행동생태학

Behavioral ecology
다른 용도는 행동 생태학(동음이의)을 참조하십시오.
행동 생태학의 몇 가지 예
남극에서 웅크리고 있는 펭귄들
공기역학적 V자 형태로 비행하는 거위
꿀벌은 정보 전달을 위해 춤을 춘다.
강을 건너는 아프리카 코끼리
성낭이 부풀어 오른 개구리
독가젤

행동 생태학이라고도 불리는 행동 생태학은 생태학적 압력으로 인한 동물 행동의 진화적 기초를 연구하는 학문이다.행동 생태학은 니코 틴베르겐이 동물의 행동을 연구할 때 다루어야 할 네 가지 질문을 요약한 후에 윤리학에서 나타났다.행동의 근인, 개체 발생, 생존 가치 및 계통 발생은 무엇입니까?

만약 유기체가 환경에서 선택적인 이점을 제공하는 특성을 가지고 있다면, 자연 선택은 그것을 선호한다.적응적 중요성은 개인의 생식 성공으로 측정되는, 적합성에 영향을 미치는 특성의 발현을 말한다.적응적 특성은 미래 세대에 개인의 유전자를 더 많이 복제하는 것이다.부적응적 특성은 적게 남기는 특성이다.예를 들어, 더 큰 소리로 울 수 있는 새가 더 많은 짝을 끌어모으는 경우, 시끄러운 소리는 덜 시끄러운 새보다 더 자주 짝짓기를 하기 때문에, 큰 소리는 그 종에게 적응적인 특성이다. 따라서 더 큰 소리로 울부짖는 유전자가 미래 세대에 전달된다.반대로, 큰 소리로 우는 새는 유전자 풀에서 그들의 존재를 감소시키면서 포식자들의 관심을 더 자주 끌 수 있습니다.

개인들은 항상 식량, 영토, 그리고 짝을 포함한 제한된 자원을 위해 다른 사람들과 경쟁합니다.포식자와 먹이, 짝을 위한 경쟁자, 형제자매, 짝, 그리고 부모와 자식 사이에 갈등이 발생합니다.

자원을 둘러싼 경쟁

사회적 행동의 가치는 부분적으로 동물의 이웃들의 사회적 행동에 달려있다.예를 들어, 경쟁자인 남성이 위협으로부터 물러설 가능성이 높을수록, 남성은 위협으로부터 더 많은 가치를 얻는다.그러나 경쟁자가 위협을 받으면 공격할 가능성이 높을수록 다른 수컷을 위협하는 것은 유용하지 않다.모집단이 이와 같은 많은 상호작용하는 사회적 행동을 보일 때, 그것은 진화적으로 안정된 전략(또는 ESS)으로 알려진 안정된 행동 패턴을 진화시킬 수 있다.경제 게임 이론에서 파생된 이 용어는 존 메이나드 스미스(1982)[1]가 행동 전략의 진화를 모델링하기 위해 내시 균형 개념의 가능한 적용을 인식한 후에 두드러지게 되었다.

진화적으로 안정된 전략

간단히 말해서, 진화 게임이론은 집단에서 공통적으로 일어날 때, 어떤 대안(변종) 전략에 의해 "침입"될 수 없는 전략만이 ESS이며, 따라서 집단에서 유지된다고 주장한다.다시 말해, 평형상태에서 모든 참가자는 서로에게 최선의 전략적 대응을 해야 한다.게임이 두 명의 플레이어와 대칭일 때, 각 플레이어는 그에 가장 잘 반응하는 전략을 구사해야 합니다.

따라서, ESS는 상호작용에 이은 진화적 끝점으로 간주된다.전략에 의해 전달되는 적합성은 다른 개인이 하는 일(인구 내 각 전략의 상대적 빈도)에 의해 영향을 받기 때문에 행동은 최적성뿐만 아니라 다른 사람에 의해 채택된 전략의 빈도(빈도 의존성)에 의해 통제될 수 있다.

따라서 행동 진화는 물리적 환경과 다른 개인 간의 상호작용 모두에 의해 영향을 받는다.

지리학의 변화가 어떻게 전략을 대안 전략에 민감하게 만들 수 있는지 보여주는 예로는 아프리카 꿀벌의 기생인 A. m. scutellata가 있다.

자원 방어

경제적 방어력이라는 용어는 1964년 Jerram Brown에 의해 처음 도입되었다.경제적 방어성은 자원의 방어에는 에너지 지출이나 부상 위험과 같은 비용이 있을 뿐만 아니라 자원에 대한 우선적 접근의 이득이 있다고 명시한다.지역행동은 편익이 [2]비용보다 클 때 발생한다.

황금날개태양새에 대한 연구는 경제적 방어성의 개념을 입증했다.태양 새가 하루에 소비하는 에너지 비용을 영역을 방어함으로써 얻는 여분의 꿀과 비교하면서, 연구원들은 새들이 순수 에너지 이익을 [3]낼 때만 영토가 된다는 것을 보여주었다.자원이 저밀도일 때 다른 자원을 배제함으로써 얻는 이득은 영토 방어 비용을 지불하기에 충분하지 않을 수 있다.반면 자원 가용성이 높으면 침입자가 너무 많아 방어자가 방어에 이용할 수 있는 자원을 이용할 시간이 없을 수 있습니다.

때때로 자원 경쟁의 경제학은 공유 방어를 선호합니다.흰왜구리의 먹이 영역을 예로 들 수 있습니다.흰왜갈이는 강가에 떠내려온 곤충을 먹이로 하며, 이는 새로운 식량 공급의 역할을 한다.만약 침입자들이 그들의 영역을 차지한다면, 먹잇감은 빠르게 고갈될 것이지만, 때때로 영토 소유자들은 위성이라고 알려진 두 번째 새를 용인한다.그 후 두 주주는 서로 위상이 맞지 않게 움직이며, 결과적으로 먹이 공급률은 감소하지만 방어력도 높아져 집단생활의 [4]이점을 보여준다.

이상적인 무료 배포

주요 기사:이상적인 무료 배포

자원 패치 간에 경쟁하는 개인의 분포를 예측하는 데 사용되는 주요 모델 중 하나는 이상적인 무료 배포 모델입니다.이 모델에서는 자원 패치의 품질이 다양하며 특정 패치의 자원을 점유하고 추출할 수 있는 개인 수에 제한이 없습니다.특정 패치 내에서의 경쟁은 각 개인이 패치를 이용함으로써 얻을 수 있는 이점이 대수적으로 감소하고 해당 리소스 패치를 공유하는 경쟁업체의 수가 증가함을 의미합니다.이 모델에서는 혼잡한 비용 때문에 질 낮은 리소스 패치의 유일한 개인이라는 이점이 발생할 때까지 개인이 처음에는 질 높은 패치에 집중하게 될 것으로 예측하고 있습니다.이 점에 도달한 후 개인은 고품질 패치의 이용과 저품질 패치를 번갈아 사용하여 양쪽 패치의 평균 이점을 동일하게 합니다.이 모델은 개인이 자원 패치의 품질과 현재 이를 이용하고 있는 개인의 수에 대한 완전한 정보를 가지고 있으며 개인이 자유롭게 [5]이용할 자원 패치를 선택할 수 있다는 점에서 이상적입니다.

1979년 Manfred Malinski의 실험은 세 개의 가시가 있는 스틱백의 섭식 행동이 이상적인 자유로운 분배를 따른다는 것을 증명했습니다.물고기 6마리를 수조에 넣고, 음식물을 수조의 반대쪽 끝에 다른 비율로 떨어뜨렸다.한 쪽 끝의 먹이 퇴적 속도는 다른 쪽 끝의 두 배로 설정되었고, 물고기는 퇴적 속도가 빠른 끝에는 4마리, 퇴적 속도가 느린 끝에는 2마리의 개체와 함께 그들 자신을 분배했습니다.이런 식으로 [6]수조에 있는 모든 물고기의 평균 먹이 속도는 동일했다.

짝짓기 전략 및 전술

자원의 경쟁과 마찬가지로, 동물의 왕국을 가로지르는 종들도 짝짓기를 위한 경쟁을 벌일 수 있다.만약 어떤 사람이 친구나 잠재적 친구를 자원으로 생각한다면, 이러한 성적 파트너는 주어진 환경 내의 자원 풀에 무작위로 분포될 수 있다.이상적인 무료 분배 모델에 따라, 구혼자들은 그들의 기회 또는 잠재적 결혼의 수를 최대화하기 위해 그들 자신을 잠재적 배우자들 사이에 분배합니다.모든 선수, 대부분의 경우 같은 종의 수컷에 대해, 매팅을 얻기 위해 사용되는 전략과 전술 모두에 차이가 있다.전략은 일반적으로 조건부라고 묘사될 수 있는 유전적으로 결정되는 행동을 말한다.전술은 주어진 유전자 전략 내에서 행동의 서브셋을 말한다.따라서 주어진 환경이나 종에 [7]수많은 짝짓기 전략이 존재하는 것은 어렵지 않습니다.

