어류 생리학

Fish physiology
독성이 있는 복어는 위협을 받으면 극도로 탄력 있는 배를 물로 채운다.[1]

어류생리학은 살아있는 어류에서 어류의 성분 부분이 어떻게 함께 기능하는지에 대한 과학적인 연구다.[2] 그것은 물고기의 형태나 형태학에 대한 연구인 물고기 해부학과 대조될 수 있다. 실제로, 물고기 해부학과 생리학은 서로를 보완하고, 해부용 테이블이나 현미경 아래에서 관찰될 수 있는 것과 같이 물고기의 구조, 장기 또는 성분 부분과 그것들이 어떻게 조립되는지를 다루는 전자와, 나중에 살아있는 물고기에서 이러한 성분들이 어떻게 함께 기능하는지를 다룬다.

호흡

참치의 머리 안쪽에 아가미가 있다. 머리가 주룩주룩하고, 경치가 입 쪽을 향하고 있다. 오른쪽에는 분리된 아가미가 있다.
아가미가 파이크에 있는 아가미 아치
참고 항목: 피쉬 아가미 및 호흡 시스템 § 피쉬

대부분의 물고기는 인두 양쪽에 있는 아가미를 이용하여 가스를 교환한다. 아가미는 필라멘트라고 불리는 실 같은 구조로 구성된 조직이다. 이 필라멘트들은 많은 기능을 가지고 있으며 "산소, 이산화탄소, 산성, 암모니아 교환뿐만 아니라 이온과 물의 전달에도 관여한다.[3][4] 각 필라멘트에는 산소와 이산화탄소를 교환할 수 있는 넓은 표면적을 제공하는 모세관 네트워크가 포함되어 있다. 물고기는 산소가 풍부한 물을 입으로 끌어내어 아가미 위로 펌핑하여 가스를 교환한다. 일부 물고기에서는 모세혈관이 물과 반대 방향으로 흘러 역류 교환을 일으킨다. 아가미는 인두의 옆구리에 있는 구멍을 통해 산소가 부족한 물을 밀어낸다.

여러 그룹의 물고기들은 오랜 시간 동안 물 밖에서 살 수 있다. 머드스키퍼와 같은 수륙양용 물고기는 수일 동안 육지에서 생활하고 이동할 수 있으며, 또는 정체되거나 산소가 고갈된 물에서 살 수 있다. 그러한 많은 물고기들은 다양한 메커니즘을 통해 공기를 마실 수 있다. 앙부리 장어의 피부는 산소를 직접 흡수할 수 있다. 전기 뱀장어의 부칼 구멍은 공기를 마실 수 있다. 로리사리과, 칼리치과, 스콜로플라카과과의 메기는 소화관을 통해 공기를 흡수한다.[5] 폐어는 호주 폐어를 제외하고, 폐와 비취는 테트라포드의 폐와 유사한 쌍을 이루고 있으며 신선한 공기를 입으로 들이마시고 아가미를 통해 소비된 공기를 통과시키기 위해 표면화되어야 한다. 가와 보우핀은 같은 방식으로 기능하는 혈관형 수영 방광을 가지고 있다. 미끼, 트라히라, 그리고 많은 메기는 내장을 통해 공기를 통과하여 숨을 쉰다. 머드스키퍼는 피부를 가로질러 산소를 흡수하여 숨을 쉰다(개구리와 비슷하다). 많은 물고기들이 공기 중에서 산소를 추출하는 이른바 부속 호흡기를 진화시켰다. 미로 물고기(구라미스, 베타스 등)는 아가미 위에 미로 같은 기관이 있어 이 기능을 수행한다. 몇몇 다른 물고기들은 형태와 기능면에서 미로를 닮은 구조를 가지고 있는데, 특히 뱀머리, 파이크헤드, 그리고 클라리과 메기과와 같은 구조를 가지고 있다.

호흡 공기는 주로 물의 산소 농도가 계절에 따라 감소할 수 있는 얕고 계절에 따라 변화하는 물에 서식하는 어류에게 사용된다. 횃불이나 시클리드 같은 용존산소에만 의존하는 물고기는 빠르게 질식하는 반면, 공기호흡기는 습한 진흙보다 조금 많은 물에서 훨씬 더 오래 생존하는 경우도 있다. 기껏해야 공기호흡을 하는 일부 물고기는 물 없이 몇 주 동안 축축한 굴에서 생존할 수 있어 물이 돌아올 때까지 미적 상태(잠시 동면)로 들어간다.

공기 호흡 물고기는 필수 공기 호흡기와 능력 공기 호흡기로 나눌 수 있다. 아프리카 폐어와 같은 의무적인 공기호흡자들은 주기적으로 공기를 호흡해야 하거나 질식할 의무가 있다. 메기 하이포스토무스 플레코스토무스와 같은 능력 있는 공기호흡기는 그들이 필요한 경우에만 공기를 마시고 그렇지 않으면 아가미에 산소를 의존할 수 있다. 대부분의 공기호흡 물고기는 표면으로 상승하는 에너지 비용과 표면 포식자에 노출되는 체력단가를 피하는 능력 있는 공기호흡기다.[5]

코커렌트 및 역류
유동 교환 시스템
적색은 청색보다 높은 값(예: 온도 또는 기체의 부분 압력)을 나타내기 때문에 채널에서 운반되는 속성은 적색에서 청색으로 흐른다. 물고기에서는 아가미의 혈액과 물의 역류 흐름(하단도)을 환경으로부터 산소를 추출하는 데 사용한다.[6][7][8]

모든 기저 척추동물들은 아가미로 숨을 쉰다. 아가미는 머리 바로 뒤에 운반되어 식도에서 외부로 이어지는 일련의 개구부의 뒤쪽 여백에 접한다. 각각의 아가미는 수족관이나 뼈로 된 아가미 아치가 받쳐준다.[9] 척추동물의 아가미는 전형적으로 인두벽에서 외부로 통하는 일련의 아가미 슬릿을 따라 발달한다. 대부분의 종은 질소 안과 밖으로 물질의 확산을 강화하기 위해 역류 교환 시스템을 채택하고 있는데, 혈액과 물이 서로 반대 방향으로 흘러서 물에서 산소를 흡수하는 효율이 높아진다.[6][7][8] 입안을 통해 유입된 신선한 산소가 함유된 물은 아가미를 통해 한 방향으로 끊임없이 '펌프(pump)'되는 반면, 라멜레 속의 피는 반대 방향으로 흐르면서 물고기의 생존이 좌우되는 역류 피와 물의 흐름을 만들어낸다.[8]

아가미는 빗과 같은 필라멘트, 즉 산소 교환을 위해 표면적을 증가시키는데 도움을 주는 아가미 라멜레로 구성되어 있다.[10] 물고기가 숨을 쉴 때, 그것은 일정한 간격으로 한 입의 물을 끌어들인다. 그리고는 목구멍의 옆구리를 함께 끌어당겨 아가미 구멍을 통해 물을 억지로 통과시켜 아가미를 넘어 바깥쪽으로 지나간다. 뼈 있는 물고기는 3쌍의 아치를 가지고 있고, 수족관은 5~7쌍이며, 원시 턱 없는 물고기는 7쌍이다. 척추동물 조상들은 틀림없이 더 많은 아치를 가지고 있었다. 그들의 화음염 친척들 중 일부는 50쌍 이상의 아가미를 가지고 있기 때문이다.[11]

고등 척추동물은 아가미가 발달하지 않고, 아가미가 태아 발달 중에 형성되며, 턱, 갑상선, 후두, 콜럼라(포유류의 사각형에 대응함), 포유류에서는 말레우스와 인코우스와 같은 필수적인 구조의 기초를 둔다.[11] 물고기 길 슬릿은 편도선, 흉선, 유스타치안 관의 진화적 조상일 뿐만 아니라 배아 가지 주머니에서 파생된 많은 다른 구조물일 수 있다.[citation needed]

과학자들은 신체의 어떤 부분이 호흡 리듬을 유지하는데 책임이 있는지 연구해왔다. 그들은 물고기의 뇌관에 위치한 뉴런이 호흡 리듬의 발생에 원인이 있다는 것을 발견했다.[12] 이들 뉴런의 위치는 포유류에서 호흡기 발생 중심과는 약간 다르지만 같은 뇌 구획에 위치해 있어 수생종과 지상종의 호흡기 중심지에 대한 논란이 일고 있다. 수중 호흡과 지상 호흡 모두에서 뉴런이 이 비자발적 리듬을 생성할 수 있는 정확한 메커니즘은 여전히 완전히 이해되지 않는다(호흡의 비자발적 제어 참조).

호흡 리듬의 또 다른 중요한 특징은 몸의 산소 소비에 적응하도록 조절된다는 것이다. 포유류에서 관찰된 바와 같이, 물고기는 신체 운동을 할 때 더 빠르고 더 무겁다. 이러한 변화가 일어나는 메커니즘은 100년 이상 동안 과학자들 사이에서 강하게 논의되어 왔다.[13] 저자는 다음과 같은 2개 학교에 분류될 수 있다.

  1. 호흡기 변화의 주요 부분이 뇌에 미리 프로그램되어 있다고 생각하는 사람들은, 뇌의 운동 중심에서 나오는 뉴런들이 움직임을 예상하여 호흡기와 연결되는 것을 암시할 수 있다.
  2. 호흡기의 주요부분이 근육수축의 감지에서 비롯된다고 생각하는 사람들은 호흡이 근육수축과 산소소비의 결과로 적응된다고 생각한다. 이것은 뇌가 근육수축이 일어날 때 호흡기 반응을 유발할 수 있는 일종의 감지 메커니즘을 가지고 있다는 것을 의미한다.

