홀로노메 진화론

Hologenome theory of evolution

홀로노옴 진화의[1][2][3][4] 이론은 개별 동물이나 식물(및 다른 다세포 유기체)을 하나의 공동체 또는 "홀로비온트(holobiont)"로 재탄생시킨다 - 숙주와 그 모든 공생 미생물을 합친 것이다. 결과적으로 홀로비온트의 집단 게놈은 "홀로메놈"을 형성한다. 홀로비온과 홀로메노메는 슈퍼오르간(즉, 합의체로 구성된 통합사회단위), 장기, 메타게놈 등 호스트-마이크로바이오타 공생의 맥락에서 오노머를 대체하는 구조적인 실체다[5]. 홀로메놈의 변동은 홀로비온트의 표현형소성성을 암호화할 수 있으며, 합리적인 충실도로 세대 간에 홀로메놈의 일부가 전달될 경우 선택과 표류에 의해 야기되는 진화적 변화를 받을 수 있다. 진화력의 대상이 되는 홀로비온으로 개인을 재탄생시키는 중요한 결과 중 하나는 홀로메놈의 유전적 변이가 숙주 게놈의 변화뿐만 아니라 미생물들의 새로운 획득, 수평적 유전자 전달, 호 내 미생물 풍부성 변화 등 미생물들의 변화에도 의해 야기될 수 있다는 것이다.sts. 비록 2진수 호스트-마이크로베 공생에 관한 풍부한 문헌이 있지만, 홀로노메 개념은 많은 다세포 호스트에 내재된 방대한 공생 복잡성을 포함함으로써 구별된다. 개방형 액세스 플랫폼에 게시된 홀로비온트 및 홀로노옴에 대한 최근 문헌은 다음 참조를 참조하십시오.[4]

기원

린 마굴리스는 1991년 저서 '진화 혁신의 원천으로서의 공생'에서 홀로비온트(holobiont)라는 용어를 만들었다. 분화 및 모포제시스(MIT Press)[6]는 미생물의 다양한 개체군의 맥락에서는 아니었다. 홀로비온트(holobiont)라는 용어는 고대 그리스어 ὅλςς(hollos, "whole")에서 유래되었으며, 생명체의 단위를 뜻하는 바이온트(biont)라는 단어에서 유래되었다.[7]

1994년 9월, 리처드 제퍼슨은 콜드 스프링 하버 연구소에서 열린 발표회에서 홀로노메 진화론을 소개하면서 홀로노메라는 용어를 만들었다.[1][8][9] CSH 심포지엄과 앞서 열린 CSH 심포지엄에서는 16S 리보솜 RNA 유전자의 PCR 증폭이라는 강력한 도구를 통해 발견되고 있는 미생물들의 불안정한 수와 다양성이 흥미진진했지만, 다양한 연구에서 혼란스러운 해석을 낳고 있다. 다수의 화자는 포유류나 식물 DNA 샘플에 대한 미생물 기여를 '오염'이라고 언급했다. 그의 강연에서 제퍼슨은 이것들은 오염이 아니라, 연구되고 있는 유기체의 실제 유전적 구성을 반영하는 샘플의 필수적인 구성 요소일 가능성이 있으며, 그것이 살고 있는 복잡한 시스템에 필수적인 요소일 것이라고 주장했다. 이는 유기체의 성능과 능력의 논리가 홀로노옴에만 내재될 것임을 암시했다. 호르몬 작용에 영향을 미치는 척추동물 관련 미생물 효소의 분자유전학에 대한 실험실 연구뿐만 아니라 식물과 토양 샘플에 있는 미생물의 편재성에 대한 관찰이 이 가설을 알렸다.[10] 피부 마이크로바이오가 전구체를 활성화한 후에만 짝짓기 페로몬이 방출된다는 것을 나타내는 연구를 참조했다.[11]

1997년 제14차 남아공 생화학 및 분자생물학회에서 제퍼슨은 미생물 글루쿠로니다아제와 아릴설파타아제에 의한 스테로이드 및 기타 호르몬 수준의 변조가 복합체의 성능에 어떤 영향을 미치는지 설명했다.[12] 작품 아프리카 동물 feces,[13]과 호르몬을 그들의 차별 분열의 미생물 표본의 다양한 수많은 glucuronidases을 고립시키는 일에 이어, 그는 이 현상, microbially-mediated 호르몬 변조, 질병과 사회적 행동의 진화뿐만 아니라holobiont 체력과 시스템 resil underlie 수 있다고 가설을 세웠습니다.ience. 제퍼슨은 강연에서 '생태계'라는 용어를 만들어 정의했는데, 이는 미생물인 식물과 동물의 미생물 구성의 인구 구조와 그들의 지원 생태계를 조정하여 성과를 향상시키는 것을 가리킨다.[9][12] 2007년 제퍼슨은 캄비아의 '사회적 기업으로서의 과학' 페이지에 홀로노메 이론의 논리에 관한 글을 연달아 게재했다.[14]

2008년 유진 로젠버그와 일라나 질베르-로센버그가 독자적으로 '홀로메노메'라는 용어를 사용하며 홀로노메 진화론을 전개한 것으로 보인다.[15] 이 이론은 원래 비브리오 실로이 매개 산호 오쿨리나 파타고니카의 표백에 대한 그들의 관찰에 근거한 것이었다. 이 이론은 첫 도입 이후 라마르크주의와 다윈주의의 융합으로 추진되어 산호뿐만 아니라 모든 진화로 확대되었다. 홀로노메 이론의 발전 역사와 그 발전을 가로막는 논리는 2013년 1월 뉴사이언티스트의 캐리 아놀드의 표지 기사의 초점이었다.[16] 중립성, 병원생성, 다단계 선택에 관한 로젠버그의 업데이트를 포함한 이 이론의 포괄적인 처리는 그들의 2013년 저서에서 찾을 수 있다.[2]

