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박테리아

Bacteria
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박테리아
시간 범위:시조 - 현재
3500-0 Ma
[1]
EscherichiaColi NIAID.jpg
대장균 막대 주사 전자 현미경
과학적 분류 e
도메인: 박테리아
Woese et al. 1990
필라

텍스트를 참조해 주세요.

동의어
  • '박테리아' (콘 1872) 카발리에 스미스 1983
  • '박테리아' 해켈 1894
  • '박테리아' 캐벌리어 스미스 2002
  • '박테리아과' 콘 1872
  • '박테리오비온타' 뫼른 1984
  • '박테리오피타' 슈스니크 1925
  • 유박테리아 Woese and Fox 1977
  • '네오박테리아' 뫼른 1984
  • 토니와 트레비산 1889년 시즈오마이세테과
  • 네겔리 1857년 시즈모균류

박테리아(/békttɪri// (listen); 단수 박테리아, 일반명사 박테리아)는 어디에나 존재하며, 대부분 하나의 생물학적 세포로 구성되어 있다.그들은 원핵 미생물의 큰 영역을 구성한다.전형적으로 몇 마이크로미터의 길이로, 박테리아는 지구에 나타난 최초의 생명체 중 하나이며, 대부분의 서식지에 존재한다.박테리아는 토양, 물, 산성 온천, 방사성 폐기물, 그리고 지구 지각의 깊은 생물권에 서식합니다.박테리아는 대기 중 질소의 고정과 같은 영양소를 재활용함으로써 영양 주기의 여러 단계에서 매우 중요합니다.영양 주기에는 사체의 부패가 포함됩니다. 박테리아는 이 과정에서 부패 단계를 담당합니다.열수 분출구와 냉침수를 둘러싼 생물 군집에서는 극호균이 황화수소와 메탄과 같은 용해된 화합물을 에너지로 전환함으로써 생명을 유지하는 데 필요한 영양분을 공급한다.박테리아는 또한 식물과 동물과 공생하고 기생하는 관계에서 산다.대부분의 박테리아는 특성화 되지 않았고 실험실에서 배양할 수 없는 많은 종들이 있다.박테리아에 대한 연구는 미생물학의 한 분야인 세균학으로 알려져 있다.

인간과 대부분의 다른 동물들은 수백만 마리의 박테리아를 옮긴다.대부분은 장에 있고, 피부에도 많이 있어요.많은 박테리아가 유익하지만, 특히 장에 있는 박테리아는 대부분 무해하거나 면역체계의 보호 효과에 의해 그렇게 됩니다.그러나 콜레라, 매독, 탄저균, 나병, 결핵, 파상풍, 흑사병 등 여러 종류의 박테리아가 병원성이고 전염병을 일으킨다.가장 흔한 치명적인 박테리아 질병은 호흡기 감염이다.항생제는 세균 감염을 치료하기 위해 사용되며 농사에도 사용되므로 항생제 내성이 점점 더 문제가 되고 있다.박테리아는 하수 처리와 기름 유출의 파괴, 발효를 통한 치즈와 요구르트 생산, 금, 팔라듐, 구리 및 기타 금속의 회수, 생명공학, 항생제 및 기타 화학제품 제조에 중요하다.

한때 정신분열균류를 구성하는 식물들로 여겨졌던 박테리아는 이제 원핵생물로 분류된다.동물이나 다른 진핵생물들의 세포와 달리, 박테리아 세포는 핵을 포함하지 않고 막과 결합된 세포들을 거의 가지고 있지 않다.박테리아라는 용어는 전통적으로 모든 원핵생물을 포함했지만, 1990년대 원핵생물이 고대 공통의 조상으로부터 진화한 매우 다른 두 그룹의 유기체로 구성되어 있다는 발견 이후 과학적인 분류가 바뀌었다.이 진화 영역들은 박테리아와 [2]고고학이라고 불린다.

어원학

막대모양균 서브틸리스

박테리아라는 단어는 고대 그리스어 βα βα βα δα δα δα δα δα δα [3]δα （ bakt),[4]ria ）의 라틴어인 뉴라틴 박테리아의 복수형으로,[5][6] 처음 발견된 박테리아가 막대 모양이었기 때문이다.

기원과 초기 진화

주요 기사:세균의 진화
상세정보: 가장 오래된 생명체, 생명의 진화사, 진화의 연대표
박테리아, 고세균, 유카리아 계통수.아래쪽의 수직선은 마지막 공통 [7]조상을 나타냅니다.

