응'과 눈의 반사 작용에 관여하는 것입니다.다감각 통합 이상의 IC는 특정 진폭 변조 주파수에 반응하여 피치를 감지할 수 있습니다.IC는 또한 양귀청각의 [21]시차를 측정한다.내측 유전핵은 복측(릴레이 및 릴레이 억제 세포: 주파수, 강도 및 양안 정보 지형적으로 중계), 등측(넓고 복잡한 동조 핵: 체질 감각 정보에 대한 연결) 및 내측(넓고 복잡하며 좁은 동조 핵: 릴레이 강도 및 소리 지속 시간)으로 나뉩니다.청각 피질(AC)은 소리를 인식/인식시킵니다.AC는 소리를 식별하고(사운드 이름 인식), 소리의 원점 위치도 식별합니다.AC는 다양한 조화, 타이밍 및 피치에 반응하는 번들로 구성된 지형 주파수 맵입니다.우측 AC는 음색에 민감하고 좌측 AC는 [22][23]소리의 미세한 시퀀셜 차이에 민감합니다.로스트롬디알 및 복측전두전두피질은 각각 [24]음조공간 중 활성화와 단기기억 저장에 관여한다.헤슐의 회/횡측두회에는 베르니케의 영역과 기능이 포함되며, 감정-음성, 감정-얼굴-표현 및 소리 기억 과정에 많이 관여합니다.장피질은 시각과 청각의 [25][26]기억을 돕고 저장하는 '히포캠퍼스 시스템'의 일부이다.SMG(suppramorginal gyrus)는 언어 이해를 돕고 동정심 있는 반응을 담당합니다.SMG는 각진 회를 가진 단어와 소리를 연결시켜 단어 선택에 도움을 줍니다.SMG는 촉각,[27][28] 시각 및 청각 정보를 통합합니다.

구조.

인체 귀의 해부도(이 이미지에서는 청각관의 길이가 과장되어 있습니다).
갈색은 외이입니다.
빨간색은 중이입니다.
보라색은 내이입니다.

외이

주요 기사:외이

귓구멍을 둘러싼 연골의 주름은 피나라고 불린다.음파는 피나에 닿을 때 반사되고 감쇠되며, 이러한 변화는 뇌가 소리 방향을 결정하는데 도움이 되는 추가 정보를 제공한다.

음파는 믿을 수 없을 정도로 단순한 관인 청각관으로 들어간다.귓구멍은 3에서 12킬로헤르츠 사이의 소리를 증폭시킨다.귓구멍 끝의 고막은 중이의 시작을 나타낸다.

중이

주요 기사 : 중이
고막의 깊은 절개로 인한 청각 소골

음파는 귓구멍을 통과해서 고막, 즉 고막을 친다.이 파동 정보는 일련의 섬세한 뼈인 망치(망치), 인커스(모루), 등뼈(등뼈)를 통해 공기가 차 있는 중이강을 통과합니다.이 소골들은 지렛대 역할을 하며, 타원형 창문 또는 전정창이라고 불리는 다른 작은 막에서 낮은 압력의 고막 소리 진동을 높은 압력의 소리 진동으로 변환합니다.망막(malleus)의 만막(handle)은 고막(tympanic membranic)과 연결되며, 등뼈의 발판(base)은 타원형 창과 연결된다.고막보다 타원형 창문에 더 높은 압력이 필요합니다. 타원형 창 너머의 내이에 공기가 아닌 액체가 포함되어 있기 때문입니다.중이근육의 척추반사는 소리에 반응해 척추근이 활성화될 때 소리에너지의 전달을 줄여 내이를 손상으로부터 보호하는데 도움을 준다.중이는 여전히 소리 정보를 파동 형태로 포함하고 있다; 그것은 달팽이관에서 신경 자극으로 전환된다.