Anthony Arak이 실시한 실험에서는 수컷의 행동을 합창으로 조작하기 위해 수컷의 나터잭 두꺼비의 합성 울음소리를 재생하여 전략과 전술의 차이가 명확합니다.수컷 나터잭 두꺼비는 몸집이 작고 미성숙하지만 큰 수컷을 기생시키는 위성 전략을 채택했다.평균적으로 몸집이 큰 수컷들은 여전히 더 큰 번식 성공을 거뒀지만, 몸집이 작은 수컷들은 짝짓기를 가로챌 수 있었다.후렴구의 큰 수컷들이 제거되었을 때, 작은 수컷들은 더 이상 큰 수컷들의 큰 울음소리와 경쟁하지 않고 부르는 행동을 취했다.몸집이 작은 수컷들이 더 커지고 그들의 통화 경쟁이 더 치열해지자,[8] 그들은 직접 짝을 찾아 전화를 걸어 경쟁하기 시작했다.

성별 선택

자원별 짝짓기

포유동물, 조류, 양서류와 같은 많은 유성 번식 종에서 암컷은 일정 기간 동안 새끼를 낳을 수 있으며, 그 기간 동안 수컷은 자유롭게 다른 가능한 암컷과 짝짓기를 할 수 있으며, 따라서 더 많은 자손들이 유전자를 물려받을 수 있습니다.남성과 여성의 생식 메커니즘의 근본적인 차이는 각각의 성별이 그들의 생식 성공을 극대화하기 위해 사용하는 다른 전략을 결정합니다.남성의 경우, 생식 성공은 암컷에 대한 접근에 의해 제한되는 반면, 암컷은 자원에 대한 접근에 의해 제한된다.이런 점에서, 암컷은 수컷보다 훨씬 더 까다로울 수 있다. 왜냐하면 그들은 번식에 [9]성공하기 위해 수컷이 제공하는 자원에 돈을 걸어야 하기 때문이다.

자원에는 보통 둥지, 식량, 보호 등이 포함됩니다.경우에 따라서는 수컷이 모든 것을 제공합니다(예: [10]쐐기풀).암컷들은 이러한 자원에 접근하기 위해 선택된 수컷들의 영역에 거주합니다.수컷은 종종 신체적 공격성을 수반하는 수컷-남성 경쟁을 통해 영토의 소유권을 획득합니다.가장 크고 힘센 수컷만이 최상의 보금자리를 지킬 수 있습니다.여성들은 다른 영역의 질을 조사하거나 자원의 [9]질을 나타낼 수 있는 몇 가지 남성 특성을 보고 남성을 선택한다.이것의 한 예는 회색 나비(Hipparchia semelle)로, 수컷들은 누가 특정 영역을 방어하는지를 결정하기 위해 복잡한 비행 패턴에 관여한다.암컷 갈매기 나비는 [11]난소에 가장 적합한 위치에 따라 수컷을 선택한다.때때로 수컷들은 짝짓기를 마치고 떠납니다.수컷이 제공하는 유일한 자원은 드로소필라 서브 오브스쿠라에서 [12][13]볼 수 있는 보호나 음식과 같은 결혼 선물이다.암컷은 수컷이 제공하는 먹이나 보호의 질을 평가하여 짝짓기 여부 또는 짝짓기를 원하는 기간을 결정할 수 있다.

유전자에 의한 짝짓기

수컷이 자손에게 유일하게 기여하는 것이 정자라면 암컷은 특히 까다롭다.이러한 높은 수준의 여성 선택으로 남성들에게서 성적 장신구가 나타나는데, 이 장신구는 남성들의 사회적 지위를 반영한다.암컷 짝 [9]선택에서 유전적 이점을 개념화하기 위해 두 가지 가설이 제안되었다.

첫째, 좋은 유전자 가설은 여성의 선택이 더 높은 유전적 품질을 위한 것이고,[14] 이러한 선호는 자손의 적합성을 증가시키기 때문에 선호된다는 것을 암시한다.이것은 자하비의 핸디캡 가설과 해밀턴과 주크의 숙주와 기생충 군비 경쟁을 포함한다.자하비의 핸디캡 가설은 정교한 남성의 성적 표시를 보는 맥락에서 제안되었다.그는 여성들이 장식된 형질을 선호하는 이유는 그것이 핸디캡이고 수컷의 유전적 특성을 보여주는 지표이기 때문이라고 제안했다.이 장식된 특징들은 위험하기 때문에, 수컷의 생존은 다른 지역에서 높은 유전적 특성을 나타내야 합니다.이와 같이 수컷이 자신의 성적 표시를 표현하는 정도는 암컷에게 자신의 유전적 [9]특성을 나타낸다.Zuk과 Hamilton은 토끼 개체군에 대한 강력한 선택적 압력으로 질병을 관찰한 후 가설을 제안했다.그들은 성적 징후가 유전적 [9]차원에서 질병에 대한 저항력을 나타내는 지표라고 제안했다.

암컷 개체들의 이러한 '선택성'은 말벌 종, 특히 Polistes dominula 말벌에서도 볼 수 있다.암컷은 더 크고 불규칙한 모양의 반점이 있는 수컷보다 작고 타원형의 반점을 가진 수컷을 선호하는 경향이 있다.그 남성들은 불규칙한 반점을 가진 남성들보다 생식력이 우수할 것이다.

피셔의 급격한 성적 선택 가설은 여성의 선호가 유전적으로 남성의 특성과 관련이 있고 그 선호가 그 특성의 진화와 함께 진화하고, 따라서 그 선호는 간접적인 [14]선택 하에 있다는 것을 암시한다.피셔는 여성의 선호가 남성의 성질을 나타내기 때문에 시작됐다고 말한다.암컷 선호도가 확산되어 암컷의 자손들은 이제 특정 특성에서 더 높은 품질의 혜택을 받을 뿐만 아니라 짝에게 더 큰 매력으로부터 혜택을 받게 되었다.결국, 그 특성은 짝에 대한 매력만을 나타낼 뿐,[9] 더 이상 생존의 증가를 나타내지 않습니다.

유전자에 의한 짝 선택 예는 수컷이 부모의 보살핌을 제공하지 않는 시클리드 물고기 트로페우스 무르이에서 볼 수 있다.한 실험은 암컷 T.moori가 자신의 [15]것과 같은 색의 형태를 가진 짝을 선택할 가능성이 더 높다는 것을 발견했다.또 다른 실험에서, 암컷들은 두 개의 선택지가 주어졌을 때 같은 수컷에 대한 선호도를 공유하는 것으로 나타났는데, 이것은 일부 수컷들이 다른 [16]수컷들보다 더 자주 번식을 하게 된다는 것을 의미한다.

감각편향

감각편향 가설은 성질에 대한 선호가 짝짓기가 아닌 맥락에서 발전하고, 그리고 나서 더 많은 짝짓기 기회를 얻기 위해 한 성별에 의해 이용된다고 말한다.경쟁적인 성별은 까다로운 성별이 이미 가지고 있는 기존의 편견을 이용하는 특성을 발전시킨다.이 메커니즘은 생식적 [17]고립으로 이어지는 신호 체계에서 차이를 일으키기 때문에 밀접하게 연관된 종에서 현저한 특성 차이를 설명하는 것으로 생각된다.

트리니다드 토바고에서 온 구피, 민물고기에서 감각 편견이 증명되었습니다.이 짝짓기 체계에서, 암컷 구피들은 더 주황색 몸 색깔을 가진 수컷과 짝짓기를 선호합니다.하지만, 짝짓기 맥락 밖에서는, 남녀 모두 살아있는 주황색 개체를 선호하는데, 이것은 선호도가 원래 [18]먹이찾기와 같은 다른 맥락에서 진화했다는 것을 암시한다.오렌지 과일은 구피가 사는 개울에 떨어지는 희귀한 간식이다.이 과일들을 빨리 찾을 수 있는 능력은 짝짓기 환경 밖에서 진화한 적응적인 특성입니다.주황색 물체에 대한 친화력이 생긴 직후, 수컷 구피들은 암컷을 유인하기 위해 큰 주황색 반점을 포함시킴으로써 이러한 선호도를 이용했다.

감각 착취의 또 다른 예는 [19]물기둥을 지나가는 요각류(작은 갑각류)를 사냥하는 매복 포식자인 물진드기 네우마니아 유두동물이다.사냥할 때, N. 유두기는 '그물 자세'라고 불리는 독특한 자세를 취한다. - 그들의 첫 네 다리는 물기둥에 내밀고, 네 개의 뒷다리는 수생 식물 위에 놓인다. 이것은 그들이 헤엄치는 먹이에 의해 생성된 진동 자극을 감지하고 [20]먹이를 향해 잡고 잡기 위해 사용할 수 있게 해준다.구애 기간 동안, 수컷들은 적극적으로 암컷을 찾는다[21] - 수컷이 암컷을 발견하면 암컷 근처에서 첫 [19][20]번째와 두 번째 다리를 떨면서 암컷 주위를 천천히 돈다.수컷 다리가 떨리면 암컷('그물자세'에 있던)이 수컷을 [19]붙잡는 쪽으로 방향을 잡게 된다.이것은 수컷에게 해를 끼치거나 더 이상의 구애를 막지는 않았다; 수컷은 정자세포를 퇴적시키고 정자세포 위로 힘차게 그의 네 번째 다리를 부채질하기 시작했고, 정자세포를 지나 [19]암컷을 향해 흐르는 물의 흐름을 생성했다.여성에 의한 정자 패킷 흡수가 때때로 [19]뒤따르곤 했다.Heather Proctor는 수컷 다리가 떨리는 진동은 암컷이 헤엄치는 먹이로부터 감지하는 진동을 모방하기 위해 이루어졌다고 가정했습니다. 이것은 암컷이 수컷을 향하게 하고 그 다음에 구애를 [19][22]중재하는 것을 야기하는 암컷 먹이 감지 반응을 촉발할 것입니다.만약 이것이 사실이고 남성이 여성의 포식 반응을 이용하고 있다면, 배고픈 여성들은 남성의 떨림에 더 잘 적응해야 한다 – 프록터는 포로가 된 여성들이 포로가 된 여성들이 포로가 된 여성들에게 먹이를 준 것보다 훨씬 더 많이 남성들에게 방향을 잡고 붙잡는다는 것을 발견했는데, 이는 감각 착취 [19]가설과 일치한다.