2013년 로버트 브루커와 세스 보덴슈타인은[17] 밀접하게 연관된 나소니아 말벌 종의 장내 마이크로바이옴이 구별이 가능하고, 혼성사멸에 기여한다는 것을 보여줌으로써 홀로노메 개념을 다시 활성화시켰다. 이것은 호스트와 미생물 사이의 상호작용을 개념적인 연속체에서 동일한 게놈의 유전자 사이의 상호작용을 설정한다. 2015년에는 보덴슈타인과 케빈 R. Theis는 생물학의 기존 이론과 일치하는 개념적 프레임워크의 개요를 설명했다.[4]

척추동물 생물학으로부터의 지원

다세포 생명은 호르몬을 통해 가장 두드러지게 물리적으로 그리고 일시적으로 구별되는 과정들의 조정에 의해 가능하게 된다. 호르몬은 존재유전성, 체체 및 생식 생리학, 성적 발달, 성과, 행동을 포함한 척추동물에서 중요한 활동을 중재한다.

대부분의 스테로이드와 티록신을 포함한 이러한 호르몬의 대부분은 내분비계와 아포크린 시스템을 통해 내분비계와 아포크린 시스템을 통해 내장, 요로, 폐, 피부 등 마이크로바이오타가 널리 분포하고 다양한 상피로 분비된다. 그곳에서 비활성 호르몬은 글루쿠로니드나 황산 잔여물의 갈라짐으로 재활성화 되어 재흡수가 가능하다. 따라서 많은 호르몬의 집중력과 생체이용성은 결합 매개체의 미생물 분열에 의해 영향을 받고, 그 자체는 중복 효소 능력을 가진 다양한 집단에 의해 결정된다. 장내혈액 순환의 양상은 수십 년 전부터 알려져 있었지만, 피임제 제형을 포함한 약물의 수명에 미치는 영향을 포함하여 대사물과 외국균제의 해독과 배설의 보조적 효과로 여겨져 왔다.

제퍼슨이 홀로노메 이론을 처음 해설한 기본적인 전제는 상피에서 호르몬의 스펙트럼을 재활성화하여 많은 척추동물 호르몬의 유효 시간과 선량 관계를 잠재적으로 변조할 수 있다는 것이다. 미생물로 인코딩된 '트레이트'로서 새로운 능력을 변경, 변조, 증폭, 억제, 확산 및 채용할 수 있는 능력은 샘플링, 감지, 환경 대응 등이 홀로비온트의 내재적 특징과 새로운 기능이 되고, 빠르고, 민감하고, 뉘앙스적이며, 지속적인 성능을 제공할 수 있는 메커니즘이 된다는 것을 의미한다. 변화들

1990년 [18]프뢰베 외 연구결과 안드로스테놀을 포함한 필수 짝짓기 페로몬이 피부 관련 미생물 글루쿠로니다아제 및 황하타아제에 의한 활성화가 필요하다는 연구결과가 나왔다. 프로페로몬은 수용성과 비휘발성으로 남아 있어 피부에 미생물군이 없는 상태에서도 검출 가능한 방향족 페로몬은 나오지 않았다. 이것은 효과적으로 피부 속의 미생물이 짝짓기 신호를 생성하는데 필수적이라는 것을 의미했다.[19]

산호생물학 지원

제퍼슨이 이론을 정의한 지 13년 만에 출판된 로젠버그와 질버로센베르크의 홀로노메오 이론을 기술한 뒤 이어지는 재구성은 산호에 대한 그들의 관찰과 산호 프로바이오틱스 가설을 바탕으로 했다.

표백되지 않은 산호

산호초는 살아있는 유기체에 의해 만들어진 가장 큰 구조물로 풍부하고 매우 복잡한 미생물 집단을 포함하고 있다. 산호 "머리"는 유전적으로 동일한 용종들의 군집을 말하며, 염기 근처에 외골격을 분비한다. 종에 따라, 외골격은 탄산칼슘 또는 부드럽고 단백질의 칼슘에 기초하여 단단할 수 있다. 여러 세대에 걸쳐, 그 식민지는 그 종의 특징인 큰 골격을 만들어낸다. 심비오디니움 같은 광합성 해조류를 비롯해 질소 정착제를 포함한 광범위한 박테리아,[20] 키틴 분해자를 포함한 다양한 형태의 생명체가 산호 군락지에 거주하고 있는데,[21] 이 모든 생명체는 산호 영양의 중요한 부분을 차지한다.[22] 산호와 그 미생물 사이의 연관성은 종에 따라 다르며, 같은 산호 조각의 점액, 골격, 조직에서 서로 다른 박테리아 개체수가 발견된다.[23]

지난 수십 년간, 산호 개체수의 큰 감소는 일어났다. 기후 변화, 수질 오염, 남획은 질병 감수성을 유발하는 세 가지 스트레스 요인이다. 20개 이상의 다른 산호 질병이 설명되었지만, 이 중 소수의 산호작용제만이 그들의 원인 물질을 분리하고 특징지었다.