박테리아의 조상은 약 40억 [8]년 전에 지구에 나타난 최초의 생명체 형태인 단세포 미생물이었다.약 30억 년 동안, 대부분의 유기체는 현미경이었고 박테리아와 고세균은 지배적인 형태의 [9][10][11]생명체였다.비록 스트로마톨라이트와 같은 박테리아 화석이 존재하지만, 그것들의 특징적인 형태학이 부족하기 때문에 박테리아 진화의 역사를 조사하거나 특정 박테리아 종의 기원을 추정하는 데 사용될 수 없다.그러나, 유전자 배열은 박테리아 계통 발생을 재구성하는데 사용될 수 있으며, 이러한 연구들은 박테리아가 고고학/[12]유핵학 계통에서 먼저 분리되었다는 것을 보여준다.박테리아와 고세균의 가장 최근의 공통 조상은 아마도 약 25억-32억년 [13][14][15]전에 살았던 온열성 동물이었을 것이다.육지에서 가장 이른 생명은 약 32억 2천만 년 [16]전에 박테리아였을 것이다.

박테리아는 또한 고세균과 진핵생물들의 두 번째 진화적 차이에도 관여했다.여기서, 진핵생물은 고대 박테리아가 진핵세포의 조상들과 내생생물학적 결합에 들어간 결과로서, 그 자체가 고고학과 [17][18]관련이 있을 수 있다.이것은 미토콘드리아 또는 하이드로노솜을 형성하기 위해 알파프로테오박테리아 원생세포에 의해 흡수되는 것을 포함했고, 그것들은 여전히 알려진 모든 진핵아에서 발견됩니다(때로는 고대 "아미토콘드리아" 원생동물에서 매우 축소된 형태로 발견됩니다.나중에, 이미 미토콘드리아를 포함하고 있던 몇몇 진핵생물들은 시아노박테리아와 유사한 유기체들을 집어삼키면서, 조류와 식물에서 엽록체를 형성하게 되었다.이것은 원발성 [19]내심증이라고 알려져 있다.

서식지

박테리아는 토양, 수중, 지각 깊숙한 곳, 심지어 산성 온천과 [20][21]방사성 폐기물 같은 극단적인 환경을 포함한 지구상의 모든 가능한 서식지에 살고 있다.지구에는 [22][23]약 2×10의30 박테리아가 존재하며, 식물만이 초과하는 바이오매스를 형성하고 있다.그것들은 호수와 바다, 북극 얼음, 그리고 지열샘에[24] 풍부하며, 그곳에서 황화수소나 메탄과 같은 용해된 [25]화합물을 에너지로 전환시킴으로써 생명을 유지하는 데 필요한 영양분을 공급한다.그들은 식물과 동물에서 산다.대부분은 질병을 일으키지 않고 환경에 이롭으며 생명에 [26]필수적입니다.그 토양은 박테리아가 풍부한 원천이고 몇 그램에는 약 10억 개의 박테리아가 포함되어 있다.그것들은 독성 폐기물을 분해하고 영양분을 재활용하면서 토양 생태계에 필수적입니다.그들은 대기권에서도 발견되며 1입방미터의 공기는 약 1억개의 박테리아 세포를 가지고 있다.바다와 바다는 인간이 [27]호흡하는 산소의 50%를 공급하는 3x1026 박테리아를 품고 있다.겨우 2%의 박테리아 종만이 완전히 [28]연구되었다.

극호균
서식지 종. 언급
한랭(남극 15°C 이하) 크립토엔드리시스 [29]
고온(70~100°C 간헐온도) 테르머스 아쿠아쿠아티쿠스 [28]
방사선, 5 MRAD 다이노코커스라디오두란스 [29]
식염수, 47% 소금(사해, 그레이트솔트레이크) 여러 종 ,[28][29]
산성 pH 3 여러 종 [20]
알칼리 pH 12.8 베타프로테오박테리아 [29]
우주(NASA 위성에서는 6년) 서브틸리스균 [29]
지하 3.2km 여러 종 [29]
고압(마리아나 트렌치– 1200 atm) 모리텔라, 쉐와넬라 등 [29]

형태학

상세 정보:세균세포구조 cell세포형태학
a diagram showing bacteria morphology
박테리아는 많은 세포 형태와 배열들을[6] 보여준다.

크기. 박테리아는 다양한 모양과 크기를 보여줍니다.박테리아 세포는 진핵세포의 약 10분의 1 크기이며 일반적으로 0.5~5.0 마이크로미터 길이입니다.그러나 몇몇 종은 육안으로 볼 수 있는데, 예를 들어 티오마르가리타 나미비엔시스는 0.5mm,[30] 에풀로피슘 피셀소니는 0.7mm,[31] 티오마르가리타 마그니타는 알려진 [32][33]박테리아보다 50배 큰 2cm까지 도달할 수 있다.가장 작은 박테리아 중에는 가장 큰 [34]바이러스만큼 작은 0.3마이크로미터밖에 되지 않는 미코플라스마속도 있다.일부 박테리아는 더 작을 수도 있지만, 이 초미량 박테리아는 [35]잘 연구되지 않았다.

