호혜적 이타주의

Reciprocal altruism
호혜적 이타주의를 나타내는 도표

진화생물학에서, 호혜적 이타주의는 다른 유기체가 나중에 비슷한 방식으로 행동할 것이라는 기대와 함께, 다른 유기체의 적합성을 증가시키면서 일시적으로 그것의 적합성을 감소시키는 방식으로 행동하는 행동이다.

이 개념은 Robert Trivers에 의해 상호 이타적인 행동의 예로서 협력의 진화를 설명하기 위해 처음 개발되었습니다.이 개념은 게임 이론에서 사용되는 "tit for tat" 전략에 가깝습니다.

1987년 트라이버스는 상호주의에 관한 심포지엄에서 "지연된 귀환 이타주의의 진화"라는 제목으로 논문을 제출했다고 말했지만, 비평가 W. D. 해밀턴은 그에게 "상호 이타주의의 진화"로 제목을 바꾸라고 제안했다.Trivers는 제목을 바꿨지만, 원고에서 예시는 바꾸지 않았고, 이것은 지난 50년 동안 호혜적 이타주의의 적절한 예에 대해 혼란스럽게 만들었다.그 심포지엄에 대한 그들의 기고문에서, 로스틴과 피에로티(1988)[1]는 이 문제를 다루고 트리버스와 해밀턴이 만든 문제를 명확히 하는 이타주의 주제에 관한 새로운 정의를 제안했다.그들은 지연된 귀환 이타주의가 우월한 개념이라고 제안했고 DRA 대신 의사 반복이라는 용어를 사용했다.어떤 이유에서인지, 로스틴과 피에로티가 쓴 논문은 인기를 끌지는 못했지만, 이타주의와 친족 선택 사이의 관계에 대한 최고의 조사 중 하나로 남아 있다.Rothstein과 Pieroti는 또한 왜 Trivers의 상호 이타주의의 예가 실제로 지연된 리턴 이타주의의 예시인지 설명한다.

이론.

Trivers에 의해 소개된 "호혜적 이타주의"의 개념은 이 행위를 위해 약간의 비용을 부담하면서 다른 개인을 돕는 행위로 정의되는 이타주의가 이전에 도움을 받았던 개인이 수행될 수 있는 역경 상황에 있을 경우 이 비용을 부담하는 것이 유익할 수 있기 때문에 진화했을 수 있음을 시사한다.처음에 [2]그들을 도왔던 개인에 대한 이타적인 행동입니다.이 개념은 W.D.의 작업에서 그 뿌리를 찾을 수 있다. 해밀턴, 그는 친척을 [3]대신해서 행해질 이타적인 행동의 가능성을 예측하기 위한 수학적 모델을 개발했다.

이를 반복된 죄수의 딜레마에 전략 형태로 넣는 것은 첫 번째 기간에는 무조건 협력하고 다른 에이전트가 [2]협력하는 한 협력적으로 행동하는 것을 의미합니다.만약 다른 호혜적 이타주의자를 만날 가능성이 충분히 높거나, 게임이 충분히 오랫동안 반복된다면, 이러한 형태의 이타주의는 집단 내에서 진화할 수 있다.

비록 처음 기간에 그러한"앙갚음"협력에서 나온 반면에"상호 이타 주의자"상대가 비협조의 첫번째 인스턴스에서 협력을 중단 그것에 대해 항상 상대의 이전 조치 복제한 약간의 차이 같아 이"앙갚음"의 개념 Anatol Rapoport,[4]에 가깝다. 그리고.그것에 대해 타협하지 않는다.이러한 차이는 호혜적 이타주의와는 대조적으로, 협력은 무너졌지만 특정 조건 하에서 협력을 회복할 수 있다는 사실로 이어진다.

Christopher Stephens는 호혜적 [5]이타주의의 예로서 필요하고 공동으로 충분한 조건들을 보여주고 있습니다.

  1. 이러한 행동은 이기적인 [5]대안과 비교하여 기증자의 적합성을 감소시켜야 한다.
  2. 비요소에 [5]비해 수취인의 적합성이 높아져야 한다.
  3. 행동의 성과는 즉각적인 [5]편익의 수령에 의존해서는 안 된다.
  4. 조건 1, 2, 3은 상호 지원에 [5]종사하는 개인에게 모두 적용되어야 한다.

호혜적 이타주의가 진화하기 위해서는 두 가지 조건이 추가로 필요하다.[5]

  • 부정행위를 탐지하는 메커니즘이 [5]존재해야 합니다.
  • 원조를 교환할 수 있는 많은 기회가 [5]존재해야 한다.