산호 표백은 이러한 질병들 중 가장 심각하다. 지중해에서 오쿨리나 파타고니카의 표백은 1994년에 처음 설명되었고, 비브리오 샤일로이에의 감염 때문이라고 결정된 코흐의 <포스터스>의 엄격한 적용을 통해 설명되었다.[24] 1994년부터 2002년까지 O.파타고니카의 박테리아 표백은 지중해 동부에서 매년 여름 발생했다. 그러나 놀랍게도 2003년 이후 지중해 동부의 O.파타고니카는 V.실로이 감염에 내성을 가지고 있지만, 다른 질병들은 여전히 표백의 원인이 되고 있다.

이 놀라운 사실은 산호가 수 십 년의 수명을 가지고 있고 적응성 면역 체계를 가지고 있지 않다는 지식에서 비롯된다.[25] 그들의 선천적인 면역 체계는 항체를 생성하지 않으며, 그들은 겉보기에는 진화적인 시간 척도를 넘는 경우를 제외하고는 새로운 도전에 대응할 수 없어야 한다. 그러나 다수의 연구자들은 '경험 매개 허용오차'[26][27]라고 불릴 수 있는 표백 민감성의 변화를 기록하였다. 산호가 어떻게 특정 병원체에 대한 저항을 얻었는지에 대한 퍼즐은 유진 로젠버그와 일라나 질버-로센버그가 산호 프로바이오틱스 가설을 제안하게 만들었다.[23] 이 가설은 산호와 그들의 공생 미생물 집단 사이에 역동적인 관계가 존재함을 제안한다. 유익한 돌연변이는 숙주 산호보다 공생 미생물들 사이에서 훨씬 빨리 발생하여 퍼질 수 있다. "홀로비온트"는 미생물 구성을 변경함으로써, 유전적 돌연변이와 숙주 종에서만 선택되는 것보다 훨씬 더 빠르게 변화하는 환경 조건에 적응할 수 있다.

산호 프로바이오틱스 가설을 고등 동식물을 포함한 다른 유기체에 외삽하는 것은 로젠버그가 홀로노메 진화론을 중심으로 한 지지와 출판으로 이어졌다.

이론

정의

홀로그램 진화론의 틀은 다음과 같다([28]로젠버그 외, 2007년).

  • "모든 동식물은 미생물과 공생관계를 맺는다."
  • "다른 숙주 종은 다른 공생 집단을 포함하고 있으며 같은 종의 개인들도 다른 공생 집단을 포함할 수 있다."
  • "주체 유기체와 그 미생물 집단의 연관성은 숙주와 그 미생물 모두에 영향을 미친다."
  • "미생물이 암호화한 유전자 정보는 숙주 유기체가 암호화한 유전자 정보보다 환경 요구에 따라 더 빠르게, 그리고 더 많은 과정에 의해 변화할 수 있다."
  • "…주체의 게놈은 관련 공생 미생물의 게놈과 컨소시엄을 이뤄 홀로노옴을 만들 수 있다. 이 홀로메놈은... 숙주 게놈보다 더 빠르게 변화할 수 있고, 따라서 결합 홀로비온트 진화에 더 큰 적응력을 부여할 수 있다."
  • "이 각각의 점들은 [로젠버그 등] 홀로베놈을 가진 홀로비온트를 진화에서 자연선택의 단위로 간주해야 한다고 제안하기 위해 함께 취합했다."

일부 저자들은 위의 원칙을 부가적인 것으로 보충한다. 주어진 홀로비온트를 자연선택의 단위로 간주하는 경우:

  • 홀로그램은 대대로 유전될 수 있어야 한다.[29][30]

홀로비온트와 홀로노옴의 10가지 원칙이 PLOS 생물학에서 제시되었다.[4]

  • I. 홀로비온트와 홀로노옴은 생물학적 조직의 단위다.
  • II. 홀로비온트와 홀로노옴은 장기계, 초유기체, 메타게놈 등이 아니다.
  • III. 홀로그램은 포괄적인 유전자 시스템이다.
  • IV. 홀로그램 개념은 라마르크 진화의 요소를 재부팅한다.
  • V. 홀로코모믹 변이에는 돌연변이의 모든 메커니즘이 통합된다.
  • VI. 홀로노믹 진화는 핵 게놈의 유전자를 마이크로바이옴의 미생물(microbe)과 동일시함으로써 가장 쉽게 이해된다.
  • VII. 홀로그램 개념은 유전학에 정사각형으로 들어맞고 다단계 선택 이론을 수용한다.
  • VIII. 홀로그램은 선택과 중립에 의해 형성된다.
  • IX. 홀로코모닉 분화는 유전학과 공생학을 혼합한 것이다.
  • X. 홀로비온트와 홀로노옴은 진화생물학의 규칙을 바꾸지 않는다.

수평 대 수직으로 전송되는 공생

많은 사례 연구는 유기체의 존재와 연관된 미생물체의 중요성을 분명히 보여준다. (예를 들어, 미생물 기사의 수많은 사례 연구를 참조하라.) 단, 내측심비온의 수평 전달과 수직 전달은 구별해야 한다.[31] 전달이 주로 수직인 내시경검사는 숙주 종에 존재하는 유전적 변동에 기여하는 것으로 간주할 수 있다.[29]

산호 등 식민지 유기체의 경우, 식민지의 개별 구성원이 무성의하게 번식하고 살아가고 죽어도 식민지의 미생물 결속은 지속된다. 산호는 또한 성적인 번식 방식을 가지고 있어서 플랑크톤 유충을 낳는다; 미생물 연관성이 이 성장 단계를 통해 지속되는지는 덜 명확하다. 또한, 군집의 박테리아 집단은 계절에 따라 변할 수 있다.[23]

많은 곤충들이 박테리아 파트너들과 유전적으로 의무적인 공생 관계를 유지하고 있다. 예를 들어, 아소바라 타비다 종의 암컷 말벌의 정상적인 발육은 울바키아 감염에 의존한다. 감염을 "치료"하면 난소가 퇴화한다.[32] 감염의 전달은 달걀 세포질을 통해 수직이다.