감각 바이어스 메커니즘의 다른 예로는 오크렛,[23] 늑대 거미,[24] 매너킨의 [25]특성이 있습니다.감각편향의 [26]확산과 메커니즘을 더 잘 이해하기 위해서는 추가적인 실험 작업이 필요하다.

성적 충돌

어떤 형태로든 성적 갈등은 대부분의 동물들이 [27]번식하는 방식에 내재되어 있을 수 있다.암컷은 짝짓기 전에 자손에게 더 많이 투자하는데, 이는 이소혼을 보이는 종에 따라 배우자가 다르기 때문이다. 그리고 종종 [28]짝짓기 후에 자손에게 더 많이 투자한다.이러한 불평등한 투자는 한편으로는 짝을 위한 남성들 간의 치열한 경쟁으로 이어지며, 다른 한편으로는 자원과 좋은 유전자에 대한 더 나은 접근을 위해 남성들 사이에서 여성을 선택하는 것으로 이어집니다.짝짓기 목표의 차이로 인해, 수컷과 암컷은 짝짓기에 대해 선호하는 결과가 매우 다를 수 있습니다.

성적 갈등은 수컷과 암컷이 선호하는 짝짓기 결과가 다를 때마다 발생한다.이론적으로 이러한 차이는 각각의 성별이 생식 결과를 자신의 이익에 치우치게 하는 진화하는 적응을 이끌어야 한다.이러한 성적 경쟁은 남성과 여성 사이의 성적 적대적 공진화로 이어지고, 결과적으로 남성과 [29][30]여성 사이의 진화적 군비 경쟁으로 묘사되어 왔다.

짝짓기를 둘러싼 갈등

수컷 전갈파리

남성의 생식 성공은 종종 배우자와의 접촉에 의해 제한되는 반면, 여성의 생식 성공은 종종 자원에 대한 접근에 의해 제한된다.따라서, 주어진 성적인 만남에 대해, 수컷은 짝짓기를 하는 데 도움이 되지만, 암컷은 까다롭게 [28]굴고 저항하는 데 도움이 된다.예를 들어 수컷 거북나비는 [31]짝짓기에 가장 적합한 영역을 차지하기 위해 경쟁합니다.이 갈등의 또 다른 예는 동양의 목수벌인 Xylocopa virginica에서 찾을 수 있습니다.이 종의 수컷은 주로 짝짓기 접근에 의해 번식이 제한되기 때문에, 그들은 영역을 주장하며 암컷이 지나가기를 기다린다.따라서 덩치가 큰 수컷들은 암컷 보금자리 근처에 더 많은 사람들이 찾는 영역을 차지하기 때문에 짝짓기에 더 성공적이다.반면, 작은 수컷들은 분쟁 [32]감소와 짝짓기를 하기 위해 수렵 지역에서 경쟁이 덜한 장소를 독점한다.셉시스의 또 다른 예는 셉시스의 수컷이 암컷을 다른 수컷으로부터 보호하기 위해 암컷에 올라타 암컷이 그들을 뿌리치거나 [33]짝짓기에 동의할 때까지 교미를 시도한다.이와 유사하게 네리아드 파리 Telostylinus angusticollis는 긴 [34]팔다리를 사용하여 암컷을 붙잡고 교미하는 동안 다른 수컷을 밀어내면서 짝짓기를 하는 모습을 보여줍니다.이 갈등의 극단적인 징후는 자연 곳곳에서 볼 수 있다.예를 들어 수컷 Panorpa scolfious fly는 교미를 강제로 시도합니다.수컷 전갈파리는 보통 타액 분비물이나 죽은 곤충의 형태로 먹을 수 있는 결혼 선물을 선물함으로써 짝을 얻는다.그러나 일부 수컷들은 선물을 [35]주지 않고 전문 복부 장기로 암컷을 잡아 교미를 강요한다.강제로 교배하는 것은 수컷으로부터 먹이를 받지 못하고 스스로 먹이를 찾아다녀야 하기 때문에 암컷에게는 비용이 많이 드는 반면, 수컷은 혼수 선물을 찾을 필요가 없기 때문에 수컷에게는 유익하다.

하지만, 다른 경우에는, 암컷이 더 많은 성기를 얻고 그녀의 사회적 동반자가 친자 관계를 보호하기 위해 이러한 것들을 막는 것이 이득이다.예를 들어, 많은 사회적 일부일처제 새들의 경우, 수컷들은 가임기 동안 암컷들을 바짝 따라다니며 짝짓기를 막기 위해 다른 수컷들을 쫓아내려고 합니다.암컷은 이러한 여분의 매팅을 얻기 위해 몰래 도망치려고 시도할 수 있습니다.수컷이 지속적으로 방어할 수 없는 종에서, 사회적 수컷은 경쟁 수컷의 [36]정자를 잠식하기 위해 암컷과 자주 교미할 수 있다.

타이의 붉은 정글새 암컷

짝짓기 후 성적 충돌은 또한 수컷과 암컷 모두에서 일어나는 것으로 나타났다.남성들은 정자 경쟁에서 그들의 성공을 늘리기 위해 다양한 전술을 사용한다.여기에는 암컷으로부터 다른 수컷의 정자를 제거하고, 자신의 정자를 대량으로 수정하기 전에 다른 수컷의 정자를 제거함으로써 다른 수컷의 정자를 대체하고, 다른 수컷과의 미래 교미를 막기 위해 암컷의 생식 기관에 교미 마개를 만들고, 다른 수컷과의 교미를 막기 위해 항-아프로디제 살포하는 것이 포함될 수 있습니다.암컷은 [28]생식기관에서 비옥한 배추를 보호하기 위해 무균 파마를 생산한다.예를 들어 수컷 가문비나무 나방(Zeiraphera canadensis)은 짝짓기 중에 다른 수컷에게 매력적이지 않게 만드는 보조샘 단백질을 분비하여 암컷이 향후 [37]교미를 하지 못하게 한다.로키 마운틴 파르나시안은 또한 수컷 나비가 암컷의 복부 끝에 밀랍으로 된 생식기 마개를 부착하여 암컷이 다시 [38]짝짓기를 하는 것을 물리적으로 방해할 때 이러한 형태의 성적 갈등을 보인다.수컷은 또한 짝짓기 중에 암컷에게 항갑상선제를 전달함으로써 미래의 짝짓기를 막을 수 있다.이러한 행동은 헬리코니우스 멜포멘과 같은 나비 종에서 볼 수 있는데, 수컷은 암컷에게 수컷 나비처럼 냄새를 나게 하는 화합물을 전달하여 미래의 [39]짝짓기를 방해합니다.게다가, 남성들은 정자의 전략적 배분을 통제하고, 여성들이 더 문란해 질 때 더 많은 정자를 생산할 수 있다.이 모든 방법은 암컷이 이 [28]방법을 사용하는 수컷에게 속한 자손을 낳을 가능성이 더 높다는 것을 확실히 하기 위한 것이다.

암컷은 또한 짝짓기의 결과를 통제하고, 암컷이 [28]정자를 선택할 가능성이 있다.이것의 극적인 예는 야생 가금류 갈루스 갈루스이다.이 종에서 암컷은 지배적인 수컷과의 교미를 선호하지만, 하위 수컷은 강제로 짝짓기를 할 수 있다.이러한 경우, 암컷은 클로클 [40]수축을 사용하여 하위 수컷의 정자를 추출할 수 있다.

부모의 보살핌과 가족 간의 갈등

부모의 보살핌은 부모가 자식에게 투자하는 투자로, 새끼를 보호하고 먹이고, 굴이나 둥지를 마련하고, [41]노른자를 포함한 알을 제공한다.동물계에서는 부모의 보살핌에 큰 차이가 있다.어떤 종에서는 부모가 자식을 전혀 돌보지 않을 수도 있는 반면, 다른 종에서는 부모가 한부모 또는 심지어 양부모를 돌본다.행동 생태학의 다른 주제들과 마찬가지로, 가족 내에서의 상호작용은 갈등을 수반한다.이러한 갈등은 세 가지 일반적인 유형으로 나눌 수 있습니다: 성적(남성-여성) 갈등, 부모-부상 갈등, 그리고 형제간 갈등.

