메가프노사우루스

Megapnosaurus
메가프노사우루스
시간 범위:쥐라기 초기 199~188 Pre S P N
Coelophysis rhodesiensis.JPG
라이프 리커뮤니케이션
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
패밀리: †실러피시스과
속: †메가프노사우루스
Ivie et al., 2001
모식종
†메가프노사우루스 로데지엔시스
(Raath, 1969년)
동의어

메가프노사우루스는 약 1억8천8백만 년 전 쥐라기 초기에 지금의 아프리카에 살았던 멸종된 수각류 공룡이다.이 종은 몸집이 가볍고 땅 위에 사는 이족 보행 육식 동물로 길이는 2.2m(7.2피트)까지 자랄 수 있으며 몸무게는 13kg(29파운드)까지 나간다.원래는 신타르수스라는 [1]속명이 붙었지만, 그 이름은 나중에 딱정벌레가 점유하고 있는 것으로 밝혀졌다.그 후 2001년 이비에는 메가프노사우루스라는 새로운 속명이 붙었다.많은 후속 연구에서 코엘로피시스([2]Coelophysis)속 종으로 분류되었지만, 이후 [3][4][5]더 많은 연구에 의해 이러한 해석에 문제가 제기되었다.

검출과 이력

메가프노사우루스의 첫 화석은 1963년 짐바브웨 냐만드로부 사우스코트 농장의 노슬레아 학교 학생들에 의해 발견되었다.마이클 A.기술자인 라스는 1964년 학교 직원들에 의해 화석들을 보여주었고 몇 주 동안 [1]쥐라기 초기 층인 포레스트 샌드스톤에서 발굴되었다.모식표본(QG 1)은 두개골과 [6][1]경추만 누락된 잘 보존된 두개골 후 골격으로 구성되었다.또 다른 사암 블록에서는 다른 표본의 몇 개의 화석이 프로사우로포드의 뼈와 섞여 있었는데, 아마도 마소스폰딜루스일 것이다.1968년에 라스와 D.F. 러브모어는 사우스코트 [6]농장 모식 지역 북동쪽에서 쥐라기 암반을 추가로 발견했다.이 암석층은 당시 마우라강 바닥으로 알려졌지만, 마소스폰딜루스 화석이 있는 지층 때문에, 그 지층은 포레스트 [6]샌드스톤의 그것과 같은 연대로 판명되었다.이 두 번째 지역은 마소스폰딜루스의 관절 부분 골격을 많이 만들어냈지만, 메가프노사우루스의 [6]두개골 후 유골은 단편적으로만 남아 있었다.라스는 1969년에 발에 [1]녹은 타르수스 로데지엔시스의 뼈의 이름을 따 메가프노사우루스의 이름을 붙였다.

아직도 완전한 메가프노사우루스 유골을 찾고 있는 라스는 1972년 [6]치타케 강 근처에서 가장 생산적인 메가프노사우루스가 서식하는 곳을 찾을 때까지 짐바브웨의 쥐라기 바위를 계속 찾아다녔다.이 채석장에는 여러 성장 단계에서 최소한 26마리의 뼈가 수백 개 들어 있어 아프리카 수각류 채석장에서 가장 생산적인 채석장 중 하나가 되었다.채석장에는 여러 개의 두개골과 경추, 이전에 채취한 표본에서 누락된 요소들이 있었으며, 일부 표본은 위식, 성적 이형, [6]내장 내용물까지 보존되어 있었다.라스는 1977년 논문에서 메가프노사우루스의 골격과 근골격계 재구성을 포함한 화석들을 상세히 기술했다.사우스코트, 마우라강, 치타케강에서 수집된 모든 표본은 현재 빅토리아 여왕 [6]박물관에 소장되어 있다.

가능성 및 재분류된 메가프노사우루스 유골

1989년, 두 번째 종의 Syntarsus는 잘 보존된 두개골과 두개골 후 [7]골격의 일부 유골에 대한 티모시 로에 의해 묘사된 Syntarsus kayentakatae로 제안되었습니다.이 화석은 미국 애리조나주 카옌타층 쥐라기 초기 지층에서 나왔다.신타르수스 카옌타카테의 계통학적 위치는 메가프노사우루스[8][7], 실로피스,[9] 또는 새로운 속 만들기로 [3][10]제안되고 있다.