이와는 대조적으로, 많은 의무적인 공생 관계는 공생들의 전달이 수평적 이전을 통해 이루어지는 문헌에 설명되어 왔다. 잘 연구된 예로는 공생균 비브리오 피셰리의 도움으로 밑바닥에서 빛을 발산하여 달빛이 비치는 바다 표면에 윤곽을 위장하는 오징어 유프라이나 스콜로프가 있다.[33] 로젠버그 부부는 홀로노옴 진화론의 맥락 안에서 이 예를 인용한다.[34] 오징어와 박테리아는 고도로 공진화된 관계를 유지한다. 새로 부화한 오징어는 바닷물에서 박테리아를 채취하고, 숙주들 간의 공생 측면 이전을 통해 숙주 게놈 내의 돌연변이보다 숙주 종 내에서 유익한 돌연변이를 더 빨리 옮길 수 있다.

1차 공생 대 2차 공생

프랑스 프런턴의 녹색 채소 벌레(네자라 비리둘라)

내분비언트 사이의 또 다른 전통적인 구분은 1차 공생과 2차 공생 사이에 있었다.[29] 1차 내시경검사는 장기처럼 큰 구조로 조직될 수 있는 특수 숙주 세포에 상주한다. 호스트와 일차 내시경검사의 연관성은 대개 고대로 추정 연령이 수천만년에서 수억년으로 추정된다. 내분비생물학 이론에 따르면 1차 내분비전의 극단적인 경우로는 미토콘드리아, 플라스티드(염소성형물 포함), 진핵세포의 다른 장기세포 등이 있다. 1차 내시경검사는 대개 수직적으로만 전송되며, 관계는 항상 상호주의적이며 일반적으로 양쪽 파트너에게 의무적이다. 1차 내시경증은 놀랍게도 흔하다. 예를 들어, 곤충 종의 약 15%가 이런 종류의 내장을 지니고 있다.[35] 이와는 대조적으로, 2차 내분비증은 적어도 숙주의 관점에서 보면 종종 기능적이며, 연관성은 덜 오래되었다. 2차 내시경검사는 전문 숙주조직에 상주하지 않지만 지방, 근육, 신경조직으로 분산된 체강 내에 거주하거나 장 안에서 자랄 수 있다. 변속기는 수직, 수평 또는 수직 및 수평 양쪽에 의해 전달될 수 있다. 숙주와 2차 내시경 사이의 관계가 숙주에게 반드시 유익한 것은 아니다. 실제로 그 관계는 기생적일 수도 있다.[29]

수직 및 수평 전이, 일차 및 이차 내분비증의 구별은 절대적인 것이 아니라 연속체를 따르므로 환경적 영향을 받을 수 있다. 일례로 악취벌레 네자라 비리둘라에서는 암컷이 위카에 달걀을 번들여서 자손에게 제공하는 공생의 수직 전달률이 20℃에서는 100%였으나 30℃에서는 8%로 감소했다.[36] 마찬가지로 진딧물에서도 1차 내시성 부크네라를 함유한 박테리아세포의 수직전달이 고온에서 급격히 감소한다.[37] 마찬가지로 평등한 관계, 상호주의적 관계, 기생적 관계의 구별도 절대적이지 않다. 예를 들면 콩과 늑골종 사이의 관계를 들 수 있다. N2 흡수는 토양에서 고정된 질소를 섭취하는 것보다 정력적으로 비용이 더 많이 들기 때문에 제한되지 않는다면 토양 N을 선호한다. 결절 형성의 초기 단계에서, 식물과 식물 사이의 관계는 상호주의적인 관계를 하는 것보다 병원체 발생과 실제로 더 닮았다.[citation needed]

다윈의 문맥 내의 신-라마르크주의

홀로메노메의 네오-라마르크 유산

유기체가 일생 동안 획득한 특성을 자손에게 물려줄 수 있는 개념인 라마르크즘(후천적 특성의 상속 또는 연성 상속이라고도 함)은 그 시대의 두 가지 공통사상을 통합하였다.

  • 사용 및 사용 안 함 – 개인은 필요하지 않은 특성을 상실(또는 사용)하고 유용한 특성을 개발한다.
  • 후천적 특성의 계승 – 개인은 조상의 특질을 계승한다.

비록 라마르크 이론은 무작위 변형을 통해 진화가 일어나는 현대 진화적 합성의 신다르위니즘에 의해 자연선택의 대상이 되어 거부되었지만, 홀로노메 이론은 라마르크의 개념들을 되짚어 보는 측면이 있다. 홀로비온트는 전통적으로 인식된 변화 모드(즉, 성적 재조합, 염색체 재배열, 돌연변이) 외에도 홀로메노 이론에 특유한 두 가지 추가적 변화 메커니즘을 허용한다. (1) 기존 미생물의 상대적 모집단 변화(즉, 증폭 및 감소)와 (2) acq.환경으로부터 새로운 변종들을 분리하는 것,[34] 그것은 자손에게 전해질지도 모른다.