부모 돌봄의 종류

동물의 왕국에는 많은 다른 부모들의 보살핌 패턴이 있다.그 패턴은 짝짓기 기회와 같은 생리학적 제약이나 생태학적 조건에 의해 설명될 수 있다.무척추동물에서는 부모가 소수의 새끼를 보호하는 것보다 운에 맡기는 많은 수의 알을 낳는 것이 더 유리하기 때문에 대부분의 종에서 부모의 보살핌이 없다.다른 경우, 부모의 보살핌은 간접적이며, 새끼를 낳기 전에 취한 행동에 의해 나타나지만, 그럼에도 불구하고 그들의 생존을 위해 필수적입니다; 예를 들어, 암컷 Lasioglossum figueresi 땀벌은 둥지를 굴착하고, 알을 낳기 전에 세포를 만들고, 꽃가루와 꿀로 세포를 비축합니다, 그래서 애벌레가 부화할 때.보호받고 먹이를 주지만 암컷들은 새끼를 [42]낳지 못하고 죽습니다.새의 경우, 양친양육이 가장 일반적입니다. 왜냐하면 생식 성공 여부는 병아리에게 먹이를 주는 부모의 능력에 달려 있기 때문입니다.두 부모가 두 배 더 많은 새끼를 먹일 수 있기 때문에, 새들은 두 부모가 음식을 배달해 주는 것이 더 유리하다.포유류에서는 암컷만의 보살핌이 가장 일반적이다.이것은 암컷이 내부에서 수정되고 수컷이 탈영할 기회를 제공하는 장기간의 임신 기간 동안 새끼를 안에 가두기 때문일 가능성이 높다.암컷은 또한 태어난 후 수유를 통해 새끼를 먹이기 때문에 수컷은 먹이를 줄 필요가 없다.수컷 부모의 보살핌은 마모셋과 [43]같이 새끼를 먹이거나 옮기는 데 기여하는 종에서만 관찰됩니다.가시가 많은 물고기의 [44]79%는 부모의 보살핌이 없다.부모의 보살핌을 받는 물고기의 경우, 그것은 보통 [45]소키에 연어처럼 둥지를 선택, 준비, 방어하는 것으로 제한된다.또한, 물고기에 대한 부모의 보살핌은 주로 수컷에 의해 이루어지며, 이는 망둥이나 [46][41]붉은입술에서 볼 수 있다.시클리드 물고기 V. moori는 양친양육을 [47]한다.체내 수정종의 경우 보통 암컷이 새끼를 돌본다.수정이 외부인 경우 수컷이 주요 관리인이 된다.

가족 간의 갈등

가족 간의 갈등은 평생 부모 투자의 함수로서 균형 잡힌 결과이다.부모 투자는 1972년 로버트 트리버스에 의해 "부모가 다른 [citation needed]자손에게 투자하는 능력을 희생하면서 생존할 가능성을 높이는 개별 자손에 대한 부모의 투자"로 정의되었다.부모의 투자에는 보호와 먹이기 같은 행동이 포함됩니다.각 부모는 평생 부모의 투자금액이 제한되어 있다.한 마리 내에서의 자식의 질과 양에 대한 투자 균형과 현재와 미래의 자식들 간의 균형은 부모의 투자를 어느 정도 제공해야 하는지, 그리고 부모가 누구에게 투자해야 하는지에 대한 갈등으로 이어진다.가족 간의 갈등에는 세 가지 주요 유형이 있습니다: 성적 갈등, 부모 갈등, 형제자매 갈등.[9]

성적 충돌

주요 기사 : 성적 충돌
대단해!

부모들 사이에 누가 얼마나 많은 보살핌을 제공해야 하는지 뿐만 아니라 누가 보살핌을 제공해야 하는지에 대한 갈등이 있다.각 부모는 남아서 자손을 돌볼 것인지, 아니면 자손을 버릴 것인지를 결정해야 한다.이 결정은 진화적으로 안정된 전략(ESS)에 대한 게임 이론적인 접근법에 의해 가장 잘 모델링되며, 한 부모에 대한 최선의 전략은 다른 부모에 의해 채택된 전략에 달려 있습니다.최근 연구에 따르면 자녀에게 얼마나 많은 돈을 투자해야 하는지를 결정하는 부모들의 반응 매칭이 밝혀졌다.연구에 따르면 부모의 젖가슴은 파트너의 향상된 돌봄 노력과 [48]자체적인 향상된 프로비저닝 비율에 부합하는 것으로 나타났습니다.이 큐드 부모의 반응은 안정된 보상을 이끌어내는 부모들 간의 행동 협상의 한 형태이다.성적 갈등은 이성 간에 적대적인 공진화를 일으켜 다른 성이 자식을 더 돌보게 할 수 있다.예를 들어, 왈츠 파리 프로킬리자 황체종에서 사정성 수유는 암컷의 생식 성공을 극대화하고 암컷의 짝짓기 [49]증식 가능성을 최소화합니다.증거는 정자가 수컷의 [49]친자성을 보장하기 위해 암컷 왈츠파리가 짝짓기를 하는 것을 막기 위해 진화했다는 것을 암시한다.

부모-오프링 충돌

둥지 속의 검은 새 병아리

로버트 트리버스의 연관성에 [citation needed]대한 이론에 따르면, 각 자손은 자신과 1씩 관련이 있지만 부모나 형제자매와 관련된 것은 0.5에 불과하다.유전적으로, 부모들은 현재와 미래의 자식들을 포함한 모든 자식들에게 똑같이 행동하는 경향이 있는 반면, 자손들은 그들 자신의 이익을 위해 행동하는 경향이 있다.자식들은 이기적으로 부모 투자금의 공정한 몫보다 더 많은 것을 가져가려고 하는 반면, 부모들은 그들의 부모 투자를 현재의 젊은이들과 미래의 젊은이들에게 균등하게 분배하려고 한다.본질적으로 부모-부부 갈등의 예는 많이 있다.이것의 한 징후는 새들의 비동기 부화이다.행동 생태 가설은 Lack's brood reduction 가설(David [citation needed]Lack의 이름을 딴)로 알려져 있습니다.랙의 가설은 새들이 왜 일련의 알을 비동기적으로 늦게 낳아 나이와 몸무게가 뒤섞인 둥지를 만드는지에 대한 진화적이고 생태학적인 설명을 상정하고 있다.랙에 따르면, 이러한 부엉이 행동은 큰 새들이 가난한 해에도 생존할 수 있게 해주고, 모든 새들이 먹을 것이 [50][51]풍부할 때 생존할 수 있게 해주는 생태학적 보험이다.우리는 또한 사회적 이력서에서 여왕과 그녀의 일손들 사이의 성비 갈등을 볼 수 있다.반수배증 때문에 직장인들은 남성보다 3:1의 성 배분을 선호하고 여왕들은 1:1의 성비를 선호한다.여왕과 직장인들 모두 성비를 자신들에게 [52]유리하게 치우치려고 한다.어떤 종에서는 일벌들이 성비를 조절하는 반면, B. terrestris와 같은 다른 종에서는 여왕이 군체의 [53]성비를 상당히 조절한다.마지막으로, 부모-부부 갈등의 결과인 게놈 각인에 관한 최근 증거가 있다.자손의 부계 유전자는 같은 자손의 모계 유전자보다 더 많은 모계 자원을 필요로 하고 그 반대도 마찬가지입니다.이것은 인슐린과 같은 성장인자 [54]II와 같은 각인된 유전자에서 나타났다.

부모-오프링 충돌 해결

부모들은 그들의 배고픔이나 욕구의 정도를 나타내는 자식들의 솔직한 신호를 필요로 한다. 그래야 부모가 그에 따라 자원을 분배할 수 있다.자식들은 그들의 공정한 몫보다 더 많은 자원을 원하기 때문에, 그들은 부모의 투자를 더 많이 회유하기 위해 그들의 신호를 과장한다.하지만, 이 갈등은 과도한 구걸에 대한 비용으로 상쇄된다.과도한 구걸은 포식자를 유인할 뿐만 아니라 구걸을 [55]보상받지 못하면 병아리의 성장을 저해한다.따라서, 늘어나는 구걸의 대가는 자손들에게 정직함을 강요한다.

부모-부양 갈등의 또 다른 해결 방법은 부모의 프로비저닝과 자손의 요구가 실제로 공진화되었기 때문에 명백한 근본적인 충돌이 없다는 것이다.큰 젖꼭지(Parus major)를 대상으로 한 교차 사육 실험은 자손들이 그들의 친엄마가 [56]더 관대할 때 더 많이 구걸한다는 것을 보여주었다.따라서 자손에 대한 투자 의지는 자손의 수요에 맞춰진 것으로 보인다.

형제자매간 갈등

갈라파고스물개

평생 부모의 투자는 부모의 모든 자녀가 이용할 수 있는 부모의 자원의 고정된 양이며, 자손은 가능한 한 많은 것을 원한다.한 쌍의 형제자매는 종종 부모가 제공할 수 있는 것의 공정한 몫보다 더 많은 것을 얻으려고 노력함으로써 부모의 자원을 두고 경쟁한다.자연은 형제간의 경쟁관계가 극단적으로 확대되어 한 형제자매가 부모의 투자를 극대화하기 위해 형제자매를 죽이려 하는 수많은 예를 제공한다.갈라파고스 털 물개에서는 암컷의 두 번째 강아지가 보통 첫 번째 강아지가 아직 젖을 빨고 있을 때 태어난다.어미 젖을 얻기 위한 이러한 경쟁은 엘니뇨 해와 같은 식량 부족 기간 동안 특히 치열하며, 이것은 보통 나이든 강아지가 어린 [57]새끼를 직접적으로 공격하고 죽이는 결과를 낳는다.