이듬해 달링턴 무니카와 라스는 남아프리카공화국의 [11]엘리엇 층에서 온 메가프노사우루스의 코 일부를 묘사했지만, 그 소재는 드라코베나토르로 [12]언급되었다."신타르수스" 표본은 1950년대에 영국에서 발견되었고 몇 가지 두개골 후 [13]요소들로 구성되었다.현재 이 표본은 [13]2021년에 새로운 속과 종인 Pendraig milnerae로 보고되었다.2004년 멕시코 쥐라기 초기에 발견된 일부 실로피소이드 천골과 그 밖의 여러 요소들이 신타르수스(Syntarsus)의 새로운 종으로 기술되었다.[14]그 유골들은 그들의 이름에서 적절한 묘사가 주어지지 않았고 아마도 불확실한 [15]실로피소이드에서 나온 것 같다.중국 남부 루펑 지층에서 발견된 실로피시스 화석의 단편적인 인용은 가능한 범위를 [16]아시아로 확장시켰다.

묘사

메가프노사우루스 로데지엔시스는 코에서 꼬리까지 길이가 2.2m(7.2피트)에 달했고 몸무게는 13kg(29파운드)[17]에 달했다.30마리의 로데지엔시스 개체의 뼈가 짐바브웨의 한 화석층에서 함께 발견되었기 때문에 고생물학자들은 그것이 무리를 지어 사냥했을 것이라고 생각한다.이 종에 기인하는 다양한 화석들은 비교적 긴 기간에 걸쳐 - 쥐라기 초기의 헤탕기, 시네무리아기, 그리고 플리안스바흐기 - 화석들은 매우 성공적인 속이거나 현재 강골작용에 속하는 몇몇 가까운 동물들 중 하나를 나타낸다.

M. lodesiensis는 S자형 목, 긴 뒷다리, 서기새와 같은 큰 새의 다리를 닮은 긴 뒷다리, 대부분의 후기 수각류와는 달리 네 개의 손가락이 달린 짧은 앞다리, 그리고 긴 꼬리를 가진 수각류 공룡의 일종이었다.아직 마르지 않았지만, 그것은 실러피소아목의 다른 종들보다 더 튼튼한 체격을 자랑했다.그것의 가볍고 매우 새처럼 생긴 몸은 M. [18]lodesiensis가 실제로 깃털을 가지고 있었다는 직접적인 증거는 없지만 깃털을 가지고 묘사된 최초의 공룡들 중 하나가 되도록 이끈다.

UCMP V128659 표본은 1982년에 발견되었고, Rowe(1989)[19]에 의해 Megapnosaurus kayentakatae를 아성인 착실한 개체로 지칭했고, 나중에 Tykoski(2005)[20]가 동의했다.Gay(2010)는 이 표본을 새로운 테타누린 분류군 Kayentavenator [21][22]elysiae라고 설명했지만, Mortimer(2010)는 Kayentavenatore가 M. Kayentakatae와 동일한 분류군이라는 공개된 증거가 없다고 지적했다.

분류

아래의 분해도(cladogram)는 에즈쿠라 외 연구진(2020)[3]의 연구에서 복구되었다.

실생강목

릴리엔스테르누스

드라코랍토르

실러피시스과

신타르수스 카옌타카타에

판구랍토르

파월베나토르

프로콤소그나투스

실로피시스과

코엘로피스바우리

레피두스 프라에시오

메가프노사우루스 로데지엔시스

세기사우루스할리

캄포사우루스 아리조넨시스

루치아노베나토르

신타르수스 로데지엔시스는 라스(1969년)가 처음 기술해 포도케사우루스과로 [1]분류했다.포도케사우루스과(Podokesauridae)는 모식표본이 화재로 소실되어 더 이상 새로운 발견물과 비교할 수 없게 되었다.수년간 고생물학자들은 이 속을 케라토사우루스과(Welles, 1984), 프로콤소그나스과(Parryish and Carpenter, 1986), 케라토사우루스아(Gauthier, 1986)로 분류했다.가장 최근에는 티코스키와 로에(2004년), 에즈쿠라와 노바스(2007년), 에즈쿠라(2007년)에 의해 실로피시스과로 분류되고 있으며, 이는 현재의 과학적 [23][3][4]합의이다.