기존 미생물의 상대적 개체군 변화는 라마르크어 '사용과 불용'에 해당하며, 환경으로부터 새로운 균주를 획득하는 능력은 자손에게 전해질 수 있는 라마르크어 '취득된 특성의 계승'에 해당한다. 따라서 홀로노옴 이론은 그 지지자들에 의해 다윈의 틀 안에 라마르크의 양면들을 포함시킨다고 한다.[34]

추가 사례 연구

줄기와 콩잎에서 수액을 추출하는 피아 진딧물

pea 진딧물 Acyrthosiphon pisum은 엄마의 난자 안에서 발달하는 배아에 모태로 전달되는 박테리아 Buchenera apidicola와 의무적인 공생관계를 유지하고 있다. 피아 진딧물은 수액에 살고 있는데, 수액은 당분이 풍부하지만 아미노산이 부족하다. 그들은 필수 아미노산을 위해 그들의 부크네라 내분비생물 개체군에 의존하고 있으며, 부크네라가 성장하고 번식할 수 있도록 보호되는 세포내 환경뿐만 아니라 교환 영양소를 공급하고 있다.[38] 사실 그 관계는 상호영양보다 더 복잡하다; 어떤 부크네라의 변종은 숙주의 열전성을 증가시키는 반면 다른 변종은 그렇지 않다. 두 변종은 모두 현장 모집단에 존재하며, 이는 어떤 조건에서는 열 내성 증가가 숙주에게 유리한 반면, 다른 조건에서는 열 내성 감소와 냉간 내성 증가가 유리할 수 있음을 시사한다.[39] 변형 부크네라 게놈을 더 큰 홀로노옴에 대한 알레르기로 간주할 수 있다.[30] Buchnera, 그리고 진딧물 간에 연결 시에는 약 2억년 전부터, 그 이후로 호스트와 symbiont co-evolving과. 특히, 다양한 Buchnera 종의 게놈 사이즈를 극도로, 어떤 경우에는 멀리 떨어진 마이코 플라즈마 제니탈 리움균의 전체 580명kb 게놈보다 더 작다 450kb기로 줄였다는 것을 발견해 왔다 시작했다.[40]

짝짓기 선호의 발달, 즉 성적인 선택은 특정에서 초기 사건으로 간주된다. 1989년 도드는 다이어트에 의해 유발된 드로소필라의 짝짓기 선호를 보고했다.[41] 드로소필라의 동일한 개체수가 당밀과 녹말 매개체 사이에서 식이요법으로 전환되었을 때, "몰라시스 파리"는 다른 당밀 파리들과 교미하는 것을 선호했고, "스타치 파리"는 다른 당밀 파리들과 교미하는 것을 선호한다는 것이 최근에 증명되었다. 이 짝짓기 선호도는 단 한 세대 만에 나타났고, 적어도 37세대에 걸쳐 유지되었다. 이러한 차이의 근원은 특정한 박테리아 공생인 유산균 식물인 파리 개체수의 변화였다. 항생제 치료는 유도된 짝짓기 선호를 폐지했다. 공생균이 커티큘러 탄화수소 성 페로몬의 수치를 변화시켰다는 주장이 제기되었지만,[42] 다른 여러 연구 논문들은 이 효과를 재현할 수 없었다.[43][44][45]

질버 로센버그와 로젠버그(2008)는 모든 진핵생물에서 발견되는 미토콘드리아, 식물의 엽록체, 그리고 그 다음에 특정 시스템에 기술된 다양한 연관성으로부터 시작하여 공생물이 전달되는 방식과 홀로비온트의 적합성에 대한 기여를 표로 작성했다. 숙주 피트니스에 대한 미생물의 기여는 특정 아미노산의 공급, 고온에서의 성장, 셀룰로오스로부터의 영양 요구의 공급, 질소 대사, 인식 신호, 보다 효율적인 식품 이용, 신진대사에 대한 난자와 배아의 보호, 포식자에 대한 위장, 광합성, 의 파괴를 포함한다. 복합 고분자, 면역체계의 자극, 혈관신생, 비타민합성, 섬유파괴, 지방저장, 토양으로부터의 미네랄 공급, 유기물의 공급, 미네랄화의 가속화, 탄소 순환, 소금 내성.[46]

비판

홀로그램 이론이 논의되고 있다.[47] 아인스워스 외 연구진의 주요 비판. V. 실로이가 산호 표백의 원인 물질로 잘못 식별되었고, 표백된 O. 파타고니카에 그 존재가 단순히 기회주의적 식민지의 존재라는 그들의 주장이었다.[48]

만약 이것이 사실이라면, 로젠버그가 나중에 그 이론의 표현을 하게 된 원래의 관찰은 무효가 될 것이다. 반면 아인스워스 [48]외 연구진은 로젠버그 그룹이 O.파타고니카가 더 이상 V. 실로이 감염에 취약하지 않다는 것을 발견한 지 2년 후인 2005년에 그들의 샘플링을 수행했다. 따라서 그들의 발견은 지중해 산호 O.파타고니카에서 박테리아가 오늘날의 표백의 주요 원인이 아니라는 것을 알아내는 것은 놀라운 것으로 여겨서는 안 된다. 쿠시마로 외 연구진(1997)에 고용된 코흐의 집정관의 엄격한 만족은 일반적으로 전염병 요인에 대한 명확한 식별을 제공하는 것으로 받아들여진다.[24]

베어드 외 ([25]2009) Reshef 등이 작성한 기본 가정에 의문을 제기하였다. (2006)[23] (1) 산호 발생 시간이 관측된 시간 척도에 걸쳐 새로운 스트레스에 적응하기에는 너무 느리고, (2) 산호 유충의 분산 규모가 너무 커서 지역 환경에 적응할 수 없다고 가정한다. 그들은 단순히 전통적인 자연선택 수단의 잠재적 신속성을 과소평가했을지도 모른다. 심한 스트레스의 경우, 몇 세대에 걸쳐 생태학적으로 중요한 진화적 변화가 일어나는 사례가 다수 기록되어 있다.[49] 산호가 급격한 기후 변화나 새로운 스트레스 요인에 적응하는 데는 공생 전환과 같은 새로운 적응 메커니즘이 필요하지 않을 수 있다.[25]