모양. 대부분의 박테리아 종은 구형으로 구형이거나, 구형으로 구형이거나, 막대 모양으로, 바실리(노래하는 바실루스, 라틴 바쿨루스, 막대기)[36]라고 불립니다.비브리오라고 불리는 어떤 박테리아는 약간 구부러진 막대나 쉼표 모양으로 생겼고, 다른 박테리아들은 나선형으로, 스피라라고 불리거나, 꽉 감긴 나선형으로, 스피로체라고 불립니다.별 모양의 [37]박테리아와 같은 소수의 다른 특이한 모양들이 묘사되었다.이 다양한 모양은 박테리아 세포벽과 세포골격에 의해 결정되며, 박테리아가 영양분을 얻고, 표면에 부착하고, 액체 속을 헤엄치고,[38][39] 포식자를 피하는 능력에 영향을 미칠 수 있기 때문에 중요하다.

원핵생물(박테리아)에 의해 나타나는 크기의 범위로, 다른 유기체 [40]및 생체 분자와 비교된다.

다세포성.대부분의 박테리아 종은 단순히 단일 세포로 존재한다; 다른 종들은 특징적인 패턴으로 결합한다:네이세리아는 "포도 한 송이" 군락에서 함께 디플로이드, 연쇄상구균, 포도상구균 그룹을 형성합니다.박테리아는 또한 Actinomycetota 종의 긴 필라멘트, Myxobacteria 종의 집합체, Streptomyces [41]종의 복잡한 균사 같은 더 큰 다세포 구조를 형성하기 위해 그룹을 형성할 수 있습니다.이러한 다세포 구조는 종종 특정 조건에서만 볼 수 있다.예를 들어, 아미노산이 부족할 때, myxobacteria는 쿼럼 감지라고 알려진 과정에서 주변 세포를 감지하고, 서로 이동하며, 500마이크로미터 길이의 약 10만 개의 박테리아 [42]세포를 포함하는 결실체를 형성합니다.이러한 결실체에서 박테리아는 별도의 작업을 수행합니다. 예를 들어, 약 10개의 세포 중 1개는 결실체의 맨 위로 이동하고 점액포자라 불리는 특수한 휴면 상태로 분화하며, 이는 건조 및 다른 불리한 [43]환경 조건에 더 잘 저항합니다.

바이오필름박테리아는 종종 표면에 부착되어 생물막이라고 [44]불리는 밀도 높은 집단을 형성하고 미생물 [45]매트로 알려진 더 큰 집단을 형성합니다.이러한 바이오 필름과 매트는 두께가 몇 마이크로미터에서 최대 0.5미터까지 다양하며 여러 종류의 박테리아, 프로토타입 및 고세균을 포함할 수 있습니다.바이오필름에 사는 박테리아는 세포와 세포외 성분의 복잡한 배치를 나타내며, 마이크로콜로니와 같은 2차 구조를 형성하고,[46][47] 이를 통해 영양소의 더 나은 확산을 가능하게 하는 채널 네트워크가 있다.토양이나 식물의 표면과 같은 자연환경에서, 대부분의 박테리아는 [48]생물막의 표면에 결합되어 있다.바이오필름은 또한 의학에서도 중요하다. 왜냐하면 이러한 구조는 만성 세균 감염이나 이식된 의료 기기의 감염에 종종 존재하며, 바이오필름 내에서 보호되는 박테리아는 개별 격리된 박테리아보다 [49]죽이기 훨씬 어렵기 때문이다.

세포구조

상세 정보:세균세포구조
Prokaryote cell with structure and parts
전형적인 그램 양성 박테리아 세포의 구조와 내용물(세포막이 하나만 존재한다는 사실로 볼 수 있음)

세포내 구조

박테리아 세포는 주로 인지질들로 이루어진 세포막으로 둘러싸여 있다.이 막은 세포의 내용물을 둘러싸고 있고 [50]세포질의 영양소, 단백질 그리고 다른 필수적인 요소들을 유지하는 장벽으로 작용합니다.진핵 세포와 달리, 박테리아는 보통 핵, 미토콘드리아, 엽록체 그리고 진핵 [51]세포에 존재하는 다른 세포질에서 큰 막 결합 구조를 가지고 있지 않다.그러나 일부 박테리아는 세포질 내에 카르복시솜과 [54]같은 세균 [52][53]대사의 양상을 구분하는 단백질 결합 기관을 가지고 있다.또한 박테리아는 세포 내에서 단백질과 핵산의 국재성을 제어하고 세포 [55][56][57]분열 과정을 관리하기 위한 다성분 세포골격을 가진다.