현재 많은 사람들은 두 메커니즘이 아마도 존재하고 보완적이며, 산소 및/또는 이산화탄소 혈액 포화도의 변화를 감지할 수 있는 메커니즘과 함께 작용한다는 데 동의한다.

붕어

뼈 있는 물고기의 호흡기 메커니즘
물고기는 입(왼쪽)을 통해 산소가 풍부한 물을 끌어들인다. 그리고 나서 그것은 그것을 아가미로 펌핑하여 산소가 혈류로 들어오게 하고, 산소를 고갈시킨 물이 아가미 슬릿을 통해 배출되도록 한다(오른쪽).

뼈 있는 물고기에서는 아가미가 뼈로 덮인 가지방에 놓여 있다. 대부분의 뼈 있는 물고기 종은 5쌍의 아가미를 가지고 있지만, 몇몇은 진화의 과정에서 일부 아가미를 잃었다. 오목한 물고기는 아가미의 적절한 환기를 위해 인두 내부의 물의 압력을 조절하여 뼈 있는 물고기가 숨을 쉬기 위해 램 환기에 의존하지 않아도 되도록 하는 데 중요한 역할을 할 수 있다. 입 안의 밸브는 물이 빠져나가는 것을 막아준다.[11]

뼈로 된 물고기의 아가미 아치에는 일반적으로 중격막이 없기 때문에 아가미만 아치에서 개별 아가미 광선에 의해 지지된다. 어떤 종은 아가미 래커들을 보유하고 있다. 가장 원시적인 뼈다귀를 제외한 모든 물고기에는 용광로가 없지만, 그것과 관련된 유사점은 종종 남아 공작기슭에 위치한다. 그러나 이것은 아가미 같은 구조가 남아 있지 않은 작은 세포 덩어리로 구성되어 있는 경우가 많다.[11]

대부분의 뼈있는 물고기는 5개의 아가미를 가지고 있다.

해양 텔레오스트도 전해질을 배설하기 위해 아가미를 사용한다. 아가미의 넓은 표면적은 물고기들이 내부 유체의 삼몰래성을 조절하려고 하는 데 문제를 일으키는 경향이 있다. 소금물은 이러한 내부유체보다 희석성이 낮기 때문에 소금물고기는 아가미를 통해 많은 양의 수분을 삼모티브로 잃는다. 물을 되찾기 위해 바닷물을 다량 마시고 소금을 배설한다. 그러나 민물은 물고기의 내부 액체보다 더 희석되어 민물고기는 아가미를 통해 활동적으로 물을 얻는다.[11]

몇몇 원시 뼈다귀 물고기와 양서류에서는 유충들이 아가미 아치에서 가지를 치면서 외부 아가미를 낳는다.[14] 이것들은 성인이 되면 감소하는데, 그들의 기능은 물고기에서 적절한 아가미와 대부분의 양서류에서 폐에 의해 대체된다. 일부 양서류들은 성년기에 외부 유충 아가미를 보유하고 있는데, 이는 물고기에서 볼 수 있는 복잡한 내경 아가미 체계는 테트라포드의 진화 초기에 돌이킬 수 없이 상실된 것으로 보인다.[15]

장어류

다른 물고기들처럼 상어는 아가미 위를 지날 때 바닷물에서 산소를 추출한다. 다른 물고기와 달리 상어 아가리 슬릿은 덮이지 않고 머리 뒤에 일렬로 눕는다. 용광이라고 불리는 변형된 슬릿은 눈 바로 뒤에 있는데, 이것은 상어가 호흡하는 동안 물을 섭취하는 것을 도와주고 밑바닥에서 사는 상어에게 큰 역할을 한다. 활공하는 펠릭스 상어에게서 나선은 줄어들거나 없어진다.[16] 상어가 움직이는 동안, 물은 "램 환기"라고 알려진 과정으로 입과 아가미 위를 통과한다. 휴식을 취하는 동안, 대부분의 상어들은 산소 공급의 지속적인 공급을 보장하기 위해 아가미 위로 물을 펌프질한다. 소수의 종들은 아가미를 통해 물을 퍼 올리는 능력을 잃었고 쉬지 않고 헤엄쳐야 한다. 이 종들은 램 환풍기를 의무적으로 사용하는 종으로, 움직일 수 없다면 아마도 질식할 것이다. 의무적인 램 환기는 일부 펠라성 뼈 어종에도 해당된다.[17]

호흡과 순환 과정은 제산된 혈액이 상어의 두 침팬지 심장으로 이동하면서 시작된다. 여기서 상어는 혈액을 아가미로 펌핑하여 복측 대동맥동맥을 통해 다른 쇄골동맥으로 분한다. 재산소는 아가미에서 일어나고 재산소된 혈액은 폐 쇄골동맥으로 흘러들어와 등측 대동맥을 형성한다. 등 대동맥에서 피가 온몸으로 흐른다. 이후 몸에서 탈산소된 혈액이 후기정맥을 통해 흘러 후기정맥으로 들어간다. 거기서 혈액이 심실로 들어오고 순환이 반복된다.[18]

상어와 광선은 일반적으로 몸 바깥으로 직접 열리는 다섯 쌍의 아가미 자국을 가지고 있지만, 더 많은 원시 상어들은 여섯 쌍 또는 일곱 쌍을 가지고 있다. 인접한 슬릿은 장판 모양의 긴 천막을 투영하는 장판형 길드 아치에 의해 분리되며, 부분적으로는 길드 레이라고 불리는 연골 조각에 의해 지지된다. 아가미의 개별적인 라멜레는 중격의 양쪽에 놓여 있다. 아치의 밑부분은 또한 물에서 음식을 걸러내는 것을 돕는 작은 투사 요소인 질 레이커를 지지할 수 있다.[11]

더 작은 구멍인 나선은 첫 번째 질 슬릿의 뒤쪽에 놓여 있다. 이것은 구조상 아가미를 닮은 작은 가성비를 가지고 있지만, 오직 진짜 아가미에 의해 이미 산소가 공급된 혈액만을 받는다.[11] 이 용광은 고등 척추동물에서 귀의 개구부에 동음이의어인 것으로 생각된다.[19]

대부분의 상어들은 램 환기에 의존하고 있으며, 빠르게 앞으로 헤엄쳐 아가미 위로 물을 밀어 넣는다. 더디게 움직이거나 바닥으로 내려가는 종의 경우, 특히 스케이트와 광선 사이에서는 그 소용돌이가 커질 수 있으며, 물고기는 입을 통해서가 아니라 이 개구부를 통해 물을 빨면서 숨을 쉰다.[11]

치마레라스는 나선과 5번째 아가미 슬릿을 모두 잃은 다른 카르딜러겐 물고기와는 다르다. 나머지 슬릿은 첫 번째 길 앞에 있는 길 아치의 중격막에서 발달한 공작물로 덮여 있다.[11]

램프리스와 갈치

램프리스와 하그피쉬는 이와 같은 질 슬릿을 가지고 있지 않다. 대신 아가미는 구형의 파우치에 들어 있으며, 바깥쪽으로 원형 개구부가 있다. 더 높은 물고기의 아가미 조각처럼, 각각의 주머니에는 두 개의 아가미가 들어 있다. 어떤 경우에는 개구부가 서로 융합되어 효과적으로 조직체를 형성할 수 있다. 램프리는 7쌍의 주머니를 가지고 있는 반면, 해파리는 종에 따라 6개에서 14개가 될 수 있다. 하그피쉬에서는 파우치가 인두와 내부적으로 연결된다. 성인용 등잔에서는 인두정물 아래에 별도의 호흡관이 발달하여 전단에 있는 밸브를 닫아 음식과 물을 호흡으로부터 분리한다.[11]

순환

두 마리 토끼를 잡은 물고기의 심장

모든 척추동물의 순환계는 사람과 마찬가지로 닫혀 있다. 그래도 어류, 양서류, 파충류, 새의 계통은 순환계의 진화의 다양한 단계를 보여준다. 어류에서는 계통이 한 회로밖에 없는데, 혈액이 아가미의 모세혈관을 거쳐 체조직의 모세혈관으로 펌핑된다. 이것은 단일 주기 순환으로 알려져 있다. 따라서 물고기의 심장은 하나의 펌프일 뿐이다(두 개의 챔버로 구성된다). 물고기는 폐루프 순환계를 가지고 있다. 심장은 온몸에 하나의 고리로 피를 펌프질한다. 대부분의 물고기에서 심장은 2개의 방과 입구와 출구를 포함한 4개의 부분으로 구성된다.[20] 제1부는 부비동정맥(sinus venosus)으로, 제2부 근육실인 아트리움(atrium)으로 흐르게 하기 전에 물고기의 정맥에서 혈액을 채취하는 얇은 벽의 주머니가 있다. 아트리움은 일방통행식 안테캄버 역할을 하며, 세 번째 부분인 심실로 혈액을 보낸다. 심실은 또 다른 두꺼운 벽의 근육질의 방으로, 처음에는 4부까지 혈액을 펌프질하고, 그 다음에 큰 관인 동맥관을 부풀린 다음 심장 밖으로 나온다. 불룩동맥은 대동맥과 연결되며, 대동맥은 혈액이 아가미로 흘러 산소를 공급한다.