Tykoski and Rowe(2004)에 따르면, 실로피시스 로데지엔시스는 다음 특성에 [23]따라 구별할 수 있다: 실로피시스 바우리(Celophysis bauri)와 다른가?C와 다른가? 앞턱 회향과 코끝이 없기 때문에 유두골과, 두정골의 중앙선 전방 확장에 의해 두개골의 전두골이 분리되지 않고, 전두골 표면은 평평하며, 중수골 I에는 원위부 내측 결절(Ezcurra, 2006에 의해 제외됨)이 감소한다.안와 전두정골의 전연(Carrano 등, 2012년), 누골 수직 라무스 폭의 밑부분은 높이의 30% 미만(Carrano 등, 2012년), 상악골 및 의치열은 누골의 앞쪽 가장자리에서 뒤로 끝난다(Carrano 등, 2012년).

Mash와 Rowe(2020)는 유속 내의 계통적인 관계로 인해 QG1과 MNA V2623, 그리고 이들 분류군에 할당된 각각의 표본에 대해 Syntarsus라는 총칭이 유지되고 있다.이와 같이, 계통발생학적 [24]분석에서 증명되었듯이, 실로피시스 바우리, 신타르수스 로데지엔시스, 신타르수스 카옌타카테가 각각의 분지군을 형성하지 않는다면, 친화력이나 메가프노사우루스의 필요성은 뒷받침되지 않을 것이다.

에즈쿠라 외 연구진(2021)은 메가프노사우루스 로데지엔시스가 실로피시스 바우리(현재의 실로피시스속 유일한 종)와 카옌타카테(현재는 유효한 속으로 분류되지 않음)에서 상당히 멀리 떨어져 있었다는 것을 발견했다.이 분석에서 로데지엔시스의 가장 가까운 친척은 캄포사우루스, 세기사우루스, 루치아노베나토르이다.[3]수년 전 분석에서도 유사한 결과가 발견되어 이 [4][5]입장을 뒷받침했다.

고생태학

성과와 발생

M. lodesiensis (QG1)의 완모형은 남아프리카공화국의 Upper Elliot Formation과 로데지아의 Forest Sandstone Formation (지금은 짐바브웨로 알려져 있음)의 Chitake River 뼈층 채석장에서 발견되었다.남아프리카에서는 1985년 쥐라기 시대의 헤탕기 때 퇴적된 흙돌에서 여러 마리의 개체들이 수집되었다.[25]짐바브웨에서는 1963년, 1968년,[1][26][27] 1972년 약 2억1억9천900만년 전 쥐라기 헤탕기 황사암에서 26마리가 수집됐다.

동물 및 서식지

어퍼 엘리엇 층은 고대 범람원으로 여겨진다.프로사우루스 공룡인 마소스폰딜루스와 이그나부사우루스의 화석이 아브릭토사우루스, 파브로사우루스, 헤테로돈토사우루스, 레소토사우루스 등 쥐라기 초기 조류 공룡의 가장 다양한 동물군을 자랑하는 어퍼 엘리엇층에서 발견됐다.숲 사암층은 원시 악어, 스피노돈트, 공룡 마소스폰딜루스 그리고 프로사우로포드의 불확실한 유골의 고환경화였다.폴(1988)은 이 종의 구성원들이 사막의 모래 언덕과 오아시스 사이에 살며 어린 동물과 성인 프로오롭동물을 [28]사냥했다고 주장했다.

고생물학

성장

성장 고리 수를 이용한 나이 결정 연구는 로데지엔시스의 수명이 약 7년임을 [29]시사한다.최근의 연구에 따르면, 로데지엔시스는 개체 간 성장이 매우 다양하며, 일부 표본은 완전히 성숙했을 때 보다 미성숙 단계에서 더 큰 것으로 나타났다. 이는 뚜렷한 형태의 존재는 단순히 개체 간 변이의 결과라는 것을 보여준다.이 매우 가변적인 성장은 공룡의 조상일 가능성이 높았지만 나중에 사라졌고, 그러한 초기 공룡들은 가혹한 환경적 [30]어려움에서 살아남는 데 진화적 이점을 주었을지도 모른다.