에너지 생성과 같은 많은 중요한 생화학 반응은 세포막의 농도 구배 때문에 일어나 배터리와 유사한 전위차를 일으킨다.박테리아에 내부 막이 일반적으로 부족하다는 것은 전자 수송과 같은 이러한 반응이 세포질과 세포 외부 또는 주변 [58]세포막을 가로질러 발생한다는 것을 의미합니다.하지만, 많은 광합성 박테리아에서 플라즈마 막은 매우 접혀 있고 대부분의 세포를 집광막 [59]층으로 채웁니다.이러한 집광 복합체는 녹색 유황 [60]박테리아에서 클로로솜이라고 불리는 지질로 둘러싸인 구조를 형성할 수도 있다.

카복시솜이 내부에 있는 할로티오바실루스 네아폴리타누스 세포의 전자 현미경 사진. 눈에 보이는 카복시솜이 강조 표시된 화살표가 있습니다.눈금 막대는 100 nm를 나타냅니다.

박테리아는 막 결합 핵을 가지고 있지 않고, 그들의 유전 물질은 전형적으로 [61]핵체라고 불리는 불규칙한 모양의 몸체의 세포질에 위치한 DNA의 단일 원형 박테리아 염색체입니다.핵소체는 관련된 단백질과 RNA와 함께 염색체를 포함하고 있다. 다른 모든 유기체와 마찬가지로 박테리아는 단백질 생성을 위한 리보솜을 포함하고 있지만, 박테리아 리보솜의 구조는 진핵생물이나 [62]고세균과는 다르다.

어떤 [63]박테리아는 글리코겐,[64] 폴리인산[65],[66] 황 또는 폴리히드록시알칸산염과 같은 세포 내 영양소 저장 과립을 생성한다.광합성 시아노박테리아와 같은 박테리아는 내부의 가스 액포를 생성하는데, 그들은 부력을 조절하기 위해 그것을 사용하여 빛의 강도와 영양 수준이 [67]다른 물 층으로 위아래로 이동할 수 있게 한다.

세포외 구조

상세 정보:셀 엔벨로프

세포막의 바깥쪽은 세포벽이다.박테리아 세포벽은 D-아미노산을 [68]포함한 펩타이드에 의해 가교된 다당류 사슬에서 만들어진 펩티도글리칸으로 만들어진다.박테리아 세포벽은 [69]셀룰로오스, 키틴으로 이루어진 식물과 균류의 세포벽과는 다르다.박테리아의 세포벽은 또한 펩티도글리칸을 포함하지 않는 아카이아의 세포벽과 구별된다.세포벽은 많은 박테리아들의 생존에 필수적이며, 항생제 페니실린은 펩티도글리칸의 [69]합성을 억제함으로써 박테리아를 죽일 수 있다.

박테리아에는 그램 양성 박테리아와 그램 음성 박테리아로 분류되는 두 가지 종류의 세포벽이 있다.그 이름은 박테리아 종 [70]분류를 위한 오랜 시험인 그램 염색에 대한 세포의 반응에서 유래했다.

그램 양성균은 펩티도글리칸과 테이코산을 다층 함유한 두꺼운 세포벽을 가지고 있다.반면 그람음성균은 리포다당류 및 리포단백질을 포함한 제2의 지질막으로 둘러싸인 몇 층의 펩티도글리칸으로 이루어진 비교적 얇은 세포벽을 가지고 있다.대부분의 박테리아는 그램 음성 세포벽을 가지고 있으며, 바실로타 그룹과 방선균(이전에는 각각 낮은 G+C와 높은 G+C 그램 양성 박테리아로 알려짐)의 구성원만이 대안적인 그램 양성 [71]배열을 가지고 있다.예를 들어 반코마이신은 그램 양성 박테리아만 죽일 수 있고, 헤모필러스 인플루엔자 또는 슈도모나스 에어루기노사 [72]같은 그램 음성 병원균에는 효과가 없다.어떤 박테리아는 그램 양성이나 그램 음성도 아닌 세포벽 구조를 가지고 있다.이것은 그램 양성 박테리아처럼 두꺼운 펩티도글리칸 세포벽을 가진 마이코박테리아와 같은 임상적으로 중요한 박테리아와 두 번째 지질 [73]외층을 포함한다.