내이

코클레아과
Gray928.png
달팽이관의 도식 세로 단면.달팽이관 또는 스칼라 미디어는 오른쪽에 달팽이관이라고 표시되어 있습니다.
해부학 용어
주요 기사:내이

내이는 달팽이관과 여러 개의 비청각 구조로 구성되어 있습니다.달팽이관은 3개의 유체 충전 섹션(즉, 스칼라 미디어, 스칼라 팀파니 및 스칼라 전정)이 있으며, 두 섹션을 분리하는 기저막을 통해 압력에 의해 구동되는 유체파를 지지합니다.놀랍게도, 달팽이관 또는 스칼라 미디어라고 불리는 한 부분에는 내림프가 포함되어 있습니다.내림프는 세포 내에서 발견되는 세포 내액과 조성이 유사한 액체이다.코르티의 기관은 기저막의 이 관에 위치하고 있으며, 기계파를 뉴런의 전기 신호로 변환합니다.다른 두 부분은 스칼라 팀파니와 스칼라 전정이라고 알려져 있다.이것들은 뇌척수액과 비슷한 성분으로 페리림프라고 불리는 액체로 채워진 골미로 안에 위치해 있습니다.칼륨과 칼슘 [citation needed]이온 간의 전위차로 인해 내이의 기능에 있어 유체 내림프와 페리림프액의 화학적 차이가 중요합니다.

인간의 달팽이관(모든 포유동물과 대부분의 척추동물)의 평면도는 특정 빈도가 길이를 따라 어디에서 발생하는지 보여준다.빈도는 코르티 기관 내 달팽이관 길이의 대략적인 지수 함수입니다.박쥐와 돌고래와 같은 몇몇 종에서는 그들의 활동적인 음파 탐지 능력을 지원하기 위해 특정 영역에서 관계가 확장됩니다.

코르티 기관

주요 기사:코르티 기관
스칼라 매체에 위치한 코르티의 기관

코르티의 기관은 달팽이관 전체의 스칼라 매체를 따라 세로로 이어지는 감각 상피의 리본을 형성합니다.그것의 머리카락 세포는 유체파를 신경 신호로 변환합니다.무수한 신경의 여행은 이 첫 걸음부터 시작된다; 여기서부터는, 더 많은 과정이 청각 반응과 감각으로 이어진다.

모세포

주요 기사:모세포

털 세포는 주상 세포로, 각각 꼭대기에 100-200개의 특수 입체 성애의 "모다발"을 가지고 있으며, 그 이름을 따서 붙여졌다.청각계에 특화된 두 종류의 머리카락 세포가 있다: 안쪽과 바깥쪽의 머리카락 세포.내모세포는 청각에 대한 기계적 수용체이다: 그들은 소리의 진동을 신경 섬유에서 전기 활동으로 변환하고, 그것은 뇌로 전달된다.외부 모발 세포는 운동 구조이다.음의 에너지는 이러한 세포들의 형태 변화를 유발하며, 이것은 주파수 고유의 방식으로 소리 진동을 증폭시키는 역할을 한다.내모세포의 가장 긴 섬모 위에 가볍게 놓여 있는 것은 소리의 순환에 따라 앞뒤로 움직이며 섬모를 기울이면서 모세포의 전기적 반응을 이끌어내는 구조막이다.

내모세포는 눈의 광수용체 세포와 마찬가지로 다른 뉴런의 전형적인 스파이크 대신 단계적인 반응을 보인다.이러한 등급화된 전위는 활동 전위의 "전체 또는 없음" 속성에 구속되지 않습니다.

이때 머리카락 다발의 흔들림이 막 전위차를 어떻게 일으키는지 물어볼 수 있다.현재의 모델은 섬모가 하나의 섬모의 끝을 다른 섬모의 끝과 연결하는 구조인 "팁 링크"에 의해 서로 연결되어 있는 것입니다.스트레칭 및 압축 시 팁 링크는 이온 채널을 열고 모발 세포에서 수용체 전위를 생성할 수 있습니다.최근에는 카드헤린-23 CDH23과 프로토카데린-15 PCDH15가 이들 [29]팁링크와 관련된 접착분자라는 것이 밝혀졌다.칼슘 구동 모터가 이러한 연결의 단축을 유발하여 긴장을 재생하는 것으로 생각됩니다.이 긴장 재생은 장기간의 청각 [30]자극에 대한 우려를 가능하게 한다.

뉴런

주요 기사:모세포신경접속

신경전달물질 글루탐산염이 머리카락 세포에서 일차 청각 뉴런의 수상돌기로 신호를 전달하는 시냅스에서 구심성 뉴런은 달팽이관 내 모세포를 형성한다.

