친애하는 적 효과

적 효과가 크거나 적 인지도가 높은 것은 영토 경계선이 ^[1]잘 설정되면 이웃하는 두 개의 영토 동물이 서로에 대해 덜 공격적으로 변하는 행동학적 현상이다.영토 소유자가 이웃에 익숙해짐에 따라, 그들은 서로를 향한 방어 행동에 시간과 에너지를 덜 쓴다.하지만 낯선 이웃에 대한 공격성은 ^[2]여전하다.일부 저자들은 영토 거주자들이 비영토적 "플로터"^[3][4]인 낯선 개인들에 비해 익숙한 이웃들에 대한 공격성 수준이 낮다는 것을 적들의 소중한 효과를 시사했다.

소중한 적 효과는 포유류, 조류, 파충류, 양서류, 어류, 무척추동물을 포함한 광범위한 동물에서 관찰되어 왔다.그것은 친숙하고 낯선 동물의 위치, 계절, 그리고 암컷의 존재와 같은 요인에 의해 조절될 수 있다.

그 효과는 몇몇 종이 낯선 사람보다 이웃에게 더 공격적인 불쾌한 이웃 효과의 역행이다.

기능.

소중한 적 효과의 궁극적인 기능은 행동을 표현하는 동물의 개인 적응도를 높이는 것이다.이러한 적합성 증가는 자신의 영역을 가진 친숙한 동물로부터 영역 또는 그 자원(예: 짝, 음식, 공간)을 방어함으로써 발생하는 시간, 에너지 또는 부상의 위험을 줄임으로써 달성된다. 영역 소유자는 이미 이웃의 능력에 대해 알고 있으며 이웃이 부상을 당할 가능성이 낮다는 것을 알고 있다.y는 이미 영토가 있기 때문에 그 영역을 넘겨받습니다.

메커니즘

두 이웃 사이의 상호작용은 반복된 죄수의 딜레마 게임으로 모델링될 수 있다.이 관점에서는 이웃에 대해 공격적이지 않은 행동을 하는 영토 소유자는 협조적이라고 볼 수 있으며, 이웃에 대해 공격적으로 행동을 하는 영토 소유자는 탈영했다고 볼 수 있다.죄수의 딜레마 게임이 열리려면 공격적인 개인이 비공격적인 상대와 맞닥뜨렸을 때 비공격적인 개인보다 더 큰 이익을 누려야 한다는 조건이 필요하다.이 규정은 공격적 개인이 영역을 넓히거나 공격적이지 ^[5]않은 개인으로부터 음식이나 음식을 훔칠 수 있기 때문에 타당하다.협력에 비용이 수반될 때, 안정적인 협력을 달성하기 위한 가능한 메커니즘은 상호 이타주의이며, 여기서 개인 쌍은 서로 협력적인 행동을 교환한다.영토 인접국들이 보복과 같은 조건부 전략을 쓴다면 적의 소중한 협력은 호혜적 이타주의로 설명할 수 있을 것이다.Tit-for-tat 전략에서 피험자는 파트너(이웃)가 협력하면 협력하고 파트너가 ^[6]불량하면 탈주한다.

발생.

포유동물에서

두 가지 선택지를 가진 유라시아 지역 비버(카스토르 섬유)는 이웃보다 낯선 사람에게서 캐스토름과 항문샘 분비물 냄새를 더 오래 맡았다.게다가, 비버는 뒷발로 언덕에 서거나, 파윙, 오버마크, 또는 이것들의 조합으로 공격적으로 반응했다.- 카스토름에 더 길지만, 이웃보다 낯선 사람에게서 항문샘 분비에 더 길지 않았다.냄새를 포함한 둔덕이 하룻밤 동안 머물도록 허용되고 비버의 반응이 다음날 아침 측정되었을 때,^[4] 비버의 반응은 이웃보다 낯선 사람의 카스토름과 항문샘 분비에 더 강했다.