처음 두 조건은 이타주의에 필요한 반면, 세 번째 조건은 상호 이타주의를 단순한 상호주의와 구별하는 것이고, 네 번째 조건은 상호 작용을 가능하게 한다.조건 5는 비철학자들이 아무 결과 없이 항상 이타적인 행동을 이용할 수 있기 때문에 요구되며, 따라서 상호 이타주의의 진화는 가능하지 않을 것이다.그러나 이 '조절장치'는 의식할 필요가 없다는 지적이다.조건 6번은 게임 이론 [5]모델에 의해 제안되는 가능성인 역귀납을 통해 협력의 붕괴를 피하기 위해 필요하다.

예

다음 예들은 이타주의로 이해될 수 있다.그러나 상호 이타주의를 모호하지 않게 보여주는 것은 나중에 보여질 것과 같이 더 많은 증거를 필요로 한다.

청소용 물고기

상세 정보:청소 공생
청소 공생: 광고 착색 서비스를 갖춘 작은 청소기 라세(Labroides dimidiatus)는 호혜적 이타주의의 명백한 예로서 큰 눈을 찌푸리게 한다.

호혜적 이타주의의 한 예는 청소부들이 새우와 새들을 포함하고, 손님들은 물고기, 거북이, 문어 그리고 [6]포유류를 포함하지만, 청소부들과 그들의 숙주들 사이의 공생관계를 청소하는 것이다.실제 청소 중 청소부와 숙주의 명백한 공생 외에도, 호스트는 지연된 리턴 이타주의 기준을 충족하는 추가적인 행동을 보여줍니다.

숙주 물고기는 청소부 물고기의 출입이 자유롭고 청소가 [7][8][9][10]끝난 후에도 청소부를 먹지 않습니다.호스트는 청소기가 몸 안에 없는 경우에도 청소기 지역을 떠나려고 한다는 신호를 청소기에 신호를 보냅니다.호스트는 때때로 [10]청소부에게 발생할 수 있는 위험을 제거한다.

다음 증거가 가설을 뒷받침합니다.

청소부 청소는 호스트에 필수적입니다.청소부가 없으면 숙주는 그 지역을 떠나거나 외부 [11]기생충에 의한 부상을 입습니다.청소부를 찾는 것은 어렵고 위험하다.호스트는 요소를 [10]정리하기 위해 그대로 둡니다.다른 사람들은 클리너를 검색하기 전에 30초 이상 기다리지 않습니다.[7]

호혜적 이타주의를 확립하기 위한 핵심 요건은 동일한 두 개인이 반복적으로 상호작용해야 한다는 것입니다. 그렇지 않으면 청소가 완료되는 즉시 청소기를 먹는 것이 숙주를 위한 최선의 전략이 될 것입니다.이 제약은 청소기와 그 호스트에 공간적 및 시간적 조건을 모두 부과합니다.두 개체는 동일한 물리적 위치에 있어야 하며, 여러 개의 상호작용을 가능하게 하기 위해 둘 다 수명이 충분히 길어야 합니다.개별 클리너와 호스트가 실제로 반복적으로 [9][11][12]상호 작용한다는 신뢰할 수 있는 증거가 있습니다.

이 예는 Trivers 모델에 기술된 일부 기준을 충족하지만 전부는 아닙니다.청소기-호스트 시스템에서는 항상 즉시 청소기에 대한 이점이 있습니다.그러나 호혜적 이타주의의 진화는 반복적인 상호작용을 통한 미래 보상의 기회에 좌우된다.한 연구에서, 근처의 숙주 물고기들이 "사기꾼" 청소부를 관찰하고 나서 그들을 [13]피했다.이러한 예에서 진정한 상호성은 고장이 청소기의 죽음을 의미하기 때문에 입증하기 어렵습니다.그러나 호스트들이 때때로 청소부에게 발생할 수 있는 위험을 쫓는다는 랜달의 주장이 맞다면, 상호성이 [9]입증될 수 있는 실험이 구성될 수 있습니다.실제로 이것은 Rothstein과 Pierotti 1988에 의해 논의된 Trivers의 지연된 귀환 이타주의 사례 중 하나이다.