달팽이관에는 구심성 신경 섬유보다 훨씬 적은 내부 모세포가 있습니다 – 많은 청각 신경 섬유는 각 모세포를 내부로 만듭니다.신경 수상돌기는 청각 신경의 뉴런에 속하며, 전정 신경과 결합하여 전정 신경, 즉 뇌 신경 [31]VII를 형성합니다.특정 구심성 신경 섬유에 입력을 공급하는 기저막 영역은 수용장으로 간주될 수 있다.

뇌에서 달팽이관으로의 효율적인 돌기 또한 잘 이해되지 않지만 소리의 지각에 역할을 한다.외모세포와 내모세포 아래의 구심성(뇌 방향) 수상돌기에서 시냅스가 발생한다.

신경구조

달팽이관핵

주요 기사:달팽이관핵

달팽이관 핵은 내이에서 새롭게 변환된 "디지털" 데이터의 신경 처리의 첫 번째 부위이다(양귀 융합 참조).포유동물에서, 이 영역은 해부학적으로 그리고 생리적으로 두 개의 영역, 즉 등와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와와로 나뉜다.VCN은 신경근에 의해 PVCN(Postoventral 달팽이관핵)과 ABCN([32]Anteroventral 달팽이관핵)으로 더욱 분할된다.

사다리꼴 본체

주요 기사:사다리꼴 본체

사다리꼴 몸체는 뇌간에서 쌍막 계산에 사용되는 정보를 전달하는 복측지골에 있는 디커싱 섬유의 다발입니다.이 축삭들 중 일부는 달팽이관 핵에서 나와 위쪽 감람 핵으로 이동하기 전에 다른 쪽으로 건너갑니다.이것은 [33]소리의 국부화에 도움이 된다고 생각됩니다.

우량 감람 콤플렉스

주요 기사:우량 감람 콤플렉스

상부 감람 복합체는 종아리 안에 위치해 있으며, 주로 복측 달팽이관 핵으로부터 돌출부를 받지만, 등측 달팽이관 핵도 복측 음향 스트라이아를 통해 돌출됩니다.상감람 복합체 안에는 외측수상올리브(LSO)와 내측수상올리브(MSO)가 있다.전자는 청각 간 수준 차이를 감지하는 데 중요한 반면 후자는 청각 간 시간 [16]차이를 구별하는 데 중요하다.

후면에서 본 달팽이관핵, 상감람핵 및 하감콜리쿨루스를 연결하는 붉은색 외측 림프

외측림프니스커스

주요 기사 : 측방 림프니스커스

외측 림프니스커스는 달팽이관 핵에서 다양한 뇌간 핵으로 그리고 궁극적으로 중뇌의 반대쪽 하등 콜로큘러스로 소리에 대한 정보를 전달하는 뇌간 축삭의 한 통로입니다.

하등 콜로큘리

주요 기사:하등 콜로큘러스

하부 콜리큘리(IC)는 상부 콜리큘리로 알려진 시각 처리 센터 바로 아래에 있습니다.IC의 중심핵은 상승 청각 시스템에서 거의 의무적인 릴레이이며, 시상과 [34]피질에 정보를 보내기 전에 (특히 상위 감람[15] 복합체와 등쪽 달팽이관 핵의 음원 위치 파악에 관한) 정보를 통합하는 역할을 할 가능성이 높다.하악골은 또한 청각 피질과 청각 시상(또는 내측 시상핵)[35]으로부터 하강 입력을 받는다.

내측 슬개핵

주요 기사:내측 슬개핵

내측 제니큘레이트 핵은 시상 릴레이 시스템의 일부입니다.

일차 청각 피질

주요 기사: 일차 청각 피질

1차 청각 피질은 청각 입력을 받는 대뇌 피질의 첫 번째 영역이다.