유라시아 오소리(Meles meles)는 주 거주지 근처에서 자기, 이웃, 낯선 집단 분변을 구별할 수 있다.오소리는 자가 그룹 냄새에 비해 익숙하지 않은 것에 대해 높은 행동 반응을 보이지만 자가 그룹 냄새에 비해 이웃에 대한 반응에는 차이가 없다.생소한 그룹 향에 대한 상대적인 반응은 번식기에 가장 크지만, 이웃 그룹 향에 대한 반응과 자기 그룹 향에 대한 반응에는 계절적 차이가 없다.오소리 인구에서 인접 영토 소유자들 간의 공격성 수준은 인접 영토 인식을 통해 상대적으로 낮게 유지될 가능성이 높다.그러나 특히 번식기와 같이 영토 소유자의 장기적인 적합성에 대한 잠재적 위협이 가장 ^[7]큰 시기에는 분산 또는 떠돌이 오소리(외계인)에 대한 공격성 수준이 증가할 것입니다.

붉은 다람쥐는 낯익은 ^[8]이웃과 낯선 사람의 냄새를 구별할 수 있다.이러한 차별은 ^[9]이웃에게 알려짐으로써 불필요한 추격과 싸움을 피하기 위해 남성들에 의해 사용될 수 있다고 제안되어 왔다.

인버드

오디오 재생 연구는 종종 새의 적 효과를 테스트하기 위해 사용됩니다.이러한 연구들은 몇몇 새 종들이 이웃의 노래보다 낯선 사람들의 노래에 더 적극적으로 반응한다는 것을 보여 주었다; 그러한 종들은 올더 플라이캐처,^[10] 수컷 블루그라우스,^[11][12][13] 유럽 울새, 그리고 수컷 밴드가 있는 앵무새들을 포함한다.

인접한 수컷 참새(Melodia melospiza)는 공격성이 각각 다르다.침입자에 대한 거주자의 공격성이 증가하면 거주자는 이웃의 본질적인 공격성뿐만 아니라 공격성 수준의 ^[5]단기적인 변화에도 반응한다는 것을 의미한다.

많은 참새목에서 이웃-낯선 새의 구별이 보고되었지만, 영토 비참새목에서는 거의 조사되지 않았다.야행성 강간범인 작은 올빼미(아테네 야행성)는 자신의 영역을 지키기 위해 지저귀고 있다.수컷 올빼미는 평소 위치에서 들려오는 이웃의 울음소리에 덜 반응한다.단, 낯선 장소에서 이웃을 재생했을 때의 응답은 ^[14]어느 장소에서든 낯선 사람의 후크를 재생했을 때의 응답과 유사합니다.

스카이락(Alauda arvensis)의 번식기 동안, 같은 장소(주변)에 자리 잡은 모든 수컷에 의해 특정한 공통적인 음절 배열(구절)이 생산되는 반면, 다른 장소(주변)의 수컷은 몇 개의 음절만 공유한다.재생 실험은 적 효과가 높은 이웃-이상자 구별에 대한 증거를 제공했으며, 공유 시퀀스가 인식되고 그룹 ^[15]정체성의 표식으로 식별되었음을 나타낸다.연구결과에 따르면 하늘 종달새의 번식기에는 적의 효과가 변화한다.번식기의 세 시기에 이웃과 낯선 사람의 노래를 재생해 보면, 영토가 안정되어 있지만 번식기의 시작, 정착과 쌍 형성 기간, 어린 새들의 존재로 인해 조류 밀도가 증가하는 마지막에는 이웃이 소중한 적이라는 것을 알 수 있다.독립적이어야 합니다.노래하는 참새의 경우, 이웃이 가장 자주 엑스트라 페어 ^[16]자손의 시어이며, 수컷은 암컷의 출산 상태에 따라 이웃 수컷에 대한 공격성을 변화시킨다.암컷의 산전 및 산후 기간에 낯선 사람과 이웃 침입자를 시뮬레이션 했을 때, 수컷은 소중한 적 ^[17]효과를 보였다.그러나 여성의 가임기 동안 낯선 사람과 이웃 침입자를 시뮬레이션 했을 때, 남성들은 두 자극에 모두 동일한 반응을 보였는데, 이는 아마도 그들의 ^[17]친자 관계를 보호하기 위해서였을 것이다.따라서 친밀한 적 관계는 고정된 패턴이 아니라 사회적,^[18] 생태적 상황에 따라 발전할 가능성이 높은 유연한 관계이다.