새의 경고음

유라시아 진달래인 갈룰루스 글랜드아리우스는 포식자를 보면 나무 횃대에서 큰 소리를 냅니다.
상세 정보:신호 이론

새를 노출시키고 위험에 빠뜨리지만, 새에 의해 종종 경고음이 울린다.Trivers가 [2]제시한 이타적 행동의 관점에서 설명:

포식자들은 특정한 장소를 배우고 개별적으로 먹잇감의 종류와 사냥 [14][15][16][17]기술을 전문으로 하는 것으로 나타났다.따라서 경험 많은 포식자가 포식자를 더 많이 잡아먹을 수 있기 때문에 포식자에게 동종 동물을 먹이는 것은 새에게 불리하다.경고음을 내면서 다른 새를 놀라게 하는 것은 포식자들이 발신자의 종과 지역에 특화하지 못하게 하는 경향이 있다.이렇게 하면 경고음이 울리는 지역의 새들은 경고음이 없는 지역의 새들에 비해 선택적으로 유리해진다.

그럼에도 불구하고, 이 프레젠테이션은 상호주의의 중요한 요소가 부족하다.부정행위를 적발하고 따돌리는 것은 매우 어렵다.다른 새가 반응하지 않을 때 새가 울음을 삼간다는 증거도 없고 개인이 반복적으로 상호작용한다는 증거도 없다.앞서 언급한 새 울음소리 특성을 고려할 때, 이기적인[4] 유전자에 대한 선택이 [2]불가능하기 때문에 지속적인 새의 이주와 이주 환경은 (많은 조류 종에 해당) 부정행위자들에게 편파적일 가능성이 가장 높다.

경고 호출에 대한 또 다른 설명은 이것이 전혀 경고 호출이 아니라는 것입니다. 즉, 맹금류를 탐지한 후, 새는 맹금류에게 신호를 보내서 그것이 탐지되었음을 알리고, 호출하는 새를 공격하려고 해도 소용없다는 것입니다.두 가지 사실이 이 가설을 뒷받침합니다.

  • 호출 주파수는 포식자의 청력 범위와 일치합니다.
  • 우는 새는 공격을 덜 받는다. 프레데이터 새는 우는 새를 공격하는 빈도가 다른 새보다 적다.

둥지 보호

북극 제비갈매기들은 그들의 적 위로 정지된 비행에서 매우 빠르게 낙하함으로써 그들의 새끼를 매우 공격적으로 보호한다.다른 새들은 종종 북극 제비갈매기 근처에서 번식함으로써 이러한 행동으로부터 이익을 얻는다.

붉은날개를 가진 검은새 수컷은 이웃의 둥지를 지키는데 도움을 줍니다.남성들이 왜 이런 식으로 행동하는지에는 많은 이론이 있다.하나는 수컷들이 그들의 여분의 새끼를 가진 다른 둥지들만을 방어한다는 것이다.엑스트라 페어 자손은 수컷 새의 DNA 중 일부를 포함할 수 있는 청소년이다.다른 하나는 호혜적 이타주의의 맞불 전략이다.세 번째 이론은, 수컷은 가까운 친척인 다른 수컷만 도와준다는 것이다.수산 및 야생동물부가 실시한 연구는 수컷들이 맞불 전략을 사용했다는 증거를 제공했다.수산 및 야생동물부는 까마귀 박제를 둥지 옆에 놓고 이웃 수컷들의 행동을 관찰함으로써 많은 다른 둥지들을 실험했다.그들이 찾는 행동에는 통화 횟수, 잠수 횟수 및 스트라이크가 포함됩니다.결과를 분석한 후, 혈연 선택에 대한 유의미한 증거는 없었다; 여분의 쌍 자손의 존재는 둥지 방어에 도움이 될 확률에 영향을 미치지 않았다.그러나 이웃집 수컷이 둥지에 대한 방어를 줄이면 수컷은 이웃에게 주어지는 방어의 양을 줄였다.이것은 동물들이 이전에 그들을 도왔던 사람들을 돕는 티격태격 전략을 보여준다.이 전략은 호혜적 [18]이타주의의 한 유형이다.

뱀파이어 박쥐

뱀파이어 박쥐들은 또한 [19][20]윌킨슨에 의해 묘사된 상호 이타주의를 보여준다.박쥐들은 피를 역류시켜 서로를 먹여 살린다.박쥐는 피만 먹고 70시간 동안 먹지 않으면 죽기 때문에, 이러한 먹이 공유는 받는 사람에게 큰 이득이자 주는 사람에게 [21]큰 비용이다.호혜적 이타주의의 자격을 갖추기 위해서는, 수취인에 대한 이익이 기부자에 대한 비용보다 더 커야 할 것이다.이 박쥐들은 이틀 연속으로 혈액을 섭취하지 못하면 보통 죽는다.또한 과거에 이타적으로 행동했던 개인이 미래에 다른 사람의 도움을 받아야 한다는 요건이 데이터로 [19]확인된다.그러나 상호행동의 일관성, 즉 이전에 비알루틱 배트가 필요할 때 도움을 거부한다는 것은 입증되지 않았다.그러므로, 박쥐들은 아직 상호 이타주의의 명백한 예로서 자격을 갖추지 못한 것으로 보인다.