양서류와 대부분의 파충류에서는 이중 순환계가 사용되지만, 심장이 항상 두 개의 펌프로 완전히 분리되는 것은 아니다. 양서류는 심장이 세 개다.

소화

턱은 물고기가 식물과 다른 유기체를 포함한 다양한 음식을 먹을 수 있게 해준다. 물고기는 입을 통해 음식을 섭취하고 식도에서 분해한다. 위에서는 음식이 더 소화되고 많은 물고기에서는 소화 효소를 분비하고 영양분을 흡수하는 '플라로닉 카에카'라고 불리는 손가락 모양의 주머니로 가공된다. 간이나 췌장과 같은 장기는 음식이 소화관을 통해 이동함에 따라 효소와 다양한 화학물질을 첨가한다. 장은 소화와 영양소 흡수 과정을 완성한다.

대부분의 척추동물에서 소화는 소화관의 주요 구조가 관여하는 4단계 과정으로, 섭취부터 시작하여 음식을 입에 넣고, 항문을 통해 소화되지 않은 물질을 배설하는 것으로 결론짓는다. 입으로부터 음식은 위쪽으로 이동하며, 위는 화학적으로 분해된다. 그런 다음 장으로 이동하는데, 여기서 음식을 단순한 분자로 분해하는 과정이 계속되고 그 결과는 순환기와 림프계에 영양분으로 흡수된다.

비록 정확한 위 모양과 크기는 척추동물마다 크게 다르지만, 난자 개구부와 십이지장 개구부의 상대적인 위치는 비교적 일정하게 유지된다. 그 결과, 장기는 항상 왼쪽으로 약간 구부러진 후에 화쇄 괄약근과 맞닿게 된다. 그러나 등잔, 해파, 치마, 폐파, 일부 텔레오스트 물고기는 위장이 전혀 없어 오소파거스가 장으로 바로 열린다. 이 동물들은 모두 음식을 거의 저장하지 않아도 되는 식이요법을 하거나, 위액으로 소화전 전이나 둘 다 섭취하지 않는다.[11]

소장은 위장에 이은 소화관의 부분으로, 음식물의 소화 및 흡수가 많이 일어나는 곳이다. 어류에서는 소장의 구분이 명확하지 않고, 십이지장 대신 전장 또는 근장이라는 용어를 사용할 수 있다.[21] 소장은 모든 텔레오스트에서 발견된다. 비록 그것의 형태와 길이는 종마다 엄청나게 다양하다. 텔레오스트에서는 비교적 짧으며, 일반적으로 물고기의 몸길이의 1.5배 정도 된다. 그것은 일반적으로 음식물을 소화하기 위한 장기의 전체 표면적을 증가시키는데 도움을 주는 그것의 길이에 따라 많은 화로성 카에카, 작은 주머니 모양의 구조물을 가지고 있다. 텔레오스트에는 장과 직장의 경계가 소화 상피 끝에만 표시되고, 장과 직장의 경계가 있는 장골판도 없다.[11]

상어, 철갑상어, 폐어 등 비텔레그라운드 어류에는 이와 같은 소장이 없다. 대신 내장의 소화 부위가 나선형 장을 형성하여 위를 직장과 연결시킨다. 이런 유형의 내장에서 장 자체는 비교적 곧게 펴지지만 내부 표면을 나선형으로 길게 접어서 때로는 수십 바퀴 돌기도 한다. 이 판막은 장의 표면적과 유효 길이를 모두 크게 증가시킨다. 나선형의 장의 안감은 텔레오스트나 비매머럴의 테트라포드에서 소장의 안감과 유사하다.[11] 등잔에서 나선형 판막은 매우 작다. 아마도 그들의 식단이 소화를 거의 필요로 하지 않기 때문일 것이다. 해그피쉬는 나선형 판막이 전혀 없어 거의 장 전체 길이 동안 소화가 일어나는데, 이는 다른 지역으로 세분되지 않는다.[11]

대장은 척추동물에서 일반적으로 발견되는 소화기관의 마지막 부분이다. 그 기능은 남아 있는 소화가 잘 안 되는 음식물의 물을 흡수하고, 그 다음 몸에서 쓸모없는 폐물을 통과시키는 것이다.[22] 생선에는 진정한 대장이 없고 단순히 내장의 소화기 부분의 끝과 클로카를 연결하는 짧은 직장이 있다. 상어의 경우, 이것은 동물과 바닷물의 균형을 유지하기 위해 소금을 분비하는 직장샘을 포함한다. 선은 구조상 각질(caecum)을 다소 닮았지만, 동음이의 구조는 아니다.[11]

많은 수생동물과 마찬가지로 대부분의 물고기는 질소성 노폐물을 암모니아로 배출한다. 일부 쓰레기는 아가미를 통해 퍼진다. 혈액 노폐물은 신장에 의해 여과된다.

소금물고기는 삼투로 인해 물이 빠지는 경향이 있다. 그들의 신장은 신체에 수분을 되돌려준다. 그 반대는 민물고기에서 일어난다: 그들은 활동적으로 물을 얻는 경향이 있다. 그들의 신장은 배설하기 위해 묽은 오줌을 만들어 낸다. 어떤 물고기는 기능이 다양한 특수 적응된 신장을 가지고 있어 담수에서 소금물로 이동할 수 있다.

상어에서는 소화가 오래 걸릴 수 있다. 이 음식은 입에서 J자 모양의 위장으로 이동하며, 그곳에서 저장되고 초기 소화가 일어난다.[23] 원하지 않는 물건은 절대로 위를 지나가지 않을 수 있고, 대신 상어는 토하거나 배를 뒤집어서 입에서 원하지 않는 물건을 배출한다. 상어와 포유류의 소화기 계통의 가장 큰 차이점 중 하나는 상어의 장이 훨씬 짧다는 것이다. 이 짧은 길이는 긴 관 모양의 장이 아닌 하나의 짧은 구역 내에서 여러 바퀴를 돌면서 나선형 밸브에 의해 달성된다. 이 밸브는 표면적이 길어 남은 노폐물이 클루카로 들어갈 때 음식이 완전히 소화될 때까지 짧은 내장에서 순환하도록 요구한다.[23]

내분비계

사회행동의 규제

옥시토신은 대부분의 척추동물에서 발견되는 신경펩타이드의 그룹이다. 옥시토신의 한 형태는 인간의 사랑과 관련된 호르몬 역할을 한다. 2012년, 연구원들은 사회적 종인 Neolampographorus pulcher의 시클리드들을 이 형태의 동위원소나 조절 식염수 용액으로 주입했다. 그들은 동위원소가 "고대부터 진화하고 견딘 사회적 행동의 핵심 조절자"임을 시사하는 "사회 정보에 대한 반응성"을 증가시킨다는 것을 발견했다.[24][25]

오염의 영향

물고기는 수로로 배출되는 오염물질을 생물학적으로 축적할 수 있다. 살충제, 산아제한, 플라스틱, 식물, 곰팡이, 박테리아, 합성 약품에서 발견되는 에스트로겐 화합물이 토착종의 내분비계에 영향을 미치고 있다.[26] 콜로라도 주 볼더에서는 한 지방 폐수처리장 하류에서 발견된 흰 빨치산이 성발육이 손상되거나 비정상적인 것으로 나타났다. 이 물고기는 더 높은 수준의 에스트로겐에 노출되었고, 여성화된 물고기로 이어졌다.[27] 남성은 여성의 생식기를 보여주며, 남녀 모두 생식력이 감소하고, 해치의 사망률이 높다.[28]

미국의 담수 서식지는 흔한 살충제 아트라진에 의해 광범위하게 오염되어 있다.[29] 이 농약이 민물고기와 양서류의 내분비계를 해치는 정도를 두고 논란이 일고 있다. 비산업출연 연구자는 유해한 영향을 보고하는 반면, 산업출연 연구자는 유해한 영향을 보고하지 않는다.[29][30][31]

해양생태계에서는 살충제, 제초제(DDT), 클로드란 등 유기농 오염물질이 어류 조직 내에 축적돼 내분비계를 교란하고 있다.[32] 플로리다 만 연안에 있는 보닛머리 상어에게서 높은 불임 빈도와 높은 수준의 유기화합물이 발견되었다. 이러한 내분비 파괴 화합물은 물고기에서 자연적으로 발생하는 호르몬과 구조가 비슷하다. 그들은 물고기의 호르몬 상호작용을 다음과 같이 조절할 수 있다.[33]

  • 세포 수용체에 결합하여 예측할 수 없고 비정상적인 세포 활동을 유발함
  • 수용체 부위 차단, 활동 억제
  • 여분의 수용체 부위의 생성을 촉진하여 호르몬이나 화합물의 효과를 증폭시킨다.
  • 자연적으로 발생하는 호르몬과 상호 작용하고, 그들의 형태와 영향을 변화시킨다.
  • 호르몬 합성이나 신진대사에 영향을 주어 호르몬의 부적절한 균형이나 양을 유발한다.

오스모어게이션

소금물 어류에서 물과 이온의 이동
민물고기에서의 물과 이온의 이동

오스모어게이팅의 두 가지 주요 형태는 오스모콘포머와 오스모어게이머레이터다. 오스모콘포머스는 그들의 신체 삼모래성을 그들의 환경에 능동적이거나 수동적으로 일치시킨다. 대부분의 해양 무척추동물은 삼모콘포머인데, 비록 그들의 이온성분은 바닷물의 그것과 다를 수 있다.