파충류에서

영역 도마뱀의 수컷인 황갈색 용(Ctenophorus decresii)은 익숙한 라이벌과의 반복적인 상호작용으로 공격성을 감소시키고 낯선 수컷에 대한 공격성을 증가시켰다.교류가 정착되는 데 걸리는 시간도 익숙하지 않은 ^[19]남성보다 낮았다.

또 다른 영역 도마뱀인 목걸이 도마뱀(Crotaphytus collaris)은 개별적으로 이웃을 알아볼 수 있으며 영토 소유에 대한 위협이 증가함에 따라 이웃에 대한 공격성을 증가시킬 것입니다.거주 남성들은 공유 경계 반대쪽으로 이동해 온 익숙한 이웃들을 낯선 사람들처럼 똑같이 공격적으로 대한다.그러나 주민들은 자연영토나 중립 경기장에서의 ^[20]만남에서 이웃보다 낯선 사람들에게 더 적극적으로 반응했다.

갈색 아놀 도마뱀(Anolis sagrei)에서 수컷의 다이애드는 도마뱀이 이전 이웃인지에 따라 행동이 달라지는데, 이전 이웃들은 이웃이 아닌 ^[21]이웃에 비해 고개를 끄덕이는 형태의 헤드밥 표시에 비해 덜 흔들리는 모습을 보였다.

이베리아 벽도마뱀(Podarcis hispanicus)은 동종에게 덜 공격적인 것으로 관찰되었다.그것은 또한 갈색 아놀과 비슷한 헤드밥 활동을 보인다.

양서류에서

지역 번식 민첩 개구리(Rana dalmatina)의 수컷은 울음 특성이 크게 달라 이웃 동종과 낯선 동종을 구별할 수 있다.통화는 익숙하지 않은 음향 자극에 대한 응답으로 가장 긴 지속시간이다. 대조적으로, 친숙한 동시 통화에 대한 응답은 단독 ^[22]발성과 어떠한 차이도 보이지 않는다.붉은 등을 가진 육생 도롱뇽인 플레토돈 시네레우스는 미국 동부의 숲 바닥에 있는 바위와 통나무 아래에서 영역을 지키고 있습니다.개인은 친숙한 ^[23]개인보다 낯선 도롱뇽에게 더 공격적이다.

인피시

수컷 번데기(Cyprinodon variegatus)의 적 효과는 암컷의 존재 여부에 달려 있다.암컷이 없는 동족 이웃들 사이에서 적의 존재를 인식하는 것과 일치하는 공격성의 감소가 발생하지만, 수컷의 영역에 암컷이 있는 ^[24]것은 이웃들 사이에서 상대적으로 더 큰 공격성을 유발한다.

일부 연구자들은 적들의 소중한 효과를 조사하기 위해 수컷 죄수 시클리드(Cichlasoma nigrofasciatum) 사이에 3자 대결을 벌였다.익숙한 이웃과 낯선 침입자를 동시에 대면하면 주민들은 낯선 상대에게 우선적으로 맞선다.즉, 거주자와 이웃사이의 소중한 적 인지도를 확립함으로써 거주자는 더 큰 경쟁 위협, 즉 ^[25]침입자에게 공격을 가할 수 있었다.

이중색 댐셀피쉬(Pomacentrus partitus) 수컷의 발생 소음에 대한 개별 인식이 현장에서 입증되었다.특정 물고기 영역에서의 비거주자 소리의 재생은 거주자 소리의 재생보다 가장 가까운 이웃으로부터 더 큰 반응을 이끌어낸다.테스트에는 각 남성의 영역에 대해 가장 가까운 두 이웃의 소리를 바꾸는 것도 포함되었다.그 결과 군집의 모든 수컷들은 각자 가장 가까운 ^[26]두 이웃의 소리를 인식한다는 것을 보여주었다.

무척추동물에서

군집 개미의 서식지는 종종 다른 동종 군집과 다른 종의 군집의 범위와 겹친다.실험실 실험에서, 다른 군체의 일개미들 사이의 작용제 상호작용의 빈도와 심각도는 둥지 사이의 거리에 따라 증가한다; 이것은 Leptothorax Nylanderi와^[27] Peidole ^[28]개미들에게 보고되었다.야생에서, Xylocopa micans 종의 수컷 벌들은 그들의 ^[29]두 영역의 상호 경계를 시험하고 확립하기 위해 인접한 수컷 영역 소유자의 영역으로 천천히 날아드는 것으로 알려져 왔다.