공생관계의 유기체는 서로 수용하기 위해 진화하며, 공생관계는 참여종 전체의 적합성을 높인다. 홀로그램 이론은 여전히 논의되고 있지만, 전통적인 다윈의 틀 안에서 수용하기 어려운 급속한 적응적 변화를 설명하는 방법으로 과학계 내에서 상당한 인기를 얻었다.[34]

홀로비온트(holobiont)와 홀로니옴(holoenome)이라는 단어의 정의와 사용법도 찬성론자와 회의론자 사이에 차이가 있으며,[5] 이 용어의 오용으로 인해 홀로니옴과 관련된 증거가 무엇으로 구성되는지를 놓고 혼동을 빚게 되었다. 계속되는 담론은 이 혼란을 해소하려고 시도하고 있다. is 등은 "홀로메놈 개념을 비평하는 것은 비판적 공진화와 동의어가 아니며, 실체가 1차 선택 단위가 아니라고 주장하는 것은 홀로메놈 개념이 항상 다단계 선택을 수용해왔다는 사실을 무시하는 것"[5]이라고 명확히 한다.

예를 들어 [50]챈들러와 투렐리(2014년)는 브루커와 보덴슈타인(2013년)의 결론을 비판하면서 이들의 관측 역시 대체 설명과 일치한다고 지적했다. 브루커와 보덴슈타인(2014년)은 이러한 비판에 대해 사실상의 부정확성과 브루커와 보덴슈타인(2013년)이 진전하지 못한 주장과 정의의 변경 때문에 사실무근이라고[51] 주장하면서 대응했다.

최근 Forest L Rohwer와 동료들은 산호종의 홀로노메 진화론의 가능성을 조사하기 위해 새로운 통계적 테스트를 개발했다.[52] 그들은 산호 종이 미생물 집단을 물려받지 않고 대신 다양한 종의 미생물들과 연관된 핵심 미생물 집단에 의해 식민지화 된다는 것을 발견했다. 저자들은 "이 두 공생 공동체의 식별은 홀로비온트 모델을 지지하며 홀로베놈 진화론에 의문을 제기한다"고 결론짓는다. 그러나 산호에 관한 다른 연구들은 홀로비온트와 홀로노옴의 독창적이고 다원적인 정의를 고수한다.[53] 데이비드 본, 캐슬린 모로, 니콜 웹스터는 "이 산호 홀로비온트의 결합 게놈은 산호 홀로노옴을 형성하고, 홀로노옴 내부의 게놈 상호작용은 궁극적으로 산호 표현형을 정의한다."