오스모어굴러들은 항상 일정하게 유지되고 동물의 왕국에서 더 흔하게 나타나는 그들의 신체 삼몰래성을 엄격하게 규제한다. 오스모어굴레이터는 환경의 소금 농도에도 불구하고 소금 농도를 적극적으로 조절한다. 대표적인 것이 민물고기다. 아가미는 미토콘드리아가 풍부한 세포를 사용하여 환경으로부터 소금을 적극적으로 흡수한다. 물은 물고기로 확산될 것이고, 그래서 그것은 모든 과잉 물을 배출하기 위해 매우 저온성(질소성)의 오줌을 배설한다. 바다물고기는 주변 바닷물보다 내부 삼투압 농도가 낮아 수분을 잃고 소금을 얻는 경향이 있다. 그것은 아가미에서 소금을 적극적으로 배출한다. 대부분의 물고기는 스테노할린인데, 이는 그들이 소금이나 담수에 제한되고 그들이 적응한 것과는 다른 소금 농도로 물에서 살아남을 수 없다는 것을 의미한다. 그러나, 어떤 물고기는 다양한 종류의 염분에 걸쳐 효과적으로 삼모르게 하는 엄청난 능력을 보여준다; 이 능력을 가진 물고기는 연어와 같은 에우리할린 종으로 알려져 있다. 연어는 완전히 다른 환경인 해양과 민물에서 서식하는 것으로 관찰되어 왔으며, 행동과 생리적 변화를 가져와 양쪽 모두에 적응하는 것이 고유하다.

뼈 있는 물고기와는 대조적으로 실라칸트를 제외하고 상어와 콘드리히테스의 혈액 및 기타 조직은 일반적으로 해양 환경에 동위원소로서, 요소와 트리메틸아민 N-산화물(TMAO)의 농도가 높아 바닷물과 삼투성 균형을 이룰 수 있다.[34] 이러한 적응은 대부분의 상어가 담수에서 살아남지 못하게 하고, 따라서 그들은 해양 환경에 국한된다. 황소상어와 같이 몇 가지 예외가 존재하는데, 이것은 많은 양의 요소들을 배설하기 위해 신장 기능을 바꾸는 방법을 발전시켰다.[35] 상어가 죽으면 요인은 박테리아에 의해 암모니아로 분해되어 사체에 암모니아 냄새가 점차 강하게 풍긴다.[36][37]

상어들은 물을 보존하기 위해, 즉 삼투기를 채택했다. 그들은 비교적 높은 농도로 혈액 속에 요소들을 간직하고 있다. 우레아는 살아있는 조직을 손상시키고 있어서, 이 문제에 대처하기 위해, 몇몇 물고기들은 트리메틸아민 산화물들을 가지고 있다. 이것은 요인의 독성에 대한 더 나은 해결책을 제공한다. 용액농도가 약간 높은 상어(즉, 해수용액농도인 1000mOsm 이상)는 민물고기처럼 물을 마시지 않는다.

체온조절

홈오토미(Homeothermy)와 포이킬로테미(poikilothermy)는 유기체의 온도가 얼마나 안정적인지를 말한다. 대부분의 내열성 유기체는 포유동물처럼 가정적인 것이다. 그러나, 기능적 내성을 가진 동물들은 종종 양생성인데, 이것은 그들의 체온이 상당히 달라질 수 있다는 것을 의미한다. 비슷하게, 대부분의 물고기들은 엑토르템이다. 왜냐하면 그들의 모든 열은 주변 물에서 나오기 때문이다. 하지만, 대부분의 사람들은 그들의 온도가 매우 안정적이기 때문에 홈오토닉이다.

대부분의 유기체는 선호하는 온도 범위를 가지고 있지만, 어떤 유기체는 일반적으로 사용되는 온도보다 춥거나 따뜻한 온도에 적응할 수 있다. 유기체가 선호하는 온도는 일반적으로 유기체의 생리학적 과정이 최적의 속도로 작용할 수 있는 온도다. 물고기가 다른 온도에 적응하게 되면, 생리적 과정의 효율성은 감소할 수 있지만 계속 기능할 것이다. 이것은 유기체가 무한히 생존할 수 있는 열중립지대라고 불린다.[38]

H.M. 버논은 다양한 동물의 사망온도와 마비온도(열정밀도 온도)에 대한 연구를 해왔다. 그는 같은 등급의 종들이 38.5℃, 어류 39℃, 파충류 45℃, 다양한 연체동물 46℃로 매우 유사한 온도 값을 보인다는 것을 발견했다.

낮은 온도에 대처하기 위해, 어떤 물고기들은 수온이 영하일 때에도 기능을 유지할 수 있는 능력을 개발했다; 어떤 물고기들은 그들의 조직에서 얼음 결정 형성에 저항하기 위해 자연적인 부동액이나 부동액 단백질을 사용한다.

대부분의 상어들은 "냉혈" 혹은 더 정확히 말하면, 그들의 내부 체온이 주변 환경의 체온과 일치한다는 것을 의미한다. 람네과(짧은지느러미 마코 상어, 백상어 등)의 일원들은 가정식이며 주변 물보다 높은 체온을 유지하고 있다. 이 상어들에서는 몸의 중심 근처에 위치한 유산소 적근의 띠가 열을 발생시키고, 인체는 리테 미러라고 불리는 혈관 시스템에 의한 역류 교환 메커니즘을 통해 이 열을 유지한다. 흔히 볼 수 있는 타작 상어는 높은 체온을 유지하기 위한 유사한 메커니즘을 가지고 있는데, 이것은 독립적으로[failed verification] 진화했다고 생각된다.[39]

참치는 몸의 특정 부분의 온도를 주변 해수의 온도보다 높게 유지할 수 있다. 예를 들어 참다랑어는 6°C(43°F)만큼 차가운 물에서 25–33°C(77–91°F)의 코어 체온을 유지한다. 그러나 포유류나 조류와 같은 일반적인 내열성 생물과 달리 참치는 비교적 좁은 범위 내에서 온도를 유지하지 못한다.[40][41] 참치는 정상적인 신진대사를 통해 발생되는 열을 보존함으로써 내성을 얻는다. 신체의 주변부에서 정맥과 동맥이 뒤얽힌 리테 미러블("원더풀 그물")은 정맥혈에서 동맥혈로 열을 전달해 표면 냉각의 영향을 완화시킨다. 이를 통해 참치는 골격근육, 눈, 뇌의 높은 유산소 조직의 온도를 높일 수 [40][42]있어 수영 속도가 빨라지고 에너지 소비도 감소하며, 다른 물고기보다 넓은 범위의 바다 환경에서 시원한 물에서 생존할 수 있다.[41] 그러나 모든 튜나에서 심장은 냉각된 혈액을 받기 때문에 주위 온도에서 작용하며 관상동맥 순환은 아가미에서 직접 나온다.[42]

어떤 물고기에서는, 리테 미러블은 이 정맥과 동맥의 네트워크가 발견되는 지역에서 근육 온도를 증가시킨다. 그 물고기는 몸의 특정 부위를 더 많이 번식시킬 수 있다. 게다가, 이러한 기온의 증가는 기초 대사 온도의 증가를 이끈다. 이 물고기는 이제 더 높은 비율로 ATP를 나눌 수 있고 궁극적으로 더 빨리 헤엄칠 수 있다.

황어의 눈은 600미터 깊이에서 먹이를 더 잘 탐지하기 위해 열을 발생시킬 수 있다.[44]

근육계

텔레스트의 단면
묘미 구조를 보여주는 무지개빛 상어 파일럿
주요 기사: 어류 이동
참고 항목: 비도덕적 운동

물고기는 세로방향의 붉은 근육과 비스듬한 방향의 흰 근육을 수축시켜 헤엄친다. 붉은 근육은 에어로빅이고 미오글로빈이 공급하는 산소가 필요하다. 흰 근육은 혐기성이 있고 산소가 필요하지 않다. 붉은 근육은 해양 이동 시 느린 속도로 순항하는 것과 같은 지속적인 활동에 사용된다. 흰 근육은 먹이를 잡기 위해 점프를 하거나 갑자기 속도를 내는 것과 같은 활동 폭발에 사용된다.[45]

물고기는 대부분 하얀 근육을 가지고 있지만, 스콤브로이드나 연어 같은 일부 물고기의 근육은 분홍색에서 진한 빨강색까지 다양하다. 적색근육은 산소를 결합하는 분자인 미오글로빈으로부터 색깔을 얻는데, 이 미오글로빈은 참치가 대부분의 다른 물고기들보다 훨씬 더 많은 양을 표현한다. 산소가 풍부한 혈액은 그들의 근육에 에너지를 공급할 수 있게 해준다.[40]

대부분의 물고기는 등뼈의 양쪽에 있는 쌍체 근육 세트를 번갈아 수축하면서 움직인다. 이러한 수축은 몸을 아래로 움직이는 S자 모양의 곡선을 형성한다. 각 곡선이 등지느러미에 도달하면 역방향 힘이 물에 가해지며 지느러미와 함께 물고기가 앞으로 이동한다. 물고기의 지느러미는 비행기의 날개와 같은 기능을 한다. 지느러미는 또한 꼬리의 표면적을 증가시켜 속도를 높인다. 물고기의 유선형은 물에서 나오는 마찰량을 감소시킨다.