진균이 자라는 흰개미 매코테름의 군체에서는 적 효과가 보고되고 있다.근로자를 대상으로 한 행동 테스트에 따르면, 동일한 식민지에서 온 근로자의 쌍에서 경보 행동이나 사망률은 나타나지 않지만, 다른 식민지에서 온 개체와 관련된 사망과 함께 경보 없음에서 명백한 공격성까지 광범위한 범위에 걸쳐 있는 것으로 나타났다.사망률은 군집 ^[30]간 큐티큘러 탄화수소의 구성 차이와 함께 증가한다.

수컷 모래바람게는 암컷을 유인하기 위해 발톱을 흔드는 전시장과 번식 굴로 구성된 영역을 지킨다.굴을 가진 수컷들은 굴을 차지하려고 하는 침입적인 수컷들과, 물결치기나 경쟁자들의 다른 표면 활동을 제한하려는 것으로 보이는 다른 영역을 가진 이웃들과 모두 작용적인 경쟁을 벌인다.대회는 손톱 접촉이 없는 것에서부터 상대를 밀거나 붙잡거나 뒤집기 위해 손톱을 사용하는 것까지 다양한 하나 이상의 행동 요소로 구성됩니다.필드에서 침입자와의 경쟁은 이웃과의 경쟁보다 더 높은 강도로 시작되며 더 빠르게 진행됩니다.그러나 거주자-거주자 대결은 굴이 가깝고, 굴을 빠져나갈 때 이웃끼리 마주보고, 이웃들의 크기가 비슷할 때 강도가 증가한다.근접성과 방향성에 따라 이웃과 ^[31]쉽게 관계를 맺을 수 있습니다.

불쾌한 인접 효과 또는 효과 없음

다양한 연구 결과, 적대적 효과와 반대되는 효과의 증거가 발견되었습니다. 즉, 낯선 사람보다 이웃에 대한 공격성이 더 많이 나타납니다.이것은 불쾌한 이웃 효과라고 불려왔다.

직조개미의 군체(Oecophyla smaragdina)는 인접한 군체로부터 온 일개미 중 더 많은 비율을 비군체 구성원으로 인식할 수 있다.비콜로니 멤버로 인식되면 ^[32]비콜로니 멤버보다 이웃에 대한 공격성이 높아집니다.띠몽구스(문고스문고) 그룹은 ^[33]낯선 사람보다 이웃의 후각 신호에 반응하여 목소리를 높이고 더 많은 향기 샘플을 검사합니다.대부분의 고립된 종에서 전형적으로 이웃에 대한 공격성이 감소하는 것에 반해 이웃 간의 치열한 경쟁을 가진 사회적 종에서 이웃에 대한 공격성이 증가하는 것은 더 흔하다고 제안되었다.게다가, 동물들은 이웃하지 않는 군체의 침입자와 마주치는 일이 드물고 별로 중요하지 않을 때 이런 식으로 반응할 수 있다.

뉴질랜드의 암컷 종새(Anthornis melanura)는 이웃 암컷의 노래에 더 공격적입니다.이것은 소중한 적 현상과는 정반대이며, 이웃 암컷이 이 종의 ^[34]낯선 암컷보다 더 큰 위협이 된다는 것을 암시한다.

다양한 연구들은 그 효과가 보편적이지 않다는 것을 보여주는 소중한 적 효과의 증거를 발견하지 못했다.딸기 독개구리(Dendrobates pumilio)^[3]와 얼룩개미새(Hylophylax navioides)^[35]의 영역성 수컷은 이웃과 낯선 암컷의 울음소리를 행동적으로 구별하지 않고, 암컷 목걸이 도마뱀은 이웃이나 ^[36]낯선 암컷에게 행동에서 차이를 보이지 않는다.

갱에 사는 기니 개코원숭이(파피오 파피오) 수컷은 이웃과 낯선 수컷에 대한 반응 행동에 차이가 없고 친밀함에 관계없이 비 갱 구성원을 대부분 무시한다. 즉, 그들은 "친애하는 적"이나 "나쁜 이웃"^[37] 효과를 보여주지 않는다.

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