소리의 지각은 좌측 후방 상측두회(STG)와 관련된다.상측두회에는 Brodmann 영역 41과 42를 포함한 뇌의 몇 가지 중요한 구조가 포함되어 있어, 1차 청각 피질의 위치를 표시합니다.피질 영역은 음고와 리듬과 같은 소리의 기본적인 특징의 감각을 담당합니다.우리는 인간이 아닌 영장류 연구를 통해 일차 청각 피질이 기능적으로 구별 가능한 하위 [36][37][38][39]영역으로 더 나눌 수 있다는 것을 알고 있다.[40][41][42] 일차 청각 피질의 뉴런은 다양한 청각 주파수를 커버하는 수용장을 가지고 있고 조화 피치에 [43]대한 선택적 반응을 가진 것으로 간주될 수 있다.두 귀에서 정보를 통합하고 있는 뉴런은 청각 공간의 특정 영역을 커버하는 수용적인 영역을 가지고 있습니다.

1차 청각 피질은 2차 청각 피질로 둘러싸여 있고, 그것과 상호 연결되어 있다.이러한 이차 영역은 상부 측두회, 상부 측두구 등쪽 뱅크 및 전두엽의 추가 처리 영역과 상호 연결됩니다.인간의 경우, 이러한 영역과 중간 측두회와의 연결은 언어 지각에 매우 중요합니다.청각 지각의 기초가 되는 전두엽 시스템은 우리가 소리를 말, 음악 또는 소음으로 구별할 수 있게 해준다.

복측과 등쪽의 청각적 흐름은

주요 기사: 뇌의 언어 처리
상세 정보:2류 가설 § 2개의 청각 시스템
원숭이와 인간의 청각 피질과 전두엽 사이의 이중 스트림 연결.위: 원숭이(왼쪽)와 사람(오른쪽)의 청각 피질을 상완골 평면에 도식적으로 묘사하고 위에서 관찰한다(두정전두엽을 제거).하단:원숭이의 뇌(왼쪽)와 인간의 뇌(오른쪽)가 도식적으로 묘사되어 옆에서 전시된다.주황색 프레임은 상단 하위 그림에 표시되는 청각 피질 영역을 표시합니다.위아래:파란색은 ADS와 관련된 영역을 나타내며 빨간색은 AVS와 관련된 영역을 나타냅니다(진한 빨간색과 파란색 영역은 주요 청각 영역을 나타냅니다).약어: AMYG-amygdala, HG-Heschl's gyrus, FEF-전두전두전두회, IFG-inferior 전두회, INS-insula, IPS-두정구, MTG-중두회, PC-pitch center, PM-plan-pors premoral premotal premoral premotal premotal cortex측두회, CL/ML/AL/RTL-caudo-/중간/안테로-/로스트 측두부 벨트 영역, CPB/RPB-caudal/로스트 파라벨트 필드.Poliva O의 허가를 받아 사용합니다.어디서부터 무엇까지 신경해부학적으로 인간 언어의 출현에 기초한 진화 모델입니다.CC-BY icon.svg 자료는 Creative Commons Attribution 4.0 International License에 따라 제공되는 이 소스로부터 복사되었습니다.

일차 청각 피질에서 두 개의 분리된 경로, 즉 청각 복측류 및 청각 [44]배측류가 나타납니다.청각 복측류는 전방 상측두회, 전방 상측두구, 중간 측두회 및 측두극을 포함한다.이 영역의 뉴런은 소리 인식과 문장으로부터의 의미 추출을 담당한다.청각 등줄기는 후상측두회 및 설구, 하측두정엽 및 두정내 설구를 포함한다.두 경로 모두 인간의 하전두회 쪽으로 돌출되어 있다.영장류에서 청각 등줄기의 가장 확실한 역할은 소리 위치 파악이다.인간의 경우, 좌뇌의 청각 등줄기는 또한 말의 반복과 발음, 단어 이름의 음운론적 장기 부호화, 그리고 언어 작업 기억의 원인이 된다.

임상적 의의

주변의 소리를 감지, 처리 및 이해하려면 청각 시스템의 적절한 기능이 필요합니다.소리 입력을 감지, 처리 및 이해하는 데 어려움이 있으면 일상적으로 일상 [45]업무를 전달, 학습 및 효과적으로 완료하는 개인의 능력에 악영향을 미칠 수 있습니다.

어린이의 경우 청각 시스템 기능 장애의 조기 진단 및 치료는 주요 사회, 학술 및 언어/언어 발달 이정표를 충족시키는 [46]데 중요한 요소이다.

청각 시스템의 장애에는 다음 중 하나가 포함될 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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