비행동을 이용하는 많은 동물의 대표적인 특징은 근검절개(myosepta)라고 불리는 결합조직에 의해 분리되는 머리에서 꼬리까지 이어지는 분절근육, 즉 근검절개(myomere)의 블록을 가지고 있다는 것이다. 또한 도롱뇽의 횡축하근육과 같은 일부 분할근육군은 종방향에 대한 각도로 방향을 정한다. 이러한 비스듬한 방향의 섬유에서 세로 방향의 스트레인은 근육 섬유 방향의 변형률보다 크며, 이는 1보다 큰 건축 기어비로 이어진다. 초기 방향 각도가 높고 도르소벤트럴 불룩이 많아지면 근육 수축은 빨라지지만 힘 생성량은 낮아진다.[46] 동물들은 수축의 기계적 요구를 충족시키기 위해 힘과 속도를 자율적으로 조절할 수 있는 가변 기어 메커니즘을 사용한다는 가설이 있다.[47] 펜타이트 근육이 낮은 힘에 노출되면, 근육의 폭 변화에 대한 저항으로 인해 회전하게 되고 결과적으로 더 높은 건축 기어비(AGR) (고속)를 생산하게 된다.[47] 그러나 높은 힘을 받으면 수직 섬유 힘 성분이 폭 변화에 대한 저항을 극복하고 근육 압축이 낮은 ARG(높은 힘의 출력을 유지할 수 있음)를 생성한다.[47]

대부분의 물고기들은 분할된 축근근육 내의 종적근육 섬유와 비스듬한 방향의 백근육섬유의 수축을 통해 수영하는 동안 단순하고 균질한 빔으로 구부러진다. 종적적근육섬유가 경험하는 섬유 변형률(εf)은 종적 변형률(εx)과 동일하다. 더 깊은 흰 근육섬유 물고기는 배열의 다양성을 보여준다. 이 섬유들은 원뿔 모양의 구조로 구성되어 근셉타라고 알려진 결합 조직 시트에 부착된다. 각각의 섬유는 특징적인 도르소벤탈(α)과 중간(medolateral) 궤적을 보여준다. 분할된 아키텍처 이론은 εx > εf라고 예측한다. 이 현상은 섬유 변형률(εx / εf)로 나눈 종방향 스트레인으로 결정되며, 1보다 크고 종방향 속도 증폭으로 결정되며, 더욱이 이 급발진 속도 증폭은 다음에서 보이는 패턴인 중측 및 도르소벤트 모양 변화를 통한 가변적 건축 기어에 의해 증강될 수 있다. 무통 근육 수축 적색 대 백색 기어비(적색 εf/흰색 εf)는 종적색 근육 섬유와 사선 백색 근육 섬유 균주의 결합 효과를 포착한다.[46][48]

부력

Photo of white bladder that consists of a rectangular section and a banana-shaped section connectd by a much thinner element
보통 방광의 수영 방광
Photo of shark surrounded by school of other fish
이 3톤짜리 백상어와 같은 상어들은 수영 방광판을 가지고 있지 않다. 대부분의 상어들은 가라앉지 않기 위해 계속 수영을 할 필요가 있다.
참고 항목: 수영 방광

물고기의 몸은 물보다 밀도가 높기 때문에 물고기는 그 차이를 보상해야 한다. 그렇지 않으면 그들은 가라앉을 것이다. 많은 뼈 있는 물고기들은 가스의 조작을 통해 부력을 조절하는 수영 방광, 즉 가스 방광이라고 불리는 내부 장기를 가지고 있다. 이렇게 해서 물고기는 현재의 수심(水心)에 머물 수도 있고, 수영에 에너지를 낭비할 필요 없이 오르거나 내려갈 수도 있다. 방광은 뼈만 있는 물고기에서만 발견된다. 일부 민어, 비취, 폐어 같은 원시 집단에서는 방광이 식도에 열려 폐처럼 이중으로 된다. 참치와 고등어과 같은 빠른 수영 어류에서는 종종 결석한다. 방광이 식도에 열려 있는 상태를 피소스토메, 닫힌 상태의 물리 목록이라고 한다. 후자에서는 방광의 가스 함량을 방광과 혈액 사이의 가스 교환에 영향을 주는 혈관망인 리테 미라빌리스(rete mirabilis)를 통해 조절한다.[49]

어떤 물고기에서는, 거울이 수영 방광에 산소를 채운다. 정맥과 동맥 모세혈관 사이에 역류 교환 시스템이 사용된다. 정맥 모세혈관의 pH 수치를 낮추면 혈액 헤모글로빈에서 산소가 분리된다. 이것은 정맥 혈중 산소 농도의 증가를 유발하여 산소가 모세관을 통해 동맥 모세혈관으로 확산되도록 하고, 산소는 여전히 헤모글로빈에 격리된다. 확산 주기는 동맥 모세혈관의 산소 농도가 과포화(수영 방광의 산소 농도보다 더 높음)될 때까지 계속된다. 이 때 동맥 모세혈관의 자유산소는 가스샘을 통해 수영 방광으로 확산된다.[50]

뼈만 남은 물고기와 달리 상어는 부력을 위해 가스를 가득 채운 수영 방광판을 가지고 있지 않다. 대신 상어는 스칼렌을 함유한 기름과 뼈의 정상 밀도의 절반 정도인 연골로 채워진 큰 간을 의지한다.[51] 그들의 간은 전체 신체 질량의 30%까지 구성된다.[35] 간의 효능은 제한적이어서 상어는 수영을 하지 않을 때 깊이를 유지하기 위해 역동적인 리프트를 이용한다. 모래 호랑이 상어들은 그것을 수영 방광의 한 형태로 사용하여 그들의 배에 공기를 저장한다. 대부분의 상어들은 숨을 쉬기 위해 끊임없이 수영을 해야 하고, 가라앉지 않고서는 아주 오랫동안 잠을 잘 수 없다. 그러나, 간호사 상어와 같은 어떤 종은 아가미를 가로질러 물을 퍼올릴 수 있어, 바다 밑바닥에서 쉴 수 있다.[52]

감각계

참고 항목: 물고기의 감각 체계

대부분의 물고기는 고도로 발달된 감각 기관을 가지고 있다. 거의 모든 일광 물고기는 적어도 사람의 것과 같은 색시력을 가지고 있다. 많은 물고기들은 또한 특별한 미각과 후각을 담당하는 화학수용체를 가지고 있다. 비록 그들은 귀를 가지고 있지만, 많은 물고기들은 잘 듣지 못할 수도 있다. 대부분의 물고기는 측선계를 형성하는 민감한 수용체를 가지고 있어 완만한 전류와 진동을 감지하고, 주변의 물고기와 먹이의 움직임을 감지한다.[53] 상어는 횡선을 통해 25~50Hz 범위의 주파수를 감지할 수 있다.[54]

물고기는 랜드마크를 사용하여 방향을 정하고 여러 랜드마크 또는 기호에 기초한 멘탈 맵을 사용할 수 있다. 미로의 물고기 행동은 그들이 공간적 기억력과 시각적 차별을 가지고 있다는 것을 보여준다.[55]

비전

주요 기사: 물고기의 시력

시력은 대부분의 물고기 종에게 중요한 감각 기관이다. 물고기의 눈은 조류나 포유류 같은 육지 척추동물의 눈과 비슷하지만 더 구형의 렌즈를 가지고 있다. 그들의 망막은 일반적으로 막대 세포와 원추 세포(스코프시 및 광시력 시력용)를 둘 다 가지고 있으며, 대부분의 종은 색시력을 가지고 있다. 어떤 물고기는 자외선을 볼 수 있고 어떤 물고기는 편광광을 볼 수 있다. 턱이 없는 물고기 중에서 등잔은 눈이 잘 발달되어 있는 반면, 하그피쉬는 원시적인 눈구멍만 가지고 있다.[56] 물고기 시력은 그들의 시각적 환경에 적응하는 것을 보여준다. 예를 들어 심해 물고기들은 어두운 환경에 적합한 눈을 가지고 있다.

청각

참고 항목: 물고기의 청력

청력은 대부분의 어종에게 중요한 감각 기관이다. 청력 한계치와 음원의 국소화 능력은 공기보다 음속 속도가 빠른 수중으로 감소한다. 수중 청력은 골전도에 의한 것으로, 소리의 국소화는 골전도에 의해 검출된 진폭의 차이에 따라 달라 보인다.[57] 그러나 물고기와 같은 수생동물은 물속에서 효과적인 보다 전문적인 청각장치를 가지고 있다.[58]

물고기는 옆선과 이석을 통해 소리를 감지할 수 있다. 잉어, 청어 등의 일부 물고기들은 보청기 같은 기능을 하는 그들의 수영 방광을 통해 듣는다.[59]

청각은 웨베리아 장기를 가진 잉어에서 잘 발달되어 있는데, 이 장기는 수영 방광의 진동을 귓속으로 전달하는 세 가지 특화된 척추 과정이다.

비록 상어의 청력을 시험하는 것은 어렵지만, 그들은 날카로운 청각을 가지고 있고 수 마일 떨어진 곳에서 먹이를 들을 수 있을 것이다.[60] 머리 양쪽의 작은 구멍(나팔이 아닌)은 얇은 통로를 통해 바로 내이 속으로 이끈다. 가로선은 유사한 배열을 보이며, 가로선 모공이라고 하는 일련의 개구부를 통해 환경에 개방된다. 이는 음향-대측성 계통으로 함께 묶인 이 두 진동과 음감지 장기의 공통적인 기원을 상기시켜주는 것이다. 뼈만 남은 물고기와 테트라포드에서는 내이로의 외측 개구부가 없어졌다.