많은 박테리아에서, 단단하게 배열된 단백질 분자의 S층이 세포 [74]외부를 덮고 있다.이 층은 세포 표면에 화학적, 물리적 보호를 제공하며 고분자 확산 장벽 역할을 할 수 있습니다.S층은 다양한 기능을 가지고 있으며 Campylobacter [75][76]종에서 독성 인자로 작용하며 Bacillus Stearothermophilus에 표면 효소가 함유되어 있는 것으로 알려져 있다.

Helicobacter pylori electron micrograph, showing multiple flagella on the cell surface
헬리코박터균 전자현미경사진으로 세포표면에 여러 편모를 나타냄

편모는 운동성을 위해 사용되는 직경 약 20나노미터, 길이 최대 20마이크로미터의 단단한 단백질 구조입니다.편모는 세포막을 [77]가로지르는 전기화학적 구배 아래 이온의 전달에 의해 방출되는 에너지에 의해 구동됩니다.

피브리아(fimbriae)는 단백질의 미세한 필라멘트로, 보통 직경이 2-10나노미터이고 길이는 수 마이크로미터입니다.그것들은 세포 표면에 분포되어 있고, 전자 현미경으로 [78]볼 때 미세한 털과 유사합니다.편모충은 고체 표면이나 다른 세포에 부착하는 데 관여하는 것으로 알려져 있으며, 일부 박테리아 [79]병원균의 독성에 필수적이다.편모충(sing. pilus)은 편모충(fimbriae)보다 약간 더 큰 세포 부속물로, 접합세포(conjection pili) 또는 성편모충(sex pili)[80]이라고 불리는 과정에서 박테리아 세포 사이에 유전 물질을 전달할 수 있습니다.그들은 또한 타입 IV [81]필리라고 불리는 곳에서 움직임을 일으킬 수 있다.

글리코칼릭스는 많은 박테리아에 의해 [82]세포를 둘러싸기 위해 생성되며 구조적 복잡성에 있어 다양하다: 세포 외 고분자 물질의 무조직화된 슬라임 층에서 고도로 구조화된 캡슐까지 다양하다.이러한 구조는 대식세포와 같은 진핵세포에 의해 흡수되는 것으로부터 세포를 보호할 수 있다.[83]그들은 또한 항원 역할을 할 수 있고 세포 인식에 관여할 수 있을 뿐만 아니라 표면 부착과 생체막 [84]형성을 도울 수 있다.

이러한 세포외 구조의 조립은 박테리아 분비 시스템에 의존합니다.이것들은 세포질의 단백질을 세포주위 또는 세포주위 환경으로 이동시킨다.많은 종류의 분비 시스템이 알려져 있고 이러한 구조는 종종 병원균의 독성에 필수적이기 때문에 집중적으로 [84]연구된다.

내포자

상세 정보:내포자
Anthrax stained purple
뇌척수액에서[85] 자라는 무연균(자줏빛 얼룩)

그램 양성 박테리아의 일부 속인 바실루스, 클로스트리디움, 스포로할로박터, 아나로박터, 그리고 헬리오박테륨은 [86]내포자라 불리는 높은 내성을 가진 휴면 구조를 형성할 수 있습니다.내포자는 세포의 세포질 안에서 발달한다; 일반적으로 각 [87]세포에서 단일 내포자가 발달한다.각 내포자는 피질층에 둘러싸여 펩티도글리칸과 다양한 [87]단백질로 이루어진 다층강체피막에 의해 보호되는 DNA 및 리보솜의 핵심을 포함한다.

내포자는 검출 가능한 신진대사를 보이지 않으며 높은 수준의 자외선, 감마선, 세제, 소독제, 열, 동결, 압력 및 [88]건조와 같은 극심한 물리적 및 화학적 스트레스를 견뎌낼 수 있습니다.이 휴면 상태에서, 이러한 유기체들은 수백만 [89][90][91]년 동안 생존할 수 있고, 내포자는 박테리아가 우주에서의 진공과 방사선에 노출되어도 살아남을 수 있게 해주며, 아마도 박테리아는 우주 먼지, 유성체, 소행성, 혜성, 유성체 또는 유도된 범퍼미아에 [92][93]의해 우주 전역에 분포할 수 있다.내포자 형성 박테리아는 또한 질병을 일으킬 수 있다: 예를 들어, 탄저균은 무연마균 내포자를 흡입함으로써 수축될 수 있고, 클로스트리듐 파상풍과 같은 깊은 천자 상처가 파상풍을 유발하는데, 이는 보툴리누스균이 [94]포자에서 분비되는 독소에 의해 유발된다.의료 환경의 문제인 클로스트리디오이데스 디피실 감염도 포자 형성 [95]박테리아에 의해 발생합니다.