참조

  1. ^ a b Jefferson R (2019-04-04). "Agriculture and the Third World". figshare. doi:10.6084/m9.figshare.7945781. Retrieved 2019-04-04.
  2. ^ a b "홀로메노메 컨셉트: 인간, 동물, 식물 미생물"
  3. ^ Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (March 2016). "Microbes Drive Evolution of Animals and Plants: the Hologenome Concept". mBio. 7 (2): e01395. doi:10.1128/mBio.01395-15. PMC 4817260. PMID 27034283.
  4. ^ a b c d Bordenstein SR, Theis KR (August 2015). "Host Biology in Light of the Microbiome: Ten Principles of Holobionts and Hologenomes". PLOS Biology. 13 (8): e1002226. doi:10.1371/journal.pbio.1002226. PMC 4540581. PMID 26284777.
  5. ^ a b c Theis KR, Dheilly NM, Klassen JL, Brucker RM, Baines JF, Bosch TC, et al. (2016-04-26). "Getting the Hologenome Concept Right: an Eco-Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes". mSystems. 1 (2): e00028–16. doi:10.1128/mSystems.00028-16. PMC 5069740. PMID 27822520.
  6. ^ Margulis L, Fester R (1991-01-01). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. MIT Press. ISBN 9780262132695.
  7. ^ Suárez J (2018-10-01). "The importance of symbiosis in philosophy of biology: an analysis of the current debate on biological individuality and its historical roots". Symbiosis. 76 (2): 77–96. doi:10.1007/s13199-018-0556-1. ISSN 1878-7665. S2CID 13786151.
  8. ^ 7회 연속 VHS 녹화에서 6위, A Decade of PCR: 10년간의 증폭, Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. ISBN 0-87969-473-4. http://www.cshlpress.com/default.tpl?..
  9. ^ a b 제4부: 홀로그램 - 유튜브 농업, 환경, 개발도상국: PCR의 미래 제4부: 1994년 9월 리처드 제퍼슨, 콜드 스프링 하버(Cold Spring Harbor) CEO 캠비아의 홀로그램 본강연.
  10. ^ Wilson KJ, Giller KE, Jefferson RA (1991), Hennecke H, Verma DP (eds.), "β-Glucuronidase (GUS) Operon Fusions as a Tool for Studying Plant-Microbe Interactions", Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions Vol. 1: Proceedings of the 5th International Symposium on the Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions, Interlaken, Switzerland, September 9–14, 1990, Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture, Springer Netherlands, vol. 10, pp. 226–229, doi:10.1007/978-94-015-7934-6_35, ISBN 9789401579346
  11. ^ "Inhibitor of odor-producing axillary bacterial exoenzymes - Abstract". journal.scconline.org. Retrieved 2019-03-22.
  12. ^ a b Jefferson RA, Wilson KJ, Liang W (1997-01-15). "Molecular genetics of the E. coli gus operon: Medical and evolutionary implications for glucuronide and xenobiotic metabolism". The 14th Congress of the South African Society of Biochemistry and Molecular Biology, Grahamstown, South Africa. doi:10.6084/m9.figshare.7951037.
  13. ^ "Early Guses and Repressor - 2 Patent Records". The Lens - Free & Open Patent and Scholarly Search. Retrieved 2019-04-03.
  14. ^ Jefferson, Richard A. "Science as Social Enterprise - Thoughts from Richard Jefferson and Cambia on democratizing science-enabled innovation". blogs.cambia.org. Retrieved 2019-04-03.
  15. ^ Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (August 2008). "Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution". FEMS Microbiology Reviews. 32 (5): 723–35. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x. PMID 18549407.
  16. ^ "종의 창조자, 홀로그램, 진화의 새로운 관점" https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/
  17. ^ Brucker RM, Bordenstein SR (August 2013). "The hologenomic basis of speciation: gut bacteria cause hybrid lethality in the genus Nasonia". Science. 341 (6146): 667–9. Bibcode:2013Sci...341..667B. doi:10.1126/science.1240659. PMID 23868918. S2CID 54607940.
  18. ^ "Axillary malodor production: A new mechanism" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2015-07-24. Retrieved 2015-08-07.
  19. ^ 혁신 지원: 2011년 일라희 시리즈 강연 https://vimeo.com/26387884
  20. ^ Shashar N, Feldstein T, Cohen Y, Loya Y (1994). "Nitrogen fixation (acetylene reduction) on a coral reef". Coral Reefs. 13 (3): 171–4. Bibcode:1994CorRe..13..171S. doi:10.1007/BF00301195. S2CID 26761365.
  21. ^ Ducklow HW, Mitchell R (1979). "Bacterial Populations and Adaptations in the Mucus Layers on Living Corals". Limnology and Oceanography. 24 (4): 715–725. Bibcode:1979LimOc..24..715D. doi:10.4319/lo.1979.24.4.0715. JSTOR 2835723. S2CID 18157605.
  22. ^ Kushmaro A, Kramarsky-Winter E (2004). "Bacteria as a source of coral nutrition". In Rosenberg E, Loya Y (eds.). Coral Health and Disease. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 231–241. ISBN 978-3-540-20772-6.
  23. ^ a b c d Reshef L, Koren O, Loya Y, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (December 2006). "The coral probiotic hypothesis" (PDF). Environmental Microbiology. 8 (12): 2068–73. CiteSeerX 10.1.1.627.6120. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01148.x. PMID 17107548.
  24. ^ a b Kushmaro A, Rosenberg E, Fine M, Loya Y (1997). "Bleaching of the coral Oculina patagonica by Vibrio AK-1". Marine Ecology Progress Series. 147 (1): 159–165. Bibcode:1997MEPS..147..159K. doi:10.3354/meps147159. The causative agent, Vibrio AK-1, was present in 28 bleached O. patagonica examined, but absent from 24 healthy (unbleached) corals. The Vibrio sp. was isolated in pure culture, characterized microbiologically, and shown to cause bleaching when inoculated onto unbleached corals.
  25. ^ a b c Baird AH, Bhagooli R, Ralph PJ, Takahashi S (January 2009). "Coral bleaching: the role of the host" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 24 (1): 16–20. doi:10.1016/j.tree.2008.09.005. PMID 19022522.
  26. ^ Brown B, Dunne R, Goodson M, Douglas A (2002). "Experience shapes the susceptibility of a reef coral to bleaching". Coral Reefs. 21 (2): 119–126. doi:10.1007/s00338-002-0215-z. S2CID 3120869.
  27. ^ Richardson LL, Aronson RB (2000). "Infectious diseases of reef corals" (PDF). Proceedings 9th International Coral Reef Symposium. 2: 1225–30. Archived from the original (PDF) on 2015-09-23. Retrieved 2012-03-01.
  28. ^ Rosenberg E, Koren O, Reshef L, Efrony R, Zilber-Rosenberg I (May 2007). "The role of microorganisms in coral health, disease and evolution" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 5 (5): 355–62. doi:10.1038/nrmicro1635. PMID 17384666. S2CID 2967190.[영구적 데드링크]