화학적 감각

참고 항목: 생선의 화학적 감각
Eyelevel photo of hammerhead from the front
망치상어의 머리 모양은 콧구멍을 더 멀리 띄워 후각을 강화시킬 수 있다.

상어는 앞뒤 비강 개구부 사이의 짧은 덕트(뼈가 있는 물고기와 달리 융합되지 않음)에 위치하는 예리한 후각 감각을 가지고 있으며, 어떤 종은 바닷물에서 백만분의 1의 혈액만을 검출할 수 있다.[61]

상어는 각각의 콧구멍에서 향기를 감지하는 시기를 기준으로 주어진 향기의 방향을 결정하는 능력을 가지고 있다.[62] 이것은 포유류가 소리의 방향을 결정하기 위해 사용하는 방법과 비슷하다.

그들은 많은 종의 장에서 발견되는 화학 물질에 더 끌리고, 그 결과 종종 하수 배출구 근처나 하수 배출구에 머물러 있다. 간호사 상어와 같은 몇몇 종은 먹이를 감지하는 능력을 크게 증가시키는 외부 바벨을 가지고 있다.

자기감각

참고 항목: 자기 감지

감전

참고 항목: 감전 및 전기통신
Drawing of shark head.
전자파장 수용체(로렌지니의 암풀라)와 상어의 머리 속에 있는 동작 탐지 운하

메기나 상어와 같은 일부 물고기는 밀리볼트의 순서로 약한 전류를 감지하는 장기를 가지고 있다.[63] 남미의 전기 어류인 체르모티폼과 같은 다른 어류들은 약한 전류를 발생시킬 수 있는데, 이 전류를 항법이나 사회적 의사소통에 사용한다. 상어에서는 로렌치니의 암풀라가 전기수용기관이다. 그것들은 수백에서 수천에 이른다. 상어는 로렌치니의 암풀라를 이용하여 모든 생물이 생산하는 전자기장을 탐지한다.[64] 이것은 상어(특히 망치상어)가 먹이를 찾도록 돕는다. 상어는 어떤 동물보다 전기적 감수성이 가장 뛰어나다. 상어는 그들이 생산하는 전기장을 탐지함으로써 모래 속에 숨겨진 먹이를 찾는다. 지구의 자기장에서 움직이는 해류는 또한 상어가 방향을 잡거나 항해를 위해 사용할 수 있는 전기장을 생성한다.[65]

통증

주요기사 : 물고기의 고통

윌리엄 타볼가의 실험은 물고기가 고통과 공포 반응을 가지고 있다는 증거를 제공한다. 예를 들어, 타볼가의 실험에서 두꺼비 물고기는 전기 충격을 받았을 때 으르렁거렸고 시간이 지나면서 전극을 보기만 해도 으르렁거리게 되었다.[66]

2003년, 스코틀랜드의 에든버러 대학교와 로슬린 연구소의 과학자들은 무지개 송어가 종종 다른 동물들의 고통과 관련된 행동을 보인다는 결론을 내렸다. 입술에 주입된 벌독과 아세트산은 물고기가 몸을 흔들고 수조의 옆면과 바닥을 따라 입술을 비벼대는 결과를 낳았는데, 연구자들은 이를 포유류가 할 수 있는 것과 유사한 고통을 완화하기 위한 시도라고 결론지었다.[67][68][69] 뉴런은 인간의 뉴런 패턴을 닮은 패턴으로 발사되었다.[69]

제임스 D 교수 와이오밍 대학의 로즈는 이 연구가 물고기가 "의식적인 의식, 특히 우리와 의미 있게 같은 종류의 의식"을 가지고 있다는 증거를 제공하지 않았기 때문에 결함이 있다고 주장했다.[70] 로즈는 물고기의 뇌는 인간의 뇌와 너무 다르기 때문에 물고기는 아마도 인간의 방식으로 의식이 없을 것이고, 그래서 대신에 고통에 대한 인간의 반응과 유사한 반응들이 다른 원인이 있다고 주장한다. 로즈는 1년 전에 물고기의 뇌에 신피질이 부족하기 때문에 물고기가 고통을 느낄 수 없다고 주장하는 연구를 발표했었다.[71] 그러나 동물행동학자 템플 그란딘은 "다른 종들이 동일한 기능을 처리하기 위해 다른 뇌 구조와 시스템을 사용할 수 있기 때문에 물고기가 신피질 없이 의식을 가질 수 있다"[69]고 주장한다.

동물 복지 옹호론자들은 낚시 때문에 물고기들이 고통받을 수도 있다는 우려를 제기한다. 독일과 같은 몇몇 나라들은 특정한 종류의 낚시를 금지했고, 영국 RSPCA는 이제 공식적으로 낚시에 잔인한 개인들을 기소한다.[72]

생식 과정

참고 항목: 어류 생식, 산란, 이크시플랑크톤

텔레오스트 생선의 오오고니아 발달은 그룹에 따라 다양하며, 난생 역학의 결정은 성숙과 수정 과정에 대한 이해를 가능하게 한다. 핵, 오플라스마, 그리고 주변 층의 변화는 난모세포 성숙 과정을 특징으로 한다.[73]

후배낭은 난모세포 방출 후 형성된 구조물이다. 내분비 기능이 없고, 넓은 불규칙한 루멘을 나타내며, 엽세포의 세포사멸과 관련된 과정에서 빠르게 재흡수된다. 모낭성 아레시아라고 불리는 퇴행성 과정은 발아하지 않은 유리성 난모세포들을 재흡수한다. 이 과정은 다른 발달 단계의 난모세포에서도 발생할 수 있지만 덜 자주 발생할 수 있다.[73]

어떤 물고기들은 헤르마프로디테인데, 그들의 수명 주기의 다른 단계에 고환과 난소를 둘 다 가지고 있거나, 햄릿에서와 같이 그것들을 동시에 가지고 있다.

알려진 모든 물고기의 97% 이상이 난형이다. [74]즉, 알은 엄마의 몸 밖에서 발달한다. 난형 물고기의 예로는 연어, 금붕어, 시클리드, 참치, 장어 등이 있다. 이들 종의 대다수는 어미의 몸 밖에서 수정이 일어나는데, 수컷 물고기와 암컷 물고기는 주변의 물 속으로 생식체를 흘린다. 그러나 몇몇 난형 물고기는 내적 수정을 하는데, 수컷은 암컷의 생식기 개구부에 정자를 전달하기 위해 일종의 내적 장기를 사용하며, 특히 뿔상어와 같은 난형 상어와 스케이트와 같은 난형광선을 가장 두드러지게 사용한다. 이 경우 수컷은 걸쇠로 알려진 변형 골반 지느러미를 장착한다.

해양 생선은 많은 수의 알을 생산할 수 있는데, 이것은 종종 물기둥으로 방출된다. 알의 평균 지름은 1밀리미터(0.039인치)이다. 알들은 일반적으로 외피막으로 둘러싸여 있지만 이 막 주위에 단단하거나 부드러운 껍질이 생기지 않는다. 어떤 물고기들은 두껍고 가죽이 많은 외투를 가지고 있는데, 특히 그들이 물리적인 힘이나 방해를 견뎌야 하는 경우에는 더욱 그렇다. 이런 종류의 계란은 또한 매우 작고 깨지기 쉽다.

새로 부화한 난형 어류의 새끼를 애벌레라고 부른다. 그것들은 보통 잘 형성되지 않고, 큰 노른자 주머니(양분을 위한 것)를 지니고 다니며, 청소년이나 성인용 표본과는 외관이 매우 다르다. 난형 어류의 애벌레 기간은 비교적 짧으며(보통 몇 주밖에 안되며), 유충이 빠르게 자라서 외관과 구조(변태라고 하는 과정)를 바꿔서 청소년이 된다. 이 전환 기간 동안 유충은 노른자 주머니에서 동물성 플랑크톤 먹이를 먹이로 전환해야 하는데, 이 과정은 전형적으로 부적합한 동물성 플랑크톤 밀도에 의존하며 많은 유충을 굶긴다.

난태 어류에서 알은 체내 수정 후 어미의 몸 안에서 발달하지만 노른자에 따라 어미의 직접 영양분을 거의 또는 전혀 섭취하지 않는다. 각각의 배아는 자신의 난자에서 발달한다. 난형성 물고기의 친숙한 예로는 귀피, 천사상어, 실러캔스가 있다.

어떤 종류의 물고기는 생기가 있다. 그러한 종에서 어미는 알을 품고 배아에 영양을 공급한다. 전형적으로 활달한 물고기는 포유류에서 볼 수 있는 태반과 유사한 구조를 가지고 있는데, 이는 어미의 혈액 공급과 배아를 연결하는 것이다. 활력이 넘치는 물고기의 예로는 서핑퍼치, 스플릿핀, 레몬상어가 있다. 어떤 생동감 있는 물고기는 발달된 배아가 어미에 의해 생산되는 다른 난자를 먹는 오파기를 나타낸다. 이것은 주로 상어들 사이에서 관찰되어 왔으며, 짧은 핀 마코와 포비글과 같이, 반쪽짜리 노모람푸스 에브라르티와 같은 몇몇 뼈 있는 물고기로도 알려져 있다.[75] 자궁 내 식인 풍습은 가장 큰 배아가 더 약하고 작은 형제자매를 먹는 훨씬 더 특이한 형태의 생물학적 방법이다. 이러한 행동은 또한 회색 간호사 상어와 같은 상어들 사이에서 가장 흔하게 발견되지만 노모함푸스 에브라르티에게도 보고되었다.[75]

많은 어종에서 지느러미는 내부 수정을 허용하도록 변형되었다.