대사

상세 정보:미생물 대사

박테리아는 매우 다양한 신진대사 [96]유형을 보인다.박테리아 그룹 내 대사 특성의 분포는 전통적으로 분류법을 정의하기 위해 사용되어 왔지만, 이러한 특성들은 종종 현대의 유전자 [97]분류와 일치하지 않는다.세균대사는 에너지원, 전자공여자, 성장에 사용되는 [98]탄소의 공급원 등 3가지 주요 기준에 따라 영양군으로 분류된다.

박테리아는 광합성을 이용하여 빛으로부터 에너지를 얻거나 산화를 이용하여 화학 화합물을 분해하여 에너지를 얻습니다.[99]화학영양체는 산화환원 반응으로 주어진 전자공여체로부터 말단 전자수용체로 전자를 전달함으로써 화학화합물을 에너지원으로 사용한다.이 반응은 신진대사를 촉진하는 데 사용될 수 있는 에너지를 방출합니다.화학영양은 그들이 전자를 전달하기 위해 사용하는 화합물의 종류에 따라 더욱 나뉜다.수소, 일산화탄소, 암모니아와 같은 무기화합물을 전자원으로 사용하는 박테리아는 암석영양체라고 불리는 반면 유기화합물을 사용하는 박테리아는 유기영양체라고 [99]불린다.전자를 받는 데 사용되는 화합물들은 박테리아를 분류하는 데에도 사용된다: 호기성 유기체는 말단 전자 수용체로 산소를 사용하는 반면, 혐기성 유기체는 질산염, 황산염 또는 [99]이산화탄소와 같은 다른 화합물을 사용한다.

많은 박테리아는 이종 영양이라고 불리는 다른 유기 탄소로부터 탄소를 얻는다.시아노박테리아와 일부 보라색 박테리아와 같은 다른 것들은 자가영양성이며,[100] 이것은 그들이 이산화탄소를 고정시킴으로써 세포 탄소를 얻는다는 것을 의미한다.가스메탄은 비정상적인 상황에서 메타노영양균에 의해 전자원 [101]및 탄소아나볼라사이징 기질로서 이용될 수 있다.

세균대사의 영양유형
영양형 에너지원 탄소원 예
광영양 햇빛 유기화합물(광열영양) 또는 탄소고정(광자영양) 시아노박테리아, 녹황세균, 클로로플렉소타 또는 보라색세균
암석영양동물 무기 화합물 유기화합물(리토헤테로트로프) 또는 탄소고정(리토오트로프) 테르모데술포박테리오타, 하이드로포필라과 또는 니트로스피로타
유기영양생물 유기 화합물 유기화합물(화생식물) 또는 탄소고정(화생식물) 바실루스, 클로스트리듐 또는 엔테로박테리아과

많은 면에서, 박테리아 대사는 생태학적 안정과 인간 사회에 유용한 특성을 제공한다.한 가지 예는 디아조트로프라고 불리는 박테리아가 질소분해효소를 [102]사용하여 질소 가스를 고정시키는 능력을 가지고 있다는 것이다.이 환경적으로 중요한 특성은 [103]위에 나열된 대부분의 대사 유형의 박테리아에서 발견될 수 있습니다.이것은 각각 [104]탈질, 황산염 환원, 아세트 형성의 생태학적으로 중요한 과정으로 이어진다.박테리아 대사 과정은 또한 오염에 대한 생물학적 반응에 중요합니다. 예를 들어, 황산염을 감소시키는 박테리아는 환경에서 매우 [105]독성이 강한 형태의 수은(메틸 및 디메틸 수은)을 생산하는 데 큰 책임이 있습니다.비호흡 혐기성 물질은 에너지를 생성하고 에너지를 줄이기 위해 발효를 사용하여 대사 부산물(예: 양조 시 에탄올)을 노폐물로 분비합니다.통성 혐기성 균은 자신이 [106]처한 환경 조건에 따라 발효와 다른 말단 전자 수용체 사이를 전환할 수 있습니다.