몇몇 조류 종에서는, 형제간의 경쟁은 또한 알의 비동기 부화에 의해 부추겨진다.예를 들어, 푸른발부비에서는 둥지 내 첫 번째 알이 두 번째 알보다 4일 전에 부화해, 나이 든 병아리가 4일 먼저 성장한다.나이 든 병아리가 예상 체중 한계치보다 20~25% 떨어지면 어린 동생을 공격해 [58]둥지에서 쫓아낸다.

형제간의 관계도 형제간 갈등의 정도에 영향을 미칩니다.참새에 대한 연구에서 병아리들은 더 높은 수준의 짝이 [59]있는 종에서 더 큰 소리로 구걸하는 것으로 밝혀졌다.

산란 기생

주요 기사 : Brood 기생충
뻐꾸기에게 먹이를 주는 어른 갈대갈매기

어떤 동물들은 다른 종들을 속여서 모든 부모들의 보살핌을 제공하기도 한다.이 암탉 기생충들은 이기적으로 숙주의 부모와 숙주의 자손을 착취한다.일반적인 뻐꾸기는 알을 낳는 기생충의 잘 알려진 예이다.뻐꾸기 암컷은 숙주의 둥지에 한 개의 알을 낳고, 뻐꾸기 병아리가 부화하면 숙주의 알과 새끼를 모두 배출한다.다른 종류의 암탉 기생충으로는 꿀가이드, 카우버드,[60][61][62] 그리고 큰 푸른나비가 있다.암탉의 기생충 자손은 숙주 부모에게 부모의 보살핌을 유도하기 위한 많은 전략을 가지고 있다.연구에 따르면 뻐꾸기는 성대모사를 통해 배고픈 숙주의 어린 소리를 재생산해 먹이를 [63]더 많이 찾는 것으로 나타났다.다른 뻐꾸기들은 구걸하는 모습을 과장하기 위해 그들의 날개로 시각적인 속임수를 사용한다.알을 낳는 기생충 자손의 거짓 간격은 숙주 부모들로 하여금 [64]더 많은 음식을 모으게 한다.또 다른 기생충의 예는 Pengaris rebeli와 Pengaris arion과 같은 뻐꾸기와는 다른데, 이 나비들은 숙주인 Myrmica [65][66]schencki의 둥지에 직접 알을 낳지 않는다는 것이다.오히려, 나비 애벌레는 개미들에게 자신이 개미 애벌레라고 믿게 만드는 화학물질을 방출하여 개미들이 나비 애벌레를 자기 [65][66]둥지로 데려와 먹이를 먹게 만든다.새끼들 기생충의 다른 예로는 Polistes sulcifer는 능력 여성 숙주, Polistes dominula의 둥지에 알을 낳고, 그리고 주최국인 노동자들에 의존하는 그것의 자신의 둥지를 만드는 brood,[67]뿐만 아니라 Bombus bohemicus, 여러가지 다른 Bombus의 진행자 노동자들에 의존하는 호박벌을 돌보는 것을 잃은 종이 말벌. spe비슷하게,[68] Eulaema meriana에서, 몇몇 Leucospidae 말벌들은 벌들의 [69][70]은신처와 먹이로 암탉의 세포와 둥지를 이용한다.베스풀라 오스트리아카는 암컷이 숙주 일개에게 먹이를 주고 [71]새끼를 돌보게 하는 또 다른 말벌이다.특히 북극벌 종인 봄부스 쌍곡선은 개체군을 [72]번식시키기 위해 아속인 알피노봄부스 내의 다른 종을 공격하고 노예화한다는 점에서 암탉 기생충으로 분류되기도 한다.

짝짓기 시스템

주요 기사:짝짓기 시스템

일부일처제, 일부다처제, 일부다처제, 문란제 등이 있다.각각은 수컷이 특정 암컷과 짝짓기를 하는 것과 같이 짝짓기 사이의 성행동에 의해 구별된다.스티븐 엠렌과 루이스 오링(1977)[73]의 영향력 있는 논문은 동물 행동의 두 가지 주요 요인이 짝짓기 시스템의 다양성에 영향을 미친다고 주장했다: 각 성별이 짝짓기에 상대적인 접근성과 어느 성별에 의한 부모의 이탈이다.

수컷 보호자가 없는 짝짓기 시스템

남성 부모의 보살핌이 없는 시스템에서는 자원 분산, 포식, 사회생활의 영향이 주로 여성 분산에 영향을 미치고, 이는 다시 남성 분산에 영향을 미친다.남성의 주된 관심사는 여성의 획득이기 때문에, 남성들은 간접적으로 또는 직접적으로 여성을 위해 경쟁합니다.직접적인 경쟁에서는 수컷이 [74]암컷에게 직접 초점을 맞춘다.푸른머리 물떼새는 암컷이 좋은 둥지 같은 자원을 따르고 수컷이 [74][75]암컷을 따르는 행동을 보여줍니다.반대로, 간접적으로 경쟁적인 행동을 보이는 수컷을 가진 종들은 암컷이 원하는 자원에 대한 수컷의 기대와 이러한 자원을 통제하거나 획득하기 위한 후속 노력을 선호하는 경향이 있으며,[74] 이는 암컷과 함께 성공하는 데 도움을 준다.회색 들쥐는 암컷에 대한 간접적인 수컷 경쟁을 보여줍니다.수컷들은 실험적으로 이 [74][76]지역에 암컷들이 정착할 것으로 예상하여 최고의 먹이로 그 지역에 정착하는 것을 관찰했다.비사회성 벌종인 유글로사 임페리얼리스(Euglossa Imperialis)의 수컷도 향기가 풍부한 1차 영역을 지키기 위해 레크라고 할 수 있는 영역 집단을 형성함으로써 간접적인 경쟁행태를 보인다.이러한 집결의 목적은 대체로 임의적인데, 그 이유는 향기가 풍부한 적절한 장소가 있을수록 거주할 수 있는 영역이 많아지기 때문이다. 따라서 이 종의 암컷은 잠재적으로 [77]짝짓기를 할 수 있는 수컷을 많이 선택할 수 있다.렉스와 합창은 또한 여성에 대한 남성 경쟁의 현상 중 또 다른 행위로 여겨져 왔다.남성들이 종종 방어하는 지역의 자원 부족 특성 때문에, 그들을 간접 경쟁자로 분류하는 것은 어렵다.예를 들어, 고스트 나방 수컷들은 암컷 짝을 유혹하기 위해 leks를 보여준다.게다가 암컷이 도착하기 전에 영역을 지키기 위해 많은 노력을 기울이고, 암컷이 도착하면 암컷을 개별 장소로 끌어들이기 위해 멋진 짝짓기를 하기 때문에 직접적인 경쟁자로 분류하기는 어렵다.이러한 관찰은 여성 또는 자원 분산이 주로 남성 집단에 영향을 미치는지, 특히 남성이 인구 밀집 [74]지역에서 자원과 여성을 방어할 수 있는 명백한 어려움 대신, 판단하기 어렵게 만든다.남성이 leks로 집결하는 이유가 불분명하기 때문에 5가지 가설이 제시되었다.이 가설들은 남성들의 관심을 끌기 위한 이유로 다음과 같은 것을 제시한다: 핫스팟, 포식 감소, 여성 매력 증가, 여성 선택 [74][78]촉진.모든 짝짓기 행동들이 논의되고 있는 가운데, 종과 종 사이의 차이에 영향을 미치는 주요 요인은 생태학, 사회적 갈등, 그리고 삶의 역사 차이입니다.[74]

그 밖의 경우에는 직접적 경쟁도 간접적 경쟁도 보이지 않는다.대신, 에디스 체커스팟 나비 같은 종에서 수컷의 노력은 암컷을 획득하는 데 집중되며, 그들은 무분별한 짝짓기 위치 행동을 보입니다. 실수를 적게 하면 암컷과 짝짓기를 하거나 다른 [79]개체와 잘못 짝짓기를 시도합니다.

남성 보호자와의 짝짓기 시스템

일부일처제

일부일처제는 조류의 90%가 짝짓기 체계인데,[80] 아마도 수컷과 암컷이 새끼를 키우는 데 함께하면 더 많은 수의 새끼를 낳기 때문일 것이다.일부일처제에서 수컷은 둥지에서 암컷을 먹이거나 부화 및 병아리 먹이로 공유합니다.어떤 종에서는 수컷과 암컷이 평생 한 쌍의 유대를 형성한다.일부일처제는 또한 일부다처제의 제한된 기회에서 발생할 수 있는데, 이는 남성들 사이의 강력한 짝짓기 경쟁, 남성들의 도움의 상실로 고통 받는 여성들, 그리고 여성들 사이의 [81]공격성 때문이다.