물병학자는 보통 난태와 생선을 생선으로 일컫는다.

  • 많은 어종이 헤르마프로디테이다. 동기식 헤르마프로디테는 난소와 고환 모두를 동시에 가지고 있다. 순차적 헤르마프로디테는 생식선 안에 두 종류의 조직을 가지고 있으며, 물고기가 해당 성별에 속하는 동안 한 유형이 우세하다.

사회적 행동

참고 항목: 쇼핑과 학교 교육

'쇼핑'이라고 불리는 물고기의 사회적 행동은 한 무리의 물고기가 함께 수영하는 것을 포함한다. 이런 행동은 포식자에게 잡아먹힐 가능성이 줄어드는 안전이 대량으로 존재한다는 점에서 방어 메커니즘이다. 밀매 또한 짝짓기와 사냥의 성공을 증가시킨다. 반면에, 훈련은 물고기들이 동시에 다양한 동작을 수행하는 것을 볼 수 있는 모래톱 내의 행동이다.[76] 평행 수영은 학교 내의 물고기가 이웃 물고기의 방향과 속도를 복제하는 '사회적 모방'의 한 형태다.[77]

D.M.의 실험. 스티븐은 물고기의 밀렵행위에 대해 하루 동안 물고기는 한 마리의 물고기가 떠나고 그들 자신의 방향을 찾는 균형과 같은 종의 물고기들 사이의 상호 매력으로 인해 함께 지내는 경향이 더 높다고 결론지었다. 그러나 밤에 물고기가 눈에 띄게 빨리 헤엄쳤다는 것이 발견되었는데, 종종 단독적으로 그리고 조정되지 않았다. 두세 명씩 모여 있는 집단은 몇 초 후에 흩어졌음에도 불구하고 자주 형성되는 모습을 볼 수 있었다.[78]

이론적으로 물고기가 모래톱에 함께 머무는 시간은 떠나는 대신 머무는 비용을 나타내야 한다.[79] 사이퍼리드에 대한 과거 실험실 실험은 모래톱 내의 사회적 행동에 대한 시간 예산이 존재하는 물고기의 양에 비례하여 다르다는 것을 입증했다. 이는 집단 규모에 따라 달라지는 비용/편익 비율에서 비롯되며, 포식 위험 대 식품 섭취로 측정된다.[80] 비용/편익 비율이 밀매 행위에 유리할 경우 그룹에 남거나 그룹에 가입하는 결정이 바람직하다. 이 비율에 따라 물고기는 그에 따라 떠나거나 머물기로 결정한다. 따라서, 밀매 행위는 개별 물고기의 지속적인 결정 흐름에 의해 추진되는 것으로 간주된다.[76]