영장류

몇몇 연구에 따르면 영장류의 몸단장은 호혜적 이타주의의 조건을 충족한다.버벳 원숭이에 대한 연구 중 하나는 서로 관련이 없는 개체들 사이에서 그루밍이 서로의 도움을 [22]청하는 것에 더 많은 관심을 유발한다는 것을 보여준다.하지만, 버빗 원숭이는 또한 집단 내에서도 몸단장을 하는 행동을 보이며 [23]동맹을 보인다.이 연구에서 활동이 형제자매 사이에서 이루어지기 때문에 이것은 혈연 선택의 일부로서 버벳 원숭이의 몸단장 행동을 보여줄 것입니다.게다가,[5] Stephen의 기준에 따라, 만약 연구가 상호 이타주의의 예가 되려면, 그것은 부정행위를 탐지하는 메커니즘을 증명해야 한다.

박테리아

수많은 종류의 박테리아가 다른 종과 상호 이타적인 행동을 한다.전형적으로, 이것은 박테리아가 다른 종에게 필수적인 영양분을 제공하는 반면, 다른 종은 박테리아가 살 수 있는 환경을 제공한다.질소 고정성 박테리아와 그들이 살고 있는 식물 사이에 상호 이타주의가 나타난다.또한, 박테리아와 박트로세라 트리오니 같은 일부 종의 파리들 사이에서 관찰될 수 있다.이 파리들은 식물의 잎에서 발견되는 영양분을 생산하는 박테리아를 소비한다; 그 대가로, 그들은 파리들의 소화기 [24]계통에 산다.이 상호 이타적인 행동은 호주 [25]원산의 초파리 해충인 B. 트리오니를 제거하기 위해 고안된 기술에 의해 이용되었습니다.

인간

주요 기사:인간의 호혜적 이타주의

감정 기질에 의한 조절

다른 동물들에 비해 인간의 이타적인 체계는 민감하고 불안정한 [2]체계이다.그러므로, 주고 속이는 경향과 주고 속이는 다른 사람들의 행동에 대한 반응은 각각의 개인, 사회 구조, 문화적 전통에서 복잡한 심리에 의해 규제되어야 한다.이러한 경향과 반응의 정도는 개인마다 다릅니다.트리버스에 따르면, 다음과 같은 감정적 성향과 그 진화는 이타주의의 규제로 [2]이해될 수 있다.

  • 호불호가 갈리는 우정과 감정.
  • 도덕적인 공격.부정행위자로부터의 보호 메커니즘은 이타주의자에 대한 선택에서 부정행위자의 이점을 규제하는 역할을 한다.도덕적인 이타주의자는 부정행위자를 교육하거나 처벌하기를 원할 수 있다.
  • 감사와 동정.이타주의에 대한 미세한 규제는 비용/편익과 수혜자가 보답할 수준의 측면에서 감사와 동정과 연관될 수 있다.
  • 죄책감과 보상적 이타주의.부정행위자가 다시 부정행위를 하는 것을 방지합니다.부정행위자는 과거의 행위에 대해 너무 많은 대가를 치르지 않기 위해 후회하는 모습을 보인다.
  • 교묘한 속임수.안정된 진화적 균형은 적응성 사회병증에 대한 논란이 많은 지지에서 낮은 비율의 모방을 포함할 수 있다.
  • 신뢰와 의심.이것들은 부정행위와 교묘한 부정행위에 대한 규제자들이다.
  • 파트너십.우정을 만들기 위한 이타주의.

선택에 대한 연구가 거의 없었기 때문에 개인이 어떻게 파트너를 선택하는지 알려지지 않았다.모델링은 여러 개인 간에 비용과 편익이 [26]다양하기 때문에 파트너 선택에 대한 이타주의가 진화할 가능성이 낮다는 것을 나타냅니다.따라서 상호 작용의 시간이나 빈도는 상호 작용 자체보다 개인의 파트너 선택에 더 기여한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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