일부다처제

조류에서, 일부다처제는 수컷이 자원을 통제함으로써 암컷을 간접적으로 독점할 때 발생한다.수컷이 보통 부모의 보살핌에 크게 기여하지 않는 종에서 암컷은 상대적으로 고통을 덜 겪거나 전혀 [82]겪지 않는다.그러나 다른 종에서는 암컷이 수컷의 기여도를 잃고 수컷이 통제하는 보금자리나 먹이 같은 자원을 공유해야 하는 비용 때문에 고통을 겪는다.일부 경우에, 일부다처제 남성이 고품질의 영역을 지배할 수 있기 때문에, 여성에게는 일부다처제의 혜택이 [83]비용보다 클 수 있다.

일부다양성 임계값

일부일처제를 유지하는 대신 암컷을 공유하는 것에 동의함으로써 수컷이 더 잘 할 수 있는 "일처다처제 [84]문턱"이 있는 것 같습니다.남성들 사이의 협력으로 이어질 수 있는 상황에는 식량이 부족할 때, 그리고 영토와 여성에 대한 치열한 경쟁이 있을 때 등이 포함됩니다.예를 들어, 수컷 사자는 때때로 암컷의 자존심을 통제하기 위해 연합을 형성한다.갈라파고스 매의 일부 개체군에서는 수컷 무리들이 하나의 번식 영역을 지키기 위해 협력할 것이다.수컷은 암컷과 짝짓기를 공유하고 자손과 [85]친자 관계를 공유한다.

여성 탈영과 성역할 전환

새들의 경우, 탈영은 종종 먹이가 풍부할 때 발생하므로, 남은 파트너는 도움 없이 새끼를 더 잘 키울 수 있습니다.환경적, 인구적 [86]요인에 따라 부모가 다른 짝을 얻을 가능성이 큰 경우에도 탈영 현상이 발생한다.팔라로프와 같은 몇몇 새들은 암컷이 더 크고 더 밝은 색을 띠는 성역할을 바꾸어 수컷이 그들의 [87]손아귀를 품기 위해 경쟁합니다.자카나의 경우, 암컷이 수컷보다 크며 그녀의 영역은 최대 [88]4마리의 수컷과 겹칠 수 있다.

사회적 행동

동물들은 자신의 건강을 [89]증진시키기 위해 서로 협력합니다.이러한 이타적이고 때로는 악의에 찬 행동들은 r=관련성, B=편익, C=[90]비용인 rB-C > 0이라는 해밀턴의 법칙으로 설명될 수 있다.

Kin 선택

주요 기사 : Kin selection

친족 선택은 비록 그 행동이 유기체의 생존과 번식 [89]능력에 약간의 비용을 초래하더라도 개인이 친척이나 친족의 생식 성공을 위해 행동하는 진화 전략을 말한다.존 메이나드 스미스는 1964년에 [91]이 용어를 만들었지만, 그 개념은 친척들을 돕는 것이 그룹 선택에 의해 선호될 것이라고 언급한 찰스 다윈에 의해 언급되었다.R. A.는 처음에 친족 선택에 대한 수학적 설명을 제공했다. 1930년[92] 피셔, 1932년 [93]J.B.S. 홀데인, [94]1955년W. D. 해밀턴은 1963년과 [95][96]1964년에 조지 프라이스에 의한 수학적 처리를 포함하여 나중에 그 개념을 대중화했다.

Kin 선택은 개인들이 한 명 또는 여러 명의 개인에게 유리한 개인적인 비용을 부담하게 될 것이라고 예측한다. 왜냐하면 이것은 미래 세대에 대한 그들의 유전적 기여를 극대화할 수 있기 때문이다.예를 들어, 미래 세대가 부모와 [89]자식 사이에 많이 공유되는 유전자를 번식시키는 데 더 적합하기 때문에 유기체는 부모의 투자에 많은 시간과 에너지를 소비하는 경향이 있을 수 있다.궁극적으로, 초기 배우는 자신의 생식력을 향상시키기 위해 친족에게 명백한 이타적인 행동을 한다.특히 유기체는 유전적 [95][96]관련성에 따라 친족에게 유리하게 작용한다는 가설을 세운다.그래서 개인들은 형제자매, 조부모, 사촌, 그리고 다른 친척들을 위해 이타적으로 행동하는 경향이 있지만 정도는 [89]다르다.

포괄적인 피트니스

포괄적 적합성은 초점 개인과 [89]그 친척 모두의 생식 성공의 구성요소를 설명합니다.중요한 것은, 그 척도가 배우의 [97]행동에 기초한 직접적이고 간접적인 피트니스와 그들의 생식 성공에서의 변화를 구체화한다는 것이다.즉, 개인의 행동이 미치는 영향: 개인적으로 자손 번식에 더 적합하고, 후손과 비후예 친척들이 그들의 생식 [89]노력에 도움을 준다.자연 도태는 개개인이 포용력을 극대화하는 방식으로 행동하도록 강요할 것으로 예상된다.포괄적 피트니스 연구는 종종 해밀턴의 법칙에서 나온 예측을 사용하여 이루어진다.

친족 인식

주요 기사 : Kin 인식

유전적 단서

가능한 친족 선택 방법 중 하나는 표현형으로 [9]인식될 수 있는 유전적 신호에 기초한다.유전적 인식은 보통 사회적 생물로 생각되지 않는 종인 아메바에서 예시되어 왔다.사회적 아메바는 음식에 굶주렸을 때 결실체를 형성한다.이들 아메배는 주로 민달팽이와 결실체를 형성하는데, 이는 복제적으로 [98]관련이 있다.유전적 신호는 세포들 [99]사이의 신호 전달과 유착에 관여하는 가변 지연 유전자로부터 온다.

킨은 원시 사회성 땀벌인 라시오글로섬 제피루스에서 연구한 것처럼 유전적으로 결정된 냄새도 식별할 수 있습니다.이 벌들은 심지어 그들이 만난 적이 없는 친척들을 알아볼 수 있고 대략적인 [100]연관성을 알아낼 수 있다.브라질 쏘지 않는 벌 슈바르츠시아나 쿼드립타타는 화학 탄화수소를 사용하여 친족을 인식하고 위치를 파악합니다.유기체의 상피에서 발산되는 각각의 화학 냄새는 독특하고 나이, 성별, 위치, 그리고 계급적 [101]위치에 따라 다릅니다.마찬가지로, 침이 없는 벌 종인 Trigona fulviventris의 개체는 그들의 [102]둥지를 짓기 위해 사용되는 식물의 밀랍과 지방산에 존재하는 탄화수소와 지방산을 포함한 많은 화합물을 인식함으로써 친족과 비킨을 구별할 수 있습니다.그 종에서, Osmia rufa, 혈연 선택 또한 짝 짓기 선정과 관련되었다.여성들은 특별히 그녀와 함께 두 사람의 유전자가 더 관련되다고 짝 짓기를 하는 수컷을 선택합니다.[103]

환경 단서

누가 친척인지 결정하기 위해 동물들이 따르는 두 가지 간단한 규칙이 있다.이러한 규칙은 악용될 수 있지만 일반적으로 성공적이기 때문에 존재합니다.

첫 번째 규칙은 '내 집에 있는 모든 사람을 친척처럼 대하라'이다.이 규칙은 자신의 둥지에 있는 병아리에게만 초점을 맞추는 새 종인 갈대갈매기에게서 쉽게 볼 수 있다.만약 자신의 친족이 둥지 밖에 있다면, 부모 새는 그 새끼를 무시합니다.이 규칙은 때때로 이상한 결과를 초래할 수 있는데, 특히 갈대갈매기 둥지에 알을 낳는 기생 새가 있다면 더욱 그렇습니다.예를 들어, 어른 뻐꾸기는 둥지에 알을 슬쩍 넣을 수 있다.뻐꾸기가 부화하면, 갈대갈매기 부모는 침략하는 새에게 자기 자식처럼 먹이를 준다.부정 이용의 위험에도 불구하고, 이 규칙은 일반적으로 [9][104]성공적이라는 것이 입증되었습니다.

Konrad Lorenz가 '임프린팅'이라고 이름 붙인 두 번째 규칙은 함께 자란 사람은 친척이라는 것이다.벨딩땅다람쥐를 [9]포함하지만 이에 국한되지 않는 몇몇 종들이 이러한 행동을 보인다.이 다람쥐들을 대상으로 한 실험에서 진정한 유전적 연관성과는 상관없이 함께 사육된 다람쥐들은 거의 싸우지 않는 것으로 나타났다.더 많은 연구에 따르면, 떨어져 자란 형제자매들은 [105]서로 떨어져 자란 친척들에 비해 덜 공격적이었기 때문에 부분적으로 유전자 인식도 진행되고 있다고 한다.

동물들이 그들의 혈연관계를 인식할 수 있는 또 다른 방법에는 독특한 신호의 교환이 포함된다.노래를 부르는 것은 종종 남성과 여성 사이의 성적 특성으로 여겨지지만, 남성 간의 노래 부르기도 한다.예를 들어 수컷 초파리 Zaprionus tubulatus는 [106]노래로 서로를 알아볼 수 있다.

협력.