참고 항목

참조

  1. ^ Schwab, Ivan R (2002). "More than just cool shades". British Journal of Ophthalmology. 86 (10): 1075. doi:10.1136/bjo.86.10.1075. PMC 1771297. PMID 12349839.
  2. ^ Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  3. ^ Hoar WS와 Randall DJ (1984) 물고기 생리학: Gills: Part A – Anatomy, 기체 전달 및 산성 기반 규제 아카데믹 프레스. ISBN 978-08-058531-4
  4. ^ Hoar WS와 Randall DJ (1984) 물고기 생리학: Gills: Part B – Ion and water transfer Academic Press. ISBN 978-08-058532-1
  5. ^ Jump up to: a b Armbruster, Jonathan W. (1998). "Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes" (PDF). Copeia. 1998 (3): 663–675. doi:10.2307/1447796. JSTOR 1447796. Retrieved 25 June 2009.
  6. ^ Jump up to: a b Campbell, Neil A. (1990). Biology (Second ed.). Redwood City, California: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. pp. 836–838. ISBN 0-8053-1800-3.
  7. ^ Jump up to: a b Hughes GM (1972). "Morphometrics of fish gills". Respiration Physiology. 14 (1–2): 1–25. doi:10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID 5042155.
  8. ^ Jump up to: a b c Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (sixth ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 668–670. ISBN 0-07-061780-5.
  9. ^ Scott, Thomas (1996). Concise encyclopedia biology. Walter de Gruyter. p. 542. ISBN 978-3-11-010661-9.
  10. ^ Andrews, Chris; Adrian Exell; Neville Carrington (2003). Manual Of Fish Health. Firefly Books.
  11. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k l m n o Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 316–327. ISBN 978-0-03-910284-5.
  12. ^ 로바이넨, 1985년
  13. ^ 월드롭, 이와모토, 하우지, 2006년
  14. ^ Szarski, Henryk (1957). "The Origin of the Larva and Metamorphosis in Amphibia". The American Naturalist. Essex Institute. 91 (860): 287. doi:10.1086/281990. JSTOR 2458911. S2CID 85231736.
  15. ^ Clack, J. A. (2002): 지반 확보: 테트라포드의 기원과 진화. 인디애나 주 블루밍턴의 인디애나 대학 출판부. 369 페이지
  16. ^ Gilbertson, Lance (1999). Zoology Laboratory Manual. New York: McGraw-Hill Companies, Inc. ISBN 978-0-07-237716-3.
  17. ^ William J. Bennetta (1996). "Deep Breathing". Archived from the original on 14 August 2007. Retrieved 28 August 2007.
  18. ^ "SHARKS & RAYS, SeaWorld/Busch Gardens ANIMALS, CIRCULATORY SYSTEM". Busch Entertainment Corporation. Archived from the original on 24 April 2009. Retrieved 3 September 2009.
  19. ^ 로린 M. (1998년): 테트라포드 진화를 이해하는데 있어서 지구적 인칭과 역사적 편견의 중요성. I-시스템학, 중이 진화, 턱 서스펜션. Annales des Sciences Naturelles, Joologie, Paris, 13e Série 19: pp 1-42.
  20. ^ Setaro, John F. (1999). Circulatory System. Microsoft Encarta 99.
  21. ^ Guillaume, Jean; Praxis Publishing; Sadasivam Kaushik; Pierre Bergot; Robert Metailler (2001). Nutrition and Feeding of Fish and Crustaceans. Springer. p. 31. ISBN 978-1-85233-241-9. Retrieved 9 January 2009.
  22. ^ National Cancer Institute (2 February 2011). "NCI Dictionary of Cancer Terms — large intestine". Retrieved 16 September 2012.
  23. ^ Jump up to: a b Martin, R. Aidan. "No Guts, No Glory". ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved 22 August 2009.
  24. ^ Reddon, AR; O'Connor, CM; Marsh-Rollo, SE; Balcshine, S (2012). "Effects of isotocin on social responses in a cooperatively breeding fish". Animal Behaviour. 84 (4): 753–760. doi:10.1016/j.anbehav.2012.07.021. S2CID 13037173.
  25. ^ 옥시토신의 어류 버전이 그들의 사회적 행동 과학 2.0, 10월 10일을 주도한다.
  26. ^ Pinto, Patricia; Estevao, Maria; Power, Deborah (August 2014). "Effects of Estrogens and Estrogenic Disrupting Compounds on Fish Mineralized Tissues". Marine Drugs. 12 (8): 4474–94. doi:10.3390/md12084474. PMC 4145326. PMID 25196834.
  27. ^ Waterman, Jim. "Research into wastewater treatment effluent impact on Boulder Creek fish sexual development". Boulder Area Sustainability Information Network.
  28. ^ Arukwe, Augustine (August 2001). "Cellular and Molecular Responses to Endocrine-Modulators and The Impact on Fish Reproduction". Marine Pollution Bulletin. 42 (8): 643–655. doi:10.1016/S0025-326X(01)00062-5. PMID 11525282.
  29. ^ Jump up to: a b Reeves, C (2015). "Of Frogs & Rhetoric: The Atrazine wars". Technical Communication Quarterly. 24 (4): 328–348. doi:10.1080/10572252.2015.1079333. S2CID 53626955.
  30. ^ Suter, Glenn; Cormier, Susan (2015). "The problem of biased data and potential solutions for health and environmental assessments". Human and Ecological Risk Assessment. 21 (7): 1–17. doi:10.1080/10807039.2014.974499. S2CID 84723794.
  31. ^ Rohr, J.R. (2018) "아트라진과 양서류: 수익, 논란, 애니머스의 이야기" 인: D. A. 델라살라와 M. I. 골드스타인(eds) 인류세 백과사전, 제5권 141~148쪽. 옥스퍼드: 엘시비어.
  32. ^ Fowler, Sarah; Cavanagh, Rachel. "Sharks, Rays, and Chimaeras: The Status of Chondrichthyan Fishes" (PDF). The World Conservation Union. Retrieved 3 May 2017.
  33. ^ Arukwe, Augustine (2001). "Cellular and Molecular Responses to Endocrine-Modulators and the Impact on Fish Reproduction". Marine Pollution Bulletin. 42 (8): 643–655. doi:10.1016/s0025-326x(01)00062-5. PMID 11525282.
  34. ^ 쾰라칸트, 라티메리아 찰룸내 체액의 화학적 특성
  35. ^ Jump up to: a b Compagno, Leonard; Dando, Marc; Fowler, Sarah (2005). Sharks of the World. Collins Field Guides. ISBN 978-0-00-713610-0. OCLC 183136093.
  36. ^ John A. Musick (2005). "Management techniques for elasmobranch fisheries: 14. Shark Utilization". FAO: Fisheries and Aquaculture Department. Retrieved 16 March 2008.
  37. ^ Thomas Batten. "MAKO SHARK Isurus oxyrinchus". Delaware Sea Grant, University of Delaware. Archived from the original on 11 March 2008. Retrieved 16 March 2008.
  38. ^ Wilmer, Pat; Stone, Graham; Johnston, Ian (2009). Environmental Physiology of Animals. Wiley. pp. 198–200. ISBN 978-1-4051-0724-2.
  39. ^ Martin, R. Aidan (April 1992). "Fire in the Belly of the Beast". ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved 21 August 2009.
  40. ^ Jump up to: a b c Sepulveda, C.A.; Dickson, K.A.; Bernal, D.; Graham, J. B. (1 July 2008). "Elevated red myotomal muscle temperatures in the most basal tuna species, Allothunnus fallai" (PDF). Journal of Fish Biology. 73 (1): 241–249. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.01931.x. Archived from the original (PDF) on 7 February 2013. Retrieved 2 November 2012.
  41. ^ Jump up to: a b "Tuna - Biology Of Tuna". Retrieved 12 September 2009.
  42. ^ Jump up to: a b Landeira-Fernandez, A.M.; Morrissette, J.M.; Blank, J.M.; Block, B.A. (16 October 2003). "Temperature dependence of the Ca2+-ATPase (SERCA2) in the ventricles of tuna and mackerel". AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 286 (2): 398R–404. CiteSeerX 10.1.1.384.817. doi:10.1152/ajpregu.00392.2003. PMID 14604842.
  43. ^ Block, BA; Finnerty, JR (1993). "Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures" (PDF). Environmental Biology of Fishes. 40 (3): 283–302. doi:10.1007/BF00002518. S2CID 28644501.[영구적 데드링크]
  44. ^ 데이비드 플레슬러(10-15-2012) 사우스 플로리다 선-센티넬,
  45. ^ 카푸어 2004
  46. ^ Jump up to: a b Brainerd, E. L.; Azizi, E. (2005). "Muscle Fiber Angle, Segment Bulging and Architectural Gear Ratio in Segmented Musculature". Journal of Experimental Biology. 208 (17): 3249–3261. doi:10.1242/jeb.01770. PMID 16109887.
  47. ^ Jump up to: a b c Azizi, E.; Brainerd, E. L.; Roberts, T. J. (2008). "Variable Gearing in Pennate Muscles". PNAS. 105 (5): 1745–1750. Bibcode:2008PNAS..105.1745A. doi:10.1073/pnas.0709212105. PMC 2234215. PMID 18230734.
  48. ^ Brainerd, E. L.; Azizi, E. (2007). "Architectural Gear Ratio and Muscle Fiber Strain Homogeneity in Segmented Musculature". Journal of Experimental Zoology. 307 (A): 145–155. doi:10.1002/jez.a.358. PMID 17397068.
  49. ^ Kardong, K. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (5th ed.). Boston: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
  50. ^ K. K. (2008) 카동. 척추동물: 비교 해부학, 기능, 진화, (5차 개정) 보스턴: 맥그로우 힐.
  51. ^ Martin, R. Aidan. "The Importance of Being Cartilaginous". ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved 29 August 2009.
  52. ^ "Do sharks sleep". Flmnh.ufl.edu. Retrieved 23 September 2010.
  53. ^ Orr, James (1999). Fish. Microsoft Encarta 99. ISBN 978-0-8114-2346-5.
  54. ^ Popper, A.N.; C. Platt (1993). "Inner ear and lateral line". The Physiology of Fishes. CRC Press (1st ed).
  55. ^ Journal of Undergraduate Life Sciences. "Appropriate maze methodology to study learning in fish" (PDF). Archived from the original (PDF) on 6 July 2011. Retrieved 28 May 2009.
  56. ^ N. A. 캠벨과 J. B. 리스(2005년). 생물학, 제7판. 캘리포니아 샌프란시스코의 벤자민 커밍스
  57. ^ Shupak A. Sharoni Z. Yanir Y. Keynan Y. Alfie Y. Halpern P. (January 2005). "Underwater Hearing and Sound Localization with and without an Air Interface". Otology & Neurotology. 26 (1): 127–130. doi:10.1097/00129492-200501000-00023. PMID 15699733. S2CID 26944504.
  58. ^ Graham, Michael (1941). "Sense of Hearing in Fishes". Nature. 147 (3738): 779. Bibcode:1941Natur.147..779G. doi:10.1038/147779b0. S2CID 4132336.
  59. ^ Williams, C (1941). "Sense of Hearing in Fishes". Nature. 147 (3731): 543. Bibcode:1941Natur.147..543W. doi:10.1038/147543b0. S2CID 4095706.
  60. ^ Martin, R. Aidan. "Hearing and Vibration Detection". Retrieved 1 June 2008.
  61. ^ Martin, R. Aidan. "Smell and Taste". ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved 21 August 2009.
  62. ^ 2012년 3월 8일 웨이백머신, Jayne M. Gardiner, Jelle Atema, Current Biology - 2010년 7월 13일 (Vol. 20, 13, 페이지 1187-1191)에 보관된 상어의 후각 방향에서 양쪽 악취 도착 시간 차이
  63. ^ 앨버트, J.S., W.G.R. 크램튼. 2005. 전기감각 및 전기생리. 제3판 「피쉬의 생리학」 페이지 431–472. D.H. 에반스와 J.B. 클라이보른(에드). CRC 프레스.
  64. ^ Kalmijn AJ (1982). "Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes". Science. 218 (4575): 916–8. Bibcode:1982Sci...218..916K. doi:10.1126/science.7134985. PMID 7134985.
  65. ^ Meyer CG, Holland KN, Papastamatiou YP (2005). "Sharks can detect changes in the geomagnetic field". Journal of the Royal Society, Interface. 2 (2): 129–30. doi:10.1098/rsif.2004.0021. PMC 1578252. PMID 16849172.
  66. ^ 1991년 7월/8월, 페이지 12–18페이지, "물고기: 캡쳐의 손아귀 너머의 민감성"
  67. ^ 밴트레사 브라운, "물고기가 고통을 느낀다고, 영국 연구원들이 말한다," Agence France-Presse, 2003년 5월 1일.
  68. ^ Kirby, Alex (30 April 2003). "Fish do feel pain, scientists say". BBC News. Retrieved 4 January 2010.
  69. ^ Jump up to: a b c Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation. New York, New York: Scribner. pp. 183–184. ISBN 978-0-7432-4769-6.
  70. ^ "Rose, J.D. 2003. A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system"" (PDF). Archived from the original (PDF) on 8 June 2011. Retrieved 21 May 2011.
  71. ^ 제임스 D. 로즈, 물고기가 고통을 느끼는가? 2013년 1월 20일 웨이백 머신에 보관됨, 2002. 2007년 9월 27일 회수.
  72. ^ 리크, J. "Anglers to Face RSPCA Check," The Sunday Times – British, 2004년 3월 14일
  73. ^ Jump up to: a b Guimaraes-Cruz, Rodrigo J., Rodrigo J.; Santos, José E. dos; Santos, Gilmar B. (July–September 2005). "Gonadal structure and gametogenesis of Loricaria lentiginosa Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes)". Rev. Bras. Zool. 22 (3): 556–564. doi:10.1590/S0101-81752005000300005. ISSN 0101-8175.
  74. ^ 피터 스콧: 13페이지 생베어링 피쉬. 테트라 프레스 1997. ISBN 1-56465-193-2
  75. ^ Jump up to: a b Meisner, A.; Burns, J. (December 1997). "Viviparity in the Halfbeak Genera Dermogenys and Nomorhamphus (Teleostei: Hemiramphidae)". Journal of Morphology. 234 (3): 295–317. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199712)234:3<295::AID-JMOR7>3.0.CO;2-8. PMID 29852651.
  76. ^ Jump up to: a b Pitcher, T.J. (1998). Shoaling and Schooling in Fishes. Garland, New York, USA: Greenberg, G. and Hararway. M.M. pp. 748–760.
  77. ^ Pitcher, T.J. (1983). "Heuristic definitions of fish shoaling behaviour". Animal Behaviour. 31 (2): 611–613. doi:10.1016/S0003-3472(83)80087-6. S2CID 53195091.
  78. ^ Steven, D.M. (1959). "Studies on the shoaling behaviour of fish: I. Responses of two species to changes of illumination and to olfactory stimuli". Journal of Experimental Biology. 36 (2): 261–280. doi:10.1242/jeb.36.2.261.
  79. ^ Partridge, B.L. (1982). "Rigid definitions of schooling behaviour are inadequate". Animal Behaviour. 30: 298–299. doi:10.1016/S0003-3472(82)80270-4. S2CID 53170935.
  80. ^ Pitcher, T.J (1982). "Evidence for position preferences in schooling mackerel". Animal Behaviour. 30 (3): 932–934. doi:10.1016/S0003-3472(82)80170-X. S2CID 53186411.

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외부 링크