섭식 및 다이어트

턱의 "약한 관절"로 추정되는 것은, 앞니와 턱의 뼈 구조가 너무 약해서 몸부림치는 먹이를 잡고 있기 때문에, 이러한 공룡들이 청소부였다는 초기 가설로 이어졌다.M. lodesiensis는 깃털로 묘사된 최초의 공룡 중 하나였지만, 실제로 깃털이 있었다는 직접적인 증거는 없다.폴(1988)은 이 종의 구성원들이 "프로사우로포드"와 초기 [28]도마뱀을 먹이로 삼으며 무리를 지어 사냥했을 수도 있다고 제안했다.

현생 조류와 비조류 파충류의 강막 고리와 비교하면 [31]야행성이었을 가능성이 있다.

고생병리학

M. lodesiensis에서는 경골과 중족골의 치유된 골절이 관찰되었지만 매우 드물다.Syntarsus lodesiensis의 한 표본에서 "제2의 천골 늑골의 버트레스"가 변동하는 비대칭의 징후를 보였다.변동하는 비대칭성은 발달 장애에서 비롯되고 스트레스를 받는 개체군에서 더 흔하게 나타나며, 따라서 [32]공룡이 살고 있는 조건의 질에 대한 정보를 제공할 수 있다.

I테크놀로지

후에 M. lodesiensis의 것으로 여겨지는 공룡 발자국은 1915년 로데시아에서 발견되었다.이 흔적은 약 2억3500만 년에서 2억1000만 년 [33]전 트라이아스기 후기에 퇴적된 냐만드로부 사암층에서 발견됐다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f 라스, (1969년)."로디지아의 숲 사암에서 발견된 새로운 실루로사우루스 공룡입니다."아놀디아 로디지아, 4(28) 1-25
  2. ^ Ezcurra, M. D.; Brusatte, S. L. (2011). "Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America". Palaeontology. 54 (4): 763–772. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x.
  3. ^ a b c d e Ezcurra, Martín D; Butler, Richard J; Maidment, Susannah C R; Sansom, Ivan J; Meade, Luke E; Radley, Jonathan D (2021-01-01). "A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England". Zoological Journal of the Linnean Society. 191 (1): 113–149. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054. ISSN 0024-4082.
  4. ^ a b c 마르티네즈, R. N., & 아팔데티, C. (2017년)후기 노리안 - 아르헨티나 북서부 케브라다 델 바로 층에서 온 라에티아 실로피시드 네오테로포드(공룡, 사우리시아).아메기니아나, 54(5), 488-505
  5. ^ a b 바르타, D.E., 네스빗, S.J. 및 노렐, M.A.(2018).초기 수각류 공룡의 원고의 진화는 종간 및 종내 변화가 크다는 특징이 있다.해부학 저널, 232(1), 80-104.
  6. ^ a b c d e f g 라스, M.A.(1978년)트라이아스기 수각류(Saurischia: Podokesauridae)의 구조와 그 생물학의 고찰.
  7. ^ a b Rowe, T. (1989)애리조나 주 쥐라기 초기 카옌타 층에 서식한 수각류 공룡 신타르수스의 신종입니다.척추동물 고생물학 저널, 9(2), 125-136.
  8. ^ Munter, R. C., Clark, J. M. Carrano, M. T., Gaudin, T. J., Blob, R. W. 및 Wible, J. R. (2006)멕시코 후이자찰 협곡의 쥐라기 초기 수각류 공룡.암니오테 고생물학: 포유류, 조류, 파충류의 진화에 대한 견해, 53-75.
  9. ^ Bristowe, A. & M.A. Raath(2004년).짐바브웨 쥐라기 초기에 발견된 어린 실조류 두개골로 실로피시스와 신타르수스의 동의어입니다.(미국). 팔레온톨로지카 아프리카나. 40(40): 31~41.
  10. ^ 마쉬, A.D.; 로우, 티비 (2020년)"애리조나 북부 카옌타 층의 새로운 표본에 대한 설명과 함께 딜로포사우루스 웨테릴리(공룡, 테로포다)의 종합적인 해부학적 및 계통학적 평가.고생물학 저널 94(78) : 1~103. doi : 10.1017/jpa.20.14.S2CID 220601744.
  11. ^ 문익과 D.(1999년)남아프리카공화국의 엘리엇층(쥐라기 초기)에서 발견된 세라토사우루스 공룡 신타르수스의 추가 재료.
  12. ^ 예이츠, A.M. (2005)남아프리카공화국 쥐라기 초기의 새로운 수각류 공룡으로 수각류의 초기 진화에 시사하는 바가 있습니다.고생물 아프리카나, 41, 105-122
  13. ^ a b Spikman, S. N., Ezcurra, M. D., Butler, R. J., 프레이저, N. C. 및 Maidment, S. C. (2021년)웨일즈 트라이아스기 후기의 새로운 작은 크기의 실조류 수각류인 Pendraig milnerae.왕립학회 오픈사이언스, 8 (10), 210915.
  14. ^ 에르난데스(2002년).멕시코에 있는 공룡들.곤잘레스 곤잘레스와 데 스테파노 파리아스(에드).Fosiles de 멕시코:코아우일라, 우나 벤타나, 트라베스 델 티엠포.고비에르노 델 에스타도 데 코아우일라, 살티요 143-153