성장과 재생산

상세 정보:세균의 증식
drawing of showing the processes of binary fission, mitosis, and meiosis
많은 박테리아는 이 이미지에서 유사분열과 감수분열과 비교되는 이원분열을 통해 번식한다.
살모넬라 배양
E. coli colony
대장균[107] 군락

다세포 유기체와 달리, 세포 크기 증가(세포 성장)와 세포 분열에 의한 생식은 단세포 유기체에서 밀접하게 연관되어 있다.박테리아는 일정한 크기로 성장한 후 무성 [108]생식의 한 형태인 2분열을 통해 번식한다.최적의 조건에서 박테리아는 매우 빠르게 자라고 분열할 수 있으며, 일부 박테리아 개체수는 17분마다 [109]두 배씩 증가할 수 있다.세포분열에서는 2개의 동일한 클론 딸세포가 생성된다.일부 박테리아는 여전히 무성생식을 하면서 새로 형성된 딸세포를 분산시키는 데 도움을 주는 보다 복잡한 생식 구조를 형성한다.균사균에 의한 결실체 형성, 스트렙토미세스종에 의한 공중 균사 형성, 싹트기 등이 그 예다.발아에는 딸세포를 생성하는 돌출부가 [110]형성되는 세포가 포함된다.

실험실에서 박테리아는 보통 고체 또는 액체 [111]배지를 사용하여 배양된다.한천판과 같은 고체 배지는 세균주의 순수 배양물을 분리하기 위해 사용된다.단, 증식이나 다량의 세포를 측정해야 할 경우에는 액체배지를 사용한다.교반된 액체 배지의 성장은 균일한 세포 현탁액으로 발생하며, 액체 배지에서 단일 박테리아를 분리하는 것은 어렵지만 배양물을 쉽게 분열시키고 옮긴다.선택적 배지(특정 영양소가 첨가 또는 부족하거나 항생제가 첨가된 배지)의 사용은 특정 유기체를 식별하는 [112]데 도움이 될 수 있습니다.

박테리아를 키우는 대부분의 실험실 기술은 많은 양의 세포를 저렴하고 [111]빠르게 생산하기 위해 높은 수준의 영양소를 사용한다.그러나 자연환경에서는 영양소가 한정되어 있어 박테리아가 무한히 번식할 수 없다.이러한 영양소 제한은 다양한 성장 전략의 진화를 이끌었다(r/K 선택 이론 참조).여름 [113]동안 호수에서 종종 발생하는 녹조나 남색세균의 형성과 같은 영양소가 사용 가능해지면 어떤 유기체들은 매우 빠르게 자랄 수 있다.다른 유기체들은 경쟁하는 [114]미생물의 성장을 억제하는 스트렙토미스에 의한 여러 항생제 생산과 같은 가혹한 환경에 적응한다.자연에서, 많은 생물들은 영양소의 공급을 증가시키고 환경 [48]스트레스로부터 보호할 수 있는 공동체(예: 바이오 필름)에 살고 있다.이러한 관계는 특정 유기체 또는 유기체 그룹의 성장에 필수적일 수 있습니다.[115]

세균의 증식은 4단계를 거친다.박테리아 집단이 성장을 가능하게 하는 고영양 환경에 처음 진입할 때, 세포들은 그들의 새로운 환경에 적응할 필요가 있다.성장의 첫 단계는 세포가 고영양 환경에 적응하고 빠른 성장을 준비하는 느린 성장기인 지연 단계입니다.후기는 빠른 성장에 필요한 단백질이 [116][117]생성되기 때문에 생합성 속도가 높다.성장의 두 번째 단계는 지수 단계로 알려진 로그 단계입니다.로그 단계는 급격한 지수 증가로 나타납니다.이 단계에서 세포가 성장하는 속도를 성장률(k)이라고 하며, 세포가 두 배로 증가하는 데 걸리는 시간을 생성 시간(g)이라고 한다.통나무 단계 동안, 영양소 중 하나가 고갈되고 성장을 제한할 때까지 영양소는 최대 속도로 대사됩니다.성장의 세 번째 단계는 정지기이며 영양소 고갈로 인해 발생합니다.세포는 신진대사 활동을 줄이고 비필수 세포 단백질을 소비한다.정지기는 급격한 성장에서 스트레스 반응 상태로의 전환이며 DNA 복구, 항산화 물질 대사 및 영양소 [118]운반과 관련된 유전자의 발현을 증가시킨다.마지막 단계는 세균이 영양분을 고갈시켜 [119]죽는 사망 단계이다.

유전학

주요 기사 : 세균유전학
대장균 감염 T4 파지를 보여주는 헬륨 이온 현미경 영상.첨부된 파지 중 일부는 꼬리가 수축되어 있어 숙주에 DNA를 주입했음을 나타냅니다.박테리아 세포는 폭이 [120]약 0.5µm이다.