협력은 그 이익을 위해 특별히 진화한 다른 개인에게 이익을 제공하는 행위로 폭넓게 정의된다.이것은 다른 개인에게 이익을 제공하기 위해 특별히 선택되지 않은 행동을 제외한다. 왜냐하면 한 개인이 다른 유기체에 의해 이익을 얻도록 진화한 많은 상호적이고 기생적인 관계가 있기 때문이다.안정적인 협력 행동은 배우와 받는 사람 모두에게 이익을 줄 것을 요구하지만, 배우에게 이득은 여러 [9]가지 형태를 취할 수 있다.

종내

같은 종의 구성원들 사이에서 종 내 협력이 일어난다.종간 협력의 예로는 협동 번식(예: 위퍼 카푸친)과 협동 사료(예: 늑대)가 있다.또한 쏘지 않는 벌 테트라곤라 [107]카르보나리아가 사용하는 "싸움 무리" 행동과 같은 협력적인 방어 메커니즘의 형태도 있습니다.이 동작의 대부분은 친족 선택에 의해 발생합니다.친족 선택은 배우가 협력으로부터 직접적인 이익을 얻지 못할 때 협력적인 행동을 진화시킬 수 있게 한다.[9]

(친족 선택이 없는) 협력은 행동의 행위자와 수혜자 모두에게 이익을 제공하기 위해 진화해야 한다.여기에는 협력적인 행동을 받은 사람이 나중에 배우에게 보상을 하는 상호주의가 포함됩니다.이것은 흡혈 박쥐에서 발생할 수 있지만 사람이 아닌 [108]동물에서는 드물다.협력은 두 사람 모두 직접적인 이익을 얻을 때 개인 간에 기꺼이 발생할 수 있다.한 개체가 다른 개체의 자손을 돌보는 협동 번식은 쐐기모양 카푸친 [109]원숭이를 포함한 여러 종에서 발생합니다.

협력하지 않으면 부정적인 결과를 초래하는 협력적 행동도 시행될 수 있다.이것의 가장 좋은 예 중 하나는 사회 곤충 [110]군락에서 일어나는 노동자 정책입니다.

협동 풀링 패러다임은 동물들이 어떤 조건에서 협력하는지 평가하는 데 사용되는 인기 있는 실험 설계입니다.그것은 두 마리 이상의 동물들이 [111]혼자서는 성공적으로 작동할 수 없는 장치를 통해 자신들에게 보상을 끌어당기는 것을 포함한다.

종간

협력은 다른 종의 구성원들 사이에서 일어날 수 있다.종간 협력이 진화적으로 안정되기 위해서는 두 종의 개체에게 모두 이익이 되어야 한다.예를 들어 권총새우, 고비 물고기, 질소 고정 미생물, 콩류,[112] 개미,[113] 진딧물 등이 있다.개미와 진딧물에서, 진딧물은 개미가 먹는 허니듀라고 불리는 설탕이 든 액체를 분비한다.개미들은 포식자들로부터 진딧물을 보호하며, 어떤 경우에는 개미 군락 안에서 진딧물 알과 애벌레를 키운다.이 행동은 인간의 [113]가축화와 유사하다.엘라카티누스속은 또한 그들의 [114]의뢰인의 외부 기생충을 제거하고 먹이로 삼음으로써 협력을 보여준다.말벌 Polybia rejecta와 개미 Azteca chartifex는 포식자들로부터 서로의 둥지를 보호하는 협력적인 행동을 보여줍니다.

시장경제는 종종 협력의 세부사항을 지배한다: 예를 들어, 개별 동물들 간에 교환되는 양은 공급과 [115]수요의 규칙을 따른다.

앙심

해밀턴의 법칙은 또한 [9]비친척간의 악의적인 행동을 예측할 수 있다.악의 있는 행동은 배우와 받는 사람 모두에게 해로운 행동이다.악의가 있는 행동은 행위자가 r을 음으로 만드는 모집단의 평균 멤버보다 수신자와 관련이 적고 rB-C가 여전히 0보다 큰 경우 선호된다.앙심은 또한 이타주의의 한 종류로 생각될 수 있는데, 그 이유는 예를 들어, 그의 자원을 가져감으로써, 친척을 해치는 것은 또한 그가 그 자원에 접근할 수 있게 함으로써 친척에게 이득이 될 수 있기 때문이다.게다가, 특정한 악의 있는 행동은 배우에게 해로운 단기적인 결과를 줄 수 있을 뿐만 아니라 장기적인 생식 혜택을 [116]줄 수도 있습니다.일반적으로 악의적으로 생각되는 많은 행동들은 실제로 이기적이고, 배우에게 이득이 되고 받는 사람에게 해를 끼치는 것으로 더 잘 설명되고, 진정한 악의 있는 행동은 동물의 왕국에서 드물다.

악의의 예로는 다배아성 기생 말벌의 무균 병사들이 있다.암컷 말벌은 수컷과 암컷의 알을 애벌레에 낳는다.이 알들은 무성적으로 분열되어 유전적으로 동일한 수컷과 암컷의 유충을 많이 만들어 냅니다.무균 병정 말벌은 또한 유전적으로 동일한 자매가 [9]더 많은 먹이를 얻을 수 있도록 비교적 관련이 없는 형제 유충을 개발하고 공격한다.

또 다른 예는 박테리오신을 [9]방출하는 박테리아이다.박테리오신을 방출하는 박테리아는 그렇게 하기 위해 죽어야 할 수도 있지만, 대부분의 해악은 박테리오신에 의해 죽은 관련이 없는 개인들에게 있다.이것은 박테리오신을 생산하고 방출하는 능력이 박테리오신에 대한 면역력과 연관되어 있기 때문이다.따라서 방출 세포에 가까운 친척이 비 친척보다 사망할 확률이 낮다.

사회적 곤충의 이타주의와 갈등

허니팟개미

벌, 개미, 말벌목의 많은 곤충 종들은 공생적이다.사회성 곤충의 둥지나 벌집 안에서 개체들은 서식지의 생존을 보장하기 위해 특별한 임무를 수행한다.이러한 전문화의 극적인 예로는 벌집개미 Myrmecocystus mexicanus의 발육된 몸통이나 꿀벌과 말벌 종인 Vespula gularis와 같은 독특한 행동 변화 등이 있다.

모든 사회적 곤충이 아닌 많은 곤충에서 번식은 군락의 여왕이 독점한다.미수정란이 수컷 드론이 되고 수정란이 일벌 암컷이 되는 반수체 짝짓기 시스템의 영향으로 자매노동자 간의 평균 연관성은 인간이나 다른 부영 포유동물에서 볼 수 있는 것보다 높을 수 있다.이것은 개인이 비용 대비 편익을 확립하는 협력적 관리를 제공할 수 있기 때문에 친족 선택이 경제적 진화의 원동력이 될 수 있다는 제안으로 이어졌다. (rB-c >[117] 0).하지만, 모든 사회적 곤충들이 이 규칙을 따르는 것은 아니다.사회성 말벌인 폴리스테스의 도미눌라에서, 35%의 둥지 짝짓기가 [31][58]친척이 아니다.다른 많은 종에서는, 다른 선택권이 없을 때에만, 친척이 아닌 개체들이 여왕을 돕습니다.이 경우, 다른 옵션이 존재하는 경우에도 부하직원은 관련 없는 여왕을 위해 일한다.다른 어떤 사회적 곤충도 이와는 무관한 여왕에게 굴복하지 않는다.이 외견상 좋지 않은 행동은 일부 척추동물 시스템과 유사하다.이 무관한 원조는 P. dominula에서의 [31]이타주의의 증거라고 생각된다.

벌거벗은두더지쥐

사회적 유기체에서의 협력은 이러한 형태의 조직과 관련된 이익과 비용을 결정할 수 있는 수많은 생태학적 요소들을 가지고 있다.한 가지 제안된 혜택은 젊은이를 돌보는 데 참여하는 개인들을 위한 "생명 보험"의 한 종류이다.이 경우, 개인은 개인 번식에 비해 집단에서 도움을 줄 때 다음 세대에 유전자를 전달할 가능성이 더 높을 수 있다.또 다른 혜택은 병사 캐스트가 침입자를 위협하거나 공격하여 영토 내의 관련 개인을 보호하는 " 요새 방어"의 가능성이다.이런 행동은 새우의 시날페우스 리갈리스와 담즙을 형성하는 진딧물 펨피구스 스피로테카에 [118][119]나타난다.환경 친화성을 촉진하기 위해 배치된 세 번째 생태학적 요인은 자원의 분배이다: 음식이 희박하고 패치에 집중되어 있을 때 환경 친화성이 선호된다.이 세 번째 요인을 뒷받침하는 증거는 단일 생식 개체 [120]쌍이 있는 군집체를 가진 벌거벗은 두더지쥐와 다마랄란드 두더지쥐의 연구에서 나온다.

사회적 곤충의 갈등

비록 상업성이 식민지에 많은 혜택을 주는 것으로 나타났지만, 분쟁의 가능성도 있다.예를 들어 Dolichovespula 미디어, Dolichovespula slivestris,[122][123] Dolichovespula norwiga[121], Vespula gularis와 같은 사회적 현충류의 특정 종에서 볼 수 있는 성별 비율의 충돌과 노동자의 단속이 포함된다.여왕과 일꾼 말벌은 알을 낳는 일꾼의 자손을 방치함으로써 간접적으로 죽이거나, 식인 및 [124]청소로 직접 비난한다.