  29. ^ a b c d Feldhaar H (2011). "Bacterial symbionts as mediators of ecologically important traits of insect hosts". Ecological Entomology. 36 (5): 533–543. doi:10.1111/j.1365-2311.2011.01318.x. S2CID 84773313.
  30. ^ a b Gilbert SF, McDonald E, Boyle N, Buttino N, Gyi L, Mai M, et al. (February 2010). "Symbiosis as a source of selectable epigenetic variation: taking the heat for the big guy". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1540): 671–8. doi:10.1098/rstb.2009.0245. PMC 2817139. PMID 20083641.
  31. ^ Leftwich PT, Edgington MP, Chapman T (September 2020). "Transmission efficiency drives host-microbe associations". Proceedings. Biological Sciences. 287 (1934): 20200820. doi:10.1098/rspb.2020.0820. PMC 7542779. PMID 32873208.
  32. ^ Pannebakker BA, Loppin B, Elemans CP, Humblot L, Vavre F (January 2007). "Parasitic inhibition of cell death facilitates symbiosis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (1): 213–5. Bibcode:2007PNAS..104..213P. doi:10.1073/pnas.0607845104. PMC 1765438. PMID 17190825.
  33. ^ Visick KL, Ruby EG (December 2006). "Vibrio fischeri and its host: it takes two to tango" (PDF). Current Opinion in Microbiology. 9 (6): 632–8. doi:10.1016/j.mib.2006.10.001. PMID 17049299. Archived from the original (PDF) on 2010-06-11.
  34. ^ a b c d Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (March 2011). "Symbiosis and development: the hologenome concept". Birth Defects Research. Part C, Embryo Today. 93 (1): 56–66. doi:10.1002/bdrc.20196. PMID 21425442.
  35. ^ Baumann P (2005). "Biology bacteriocyte-associated endosymbionts of plant sap-sucking insects". Annual Review of Microbiology. 59: 155–89. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121041. PMID 16153167.
  36. ^ Prado SS, Golden M, Follett PA, Daugherty MP, Almeida RP (February 2009). "Demography of gut symbiotic and aposymbiotic Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae)" (PDF). Environmental Entomology. 38 (1): 103–9. doi:10.1603/022.038.0112. PMID 19791602. S2CID 4655500.[데드링크]
  37. ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). "Facultative bacterial endosymbionts benefit pea aphids Acyrthosiphon pisum under heat stress". Ecological Entomology. 27 (2): 189–195. doi:10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x. S2CID 84195947.
  38. ^ Gómez-Valero L, Soriano-Navarro M, Pérez-Brocal V, Heddi A, Moya A, García-Verdugo JM, Latorre A (October 2004). "Coexistence of Wolbachia with Buchnera aphidicola and a secondary symbiont in the aphid Cinara cedri". Journal of Bacteriology. 186 (19): 6626–33. doi:10.1128/JB.186.19.6626-6633.2004. PMC 516615. PMID 15375144.
  39. ^ Dunbar HE, Wilson AC, Ferguson NR, Moran NA (May 2007). "Aphid thermal tolerance is governed by a point mutation in bacterial symbionts". PLOS Biology. 5 (5): e96. doi:10.1371/journal.pbio.0050096. PMC 1847839. PMID 17425405.
  40. ^ Gil R, Sabater-Muñoz B, Latorre A, Silva FJ, Moya A (April 2002). "Extreme genome reduction in Buchnera spp.: toward the minimal genome needed for symbiotic life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (7): 4454–8. Bibcode:2002PNAS...99.4454G. doi:10.1073/pnas.062067299. PMC 123669. PMID 11904373.
  41. ^ Dodd DM (September 1989). "REPRODUCTIVE ISOLATION AS A CONSEQUENCE OF ADAPTIVE DIVERGENCE IN DROSOPHILA PSEUDOOBSCURA" (PDF). Evolution; International Journal of Organic Evolution. 43 (6): 1308–1311. doi:10.2307/2409365. JSTOR 2409365. PMID 28564510. Archived from the original (PDF) on 2011-03-02.
  42. ^ Sharon G, Segal D, Ringo JM, Hefetz A, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (November 2010). "Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (46): 20051–6. Bibcode:2010PNAS..10720051S. doi:10.1073/pnas.1009906107. PMC 2993361. PMID 21041648.
  43. ^ Najarro MA, Sumethasorn M, Lamoureux A, Turner TL (2015-08-06). "Choosing mates based on the diet of your ancestors: replication of non-genetic assortative mating in Drosophila melanogaster". PeerJ. 3: e1173. doi:10.7717/peerj.1173. PMC 4558060. PMID 26339551.
  44. ^ Leftwich PT, Hutchings MI, Chapman T (December 2018). "Diet, Gut Microbes and Host Mate Choice: Understanding the significance of microbiome effects on host mate choice requires a case by case evaluation". BioEssays. 40 (12): e1800053. doi:10.1002/bies.201800053. PMID 30311675. S2CID 52964372.
  45. ^ Leftwich PT, Clarke NV, Hutchings MI, Chapman T (November 2017). "Gut microbiomes and reproductive isolation in Drosophila". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (48): 12767–12772. doi:10.1073/pnas.1708345114. PMC 5715749. PMID 29109277.
  46. ^ Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (August 2008). "Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution". FEMS Microbiology Reviews. 32 (5): 723–35. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x. PMID 18549407.
  47. ^ Leggat W, Ainsworth T, Bythell J, Dove S, Gates R, Hoegh-Guldberg O, Iglesias-Prieto R, Yellowlees D (2007). "The hologenome theory disregards the coral holobiont". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): Online Correspondence. doi:10.1038/nrmicro1635-c1. S2CID 9031305.
  48. ^ a b Ainsworth TD, Fine M, Roff G, Hoegh-Guldberg O (January 2008). "Bacteria are not the primary cause of bleaching in the Mediterranean coral Oculina patagonica". The ISME Journal. 2 (1): 67–73. doi:10.1038/ismej.2007.88. PMID 18059488. S2CID 1032896.
  49. ^ Carroll SP, Hendry AP, Reznick DN, Fox CW (2007). "Evolution on ecological time-scales". Functional Ecology. 21 (3): 387–393. doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01289.x. S2CID 39862718.
  50. ^ "특정의 홀로노믹 기반: 장세균은 나소니아속 과학에서 복합적인 치사율을 일으킨다.
  51. ^ Comment에 대한 응답 "특정의 홀로노믹스 기반: 장세균은 나소니아속 과학에서 복합적인 치사율을 일으킨다.
  52. ^ ISME 저널 - 산호초와 녹조 홀로비온트의 안정적이고 산발적인 공생 공동체
  53. ^ Bourne DG, Morrow KM, Webster NS (September 2016). "Insights into the Coral Microbiome: Underpinning the Health and Resilience of Reef Ecosystems". Annual Review of Microbiology. 70 (1): 317–40. doi:10.1146/annurev-micro-102215-095440. PMID 27482741.