  15. ^ Ezcurra, (2012).트라이아스기 후기 - 쥐라기 초기 신지동물 공룡의 계통학적 분석:초기 수각류 방사선의 영향.척추동물 고생물학 저널.Program and Abstracts 2012, 91.
  16. ^ Irmis, R. B. (2004)메가프노사우루스(수각류:실러피소이드아)는 중국에서 왔다.PaleoBios, 24(3), 11-18.
  17. ^ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. p. 77. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.
  18. ^ Switek, Brian. (2013-04-16). My beloved Brontosaurus : on the road with old bones, new science, and our favorite dinosaurs (First ed.). New York. ISBN 9780374135065. OCLC 795174375.
  19. ^ Rowe (1989). "A new species of the theropod dinosaur Syntarsus from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona". Journal of Vertebrate Paleontology. 9 (2): 125–136. doi:10.1080/02724634.1989.10011748.
  20. ^ 타이코스키, 1998년신타르수스 카옌타카테의 골학 및 세라토사우루스과 계통 발생에 미치는 영향.미발표 석사 논문, 텍사스 대학교 오스틴, 217 페이지.
  21. ^ 게이, 2010년초기 중생대 수각류에 대한 주의사항.루루 프레스 44쪽
  22. ^ Mortimer, Mickey. "Coelophysoidea". Archived from the original on 4 May 2013. Retrieved 15 April 2013.
  23. ^ a b Tykoski, R. S. and Rowe, T., 2004, Ceratosauria, 3장:인: The Donosairia, Second Edition, Weishampel, D.B., Dodson, P., 및 Osmolska, H., 캘리포니아 대학 출판부, 47-70페이지.
  24. ^ Marsh, A. D.; Rowe, T. B. (2020). "A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona". Journal of Paleontology. 94 (78): 1–103. doi:10.1017/jpa.2020.14. S2CID 220601744.
  25. ^ Munyikwa, D.; Raath, M. A. (1999). "Further material of the ceratosaurian dinosaur Syntarsus from the Elliot Formation (Early Jurassic) of South Africa". Palaeontologia Africana. 35: 55–59.
  26. ^ Bond, G. (1965). "Some new fossil localities in the Karroo System of Rhodesia. Arnoldia, Series of Miscellaneous Publications". National Museum of Southern Rhodesia. 2 (11): 1–4.
  27. ^ M. A. 라스, 1977년트라이아스기 수각류(Saurischia: Podokesauridae)의 해부학과 그 생물학의 고찰.로데시아 솔즈베리 로즈대학교 동물학과 1-233
  28. ^ a b Paul, G. S., 1988, 세계의 포식 공룡, 완전한 일러스트레이티드 가이드:뉴욕 과학 아카데미 책, 464pp.
  29. ^ 친사미, A.(1994년)공룡 뼈의 조직학:시사점과 추론.디노 페스트 (G. D. 로젠버그와 D. L. 울버그, Eds.)에서 페이지 213-227.녹스빌 테네시 대학 지질과학부 고생물학회
  30. ^ Griffin, C.T.; Nesbitt, S.J. (2016). "Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (51): 14757–14762. Bibcode:2016PNAS..11314757G. doi:10.1073/pnas.1613813113. PMC 5187714. PMID 27930315.
  31. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Sci...332..705S. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. S2CID 33253407.
  32. ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod 고생병리학: 문헌조사:In: 중생대 척추동물 생활, Tanke, D. H.와 Carpenter, K., Indiana University Press, 337-363페이지에 의해 편집되었습니다.
  33. ^ Raath, M. A. (1972). "First record of dinosaur footprints from Rhodesia". Arnoldia. 5 (37): 1–5.