성비 충돌은 반수배체 성질에 의해 야기되는 관련성 비대칭에서 발생한다.예를 들어, 일원들은 여왕의 유전자의 절반을 공유하고 아버지의 모든 유전자를 물려받기 때문에 서로 가장 관련이 깊다.서로에 대한 총 관련성은 0.5+(0.5 x 0.5) = 0.75입니다.그래서 자매는 4분의 3의 관계이다.반면에 수컷은 수정되지 않은 애벌레에서 발생하는데, 이는 수컷이 여왕개미 유전자의 절반만 물려받았을 뿐 아버지로부터 물려받은 것은 없다는 것을 의미한다.결과적으로, 암컷은 그녀의 아버지로부터 물려받은 유전자의 50%가 남동생과 공유될 가능성이 없기 때문에 그녀의 남동생과 0.25만큼 관련이 있다.따라서 오빠와의 관계는 0.5 x 0.5=0.[9]: 382 25가 될 것이다.

Trivers and Hare의 인구 수준의 성 투자 비율 이론에 따르면 성별 간의 연관성 비율이 성 투자 [125]비율을 결정한다.그 결과, 여왕과 일당들 사이에 줄다리기가 있는 것이 관찰되었는데, 여왕은 자신의 아들과 딸들과 동등하기 때문에 1:1의 여성 대 남성 비율을 선호한다(각 경우에 r=0.5).그러나 근로자들은 서로 0.75이고 [9]: 382 형제와 0.25만 관련이 있기 때문에 3:1의 여성 대 남성 비율을 선호합니다.군체의 알로자임 데이터는 누가 이 [126]충돌에서 승리하는지 나타낼 수 있습니다.

사회성 곤충 군집의 노동자들 사이에서도 충돌이 일어날 수 있다.몇몇 종에서, 일벌레 암컷들은 짝짓기와 알을 낳는 능력을 가지고 있다.이 식민지의 여왕은 유전자의 절반과 일하던 딸들의 4분의 1과 아들들의 친척이다.그러나 근로자들은 유전자의 절반으로 아들과, 4분의 1로 형제와 관련이 있다.따라서, 여왕과 그녀의 일손 딸들은 그들 자신의 생식력을 극대화하기 위해 번식을 위해 경쟁할 것이다.일벌의 번식은 그들의 자매보다 여왕과 더 관련이 있는 다른 일벌들에 의해 제한되는데, 이것은 많은 일부다처방성 최면충 종에서 일어나는 현상이다.일개미들은 난폭한 행동이나 지시된 [127][128]공격 행위를 함으로써 알을 낳는 암컷들을 감시한다.

일부일처제 가설

일부일처제 가설은 곤충에 일부일처제의 존재는 사회성이 발생하는데 매우 중요하다고 말한다.이는 rB-C>0을 나타내는 해밀턴의 규칙 때문에 사실이라고 생각됩니다.일부일처제 짝짓기 방식으로 모든 자손은 높은 관련성을 가진다.이것은 형제자매를 돕는 것이 자손을 돕는 것과 마찬가지로 똑같이 유익하다는 것을 의미한다.아버지가 많으면 식민지의 관련성은 [9]: 371–375 낮아질 것이다.

이 일부일처제 짝짓기 시스템은 흰개미, 개미, 벌, [9]: 371–375 말벌과 같은 곤충에서 관찰되었습니다.흰개미에서 여왕개미는 둥지를 틀 때 한 마리의 수컷에게 헌신한다.개미, 벌, 말벌에서 여왕은 평생 일부일처제와 동등한 기능을 가지고 있다.수컷은 서식지가 세워지기 전에 죽을 수도 있다.여왕은 한 마리의 수컷의 정자를 평생 동안,[9]: 371–375 때로는 30년까지 저장하고 사용할 수 있습니다.

267종의 자궁내막동물의 교미를 관찰한 실험에서, 그 결과는 계통발생학으로 매핑되었다.일부일처제는 사회성으로의 모든 독립적인 전환에서 선조들의 상태라는 것이 밝혀졌다.이것은 일부일처제가 조상이고, 사회성 발달에 중요한 상태일 가능성이 높다는 것을 나타냅니다.여왕이 여러 마리의 짝과 짝짓기를 하는 종에서, 이것들은 이미 무균 카스트가 진화한 계통에서 발달한 것으로 밝혀졌기 때문에, 다중 짝짓기는 [129]이차적인 것이었다.이러한 경우, 다중 교배는 eusociality의 원점에서 중요한 이유 이외의 이유로 유리할 수 있다.가장 가능성이 높은 이유는 여왕이 여러 번 짝짓기를 함으로써 얻을 수 있는 다양한 노동력 풀이 질병 저항력을 높이고 노동자들 간의[9]: 371–375 분업을 촉진할 수 있기 때문이다.

통신 및 시그널링

주요 기사:동물의 의사소통

의사소통은 미세한 유기체 간의 상호작용에서부터 큰 집단의 사람들의 상호작용에 이르기까지 삶의 모든 규모에서 다양하다.단, 통신에 사용되는 신호는 기본적인 속성을 따릅니다.즉, 신호를 해석하고 그에 따라 동작을 변경할 수 있는 수신기에 정보를 전송할 수 있는 수신기의 품질이어야 합니다.신호는 진화가 양 당사자 간의 신호 전달을 위해 선택되었다는 점에서 신호와 구별되는 반면, 신호는 관찰자에게 유용한 정보일 뿐 본래 의도된 목적을 위해 사용되지 않았을 수 있다.자연계. 신호의 예로, 빛의 반딧불이의 발광 순간, 빨간 수확기 개미들의 leks에 순전히 기니 바위새는 페로몬이 큰담 배밤 나방의 유충 moth,[130]은blue-footed boob의 춤은 패턴이 발표 같은 새들의 저명한 짝 짓기 표시 장치에 화학적 신호까지 replete 있다.이봐.r 시노카시아나가 그들의 [131]둥지에 그들의 하악골을 문지르면서 내는 경보음.그러나 다른 예로는 페로몬이 [132][133]진화를 촉진하는 성적 인식 메커니즘으로 분비되는 회색머리 선장과 연안의 스포도프테라의 경우가 있다.짝짓기 신호의 일종인 지기엘라 x-notata 종의 수컷 구형을 짜는 거미는 앞다리로 암컷 거미줄의 신호실을 뽑는다.이 공연은 암컷 거미에게 수컷의 [134]존재를 알리는 진동 신호를 전달한다.

통신의 본질은, 송신측의 기만이나 조작의 가능성 등, 진화적인 염려를 낳는다.이 상황에서, 수신자는 송신자의 이익을 예상할 수 있어야 하며 주어진 신호에 따라 적절히 행동해야 합니다.단기간에 어느 한 쪽이 유리할 경우, 진화는 신호 또는 응답에 대해 선택될 것입니다.송신자와 수신자 사이의 이해 상충은 양측이 전반적인 편익을 도출할 수 있는 경우에만 진화적으로 안정된 상태를 가져온다.

비록 기만의 잠재적인 이득이 짝짓기의 성공 측면에서 클 수 있지만, 부정직이 통제되는 방법에는 지수, 핸디캡, 그리고 공통의 관심사를 포함한 몇 가지 가능성이 있습니다.지표는 유기체의 전반적인 건강, 번식력 또는 전투력과 같은 바람직한 품질의 신뢰할 수 있는 지표이다.핸디캡은 이 용어가 시사하는 바와 같이, 핸디캡을 소유하는 유기체에 제한적인 비용을 부과하고, 따라서 낮은 품질의 경쟁자들은 더 높은 품질의 경쟁자들에 비해 더 큰 상대적 비용을 경험한다.공통의 이익 상황에서는, 송신자와 수신자 쌍방이, 상호 작용의 이익이 최대가 되도록 정직하게 통신하는 것이 유익하다.

신호는 종종 정직하지만 예외가 있습니다.부정한 신호의 대표적인 예로는 먹이를 유인하기 위해 사용되는 아귀의 발광적인 유혹이나 독성이 있는 모델인 바투스 [135]필레노르의 베이트스의 모방인 파필리오 폴리센과 같은 독이 없는 나비 종들의 모방 등이 있습니다.진화는 보통 부정 신호에 대한 선택을 선호해야 하지만, 이러한 경우 수신자는 신호를 받아들임으로써 평균적으로 더 많은 이익을 얻을 것으로 보입니다.

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추가 정보

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  • Danchin, E., Girladeau, L.-A. 및 Cézilly, F. (2008)행동 생태학: 행동에 대한 진화적 관점.옥스퍼드 대학 출판부, [ISBN missing]옥스퍼드
  • 행동생태학개론, ISBN 0-632-03546-3
  • 크렙스, J.R. 및 데이비스, 노스캐롤라이나 주 행동 생태학: 진화적 접근법, ISBN 0-86542-731-3
  • Wajnberg, E., Bernstein E. 및 van Alphen, E.(2008)곤충 기생충의 행동 생태 – 이론적인 접근법에서 현장 적용에 이르기까지, Blackwell 출판사.[ISBN missing]

외부 링크

  • Wikimedia Commons 행동 생태학 관련 매체