대부분의 박테리아는 단일 원형 염색체를 가지고 있으며 크기는 내생균인 Carosonella ruddii의 [121]16만 염기쌍에서 토양에 사는 박테리아인 Sorangium cellulosum의 1,[122]220만 염기쌍까지 다양합니다.여기에는 많은 예외가 있는데, 예를 들어 일부 스트렙토미세스와 보렐리아 종은 단일 선형 [123][124]염색체를 포함하고 있는 반면, 일부 비브리오 종은 두 개 이상의 [125]염색체를 포함합니다.박테리아는 또한 플라스미드, 항생제 내성, 대사 능력 또는 다양한 독성 인자와 [126]같은 다양한 유용한 기능을 위한 유전자를 포함할 수 있는 DNA의 작은 염색체 분자를 포함할 수 있다.

박테리아 게놈은 보통 수백에서 수천 개의 유전자를 암호화한다.박테리아 게놈의 유전자는 보통 DNA의 연속적인 단일 스트레치이고 박테리아에는 여러 가지 다른 형태의 인트론이 존재하지만,[127] 이것들은 진핵생물보다 훨씬 더 희귀합니다.

박테리아는 무성 유기체로서 부모 유전자의 동일한 사본을 물려받으며 복제체이다.그러나 모든 박테리아는 유전자 재조합이나 돌연변이에 의한 유전자 물질 DNA의 변화에 따라 진화할 수 있다.돌연변이는 DNA 복제 중 발생한 오류 또는 돌연변이 물질에 대한 노출에서 비롯됩니다.돌연변이율은 박테리아 종에 따라 그리고 심지어 단일 [128]종의 박테리아 클론 간에도 매우 다양합니다.박테리아 게놈의 유전적 변화는 복제 중의 무작위 돌연변이 또는 특정 성장 제한 과정에 관여하는 유전자가 증가된 [129]돌연변이로부터 온다.

어떤 박테리아들은 또한 세포들 사이에 유전 물질을 옮긴다.이는 크게 세 가지 방법으로 발생할 수 있습니다.첫째, 박테리아는 환경으로부터 외생적인 DNA를 탈바꿈이라고 불리는 과정에서 [130]흡수할 수 있다.많은 박테리아가 자연스레 환경으로부터 DNA를 흡수할 수 있는 반면,[131] 다른 박테리아들은 DNA를 흡수하도록 유도하기 위해 화학적으로 변화해야 한다.자연에서 능력의 발달은 보통 스트레스가 많은 환경 조건과 관련이 있고, 수용 [132]세포에서 DNA 손상의 복구를 용이하게 하기 위한 적응으로 보입니다.박테리아가 유전 물질을 옮기는 두 번째 방법은 박테리오파지의 통합이 염색체에 외래 DNA를 도입하는 것이다.많은 종류의 박테리오파지가 존재하며, 어떤 박테리오파지는 단순히 숙주 박테리아를 감염시키고 용해시키는 반면, 다른 박테리오파지는 박테리아 [133]염색체에 삽입된다.박테리아는 외래 [134]DNA를 분해하는 제한 수정 시스템, 과거에 접촉한 파지의 게놈 조각을 보존하기 위해 CRISPR 서열을 사용하여 RNA [135][136]간섭을 통해 바이러스 복제를 차단하는 시스템을 통해 파지 감염에 저항한다.유전자 전달의 세 번째 방법은 DNA가 직접 세포 접촉을 통해 전달되는 접합이다.일반적인 상황에서, 변환, 결합 및 변환은 동일한 종의 개별 박테리아 간 DNA 전달을 포함하지만, 때때로 다른 박테리아 종의 개체 간에 전달이 발생할 수 있으며, 이는 항생제 [137][138]내성의 전달과 같은 중요한 결과를 초래할 수 있다.이러한 경우에, 다른 박테리아나 환경으로부터 유전자를 얻는 것을 수평 유전자 이동이라고 하며, 자연 [139]조건하에서 흔할 수 있다.

행동

움직임.

주요 기사: 세균 운동성
세포 한쪽 끝에 편모가 하나 있는 데술포비브리오의 투과전자현미경.눈금 막대의 길이는 0.5마이크로미터입니다.

많은 박테리아는 이동성이며 다양한 메커니즘을 사용하여 이동한다.이들 중 가장 잘 연구된 것은 편모인데, 편모는 프로펠러와 같은 [140]움직임을 일으키기 위해 밑부분의 모터에 의해 회전하는 긴 필라멘트입니다.박테리아 편모는 약 20개의 단백질로 구성되어 있으며, 조절과 [140]조립에 약 30개의 단백질이 더 필요합니다.편모는 전기화학적 구배를 사용하여 전기막을 통과하는 전기화학적 구배를 [141]동력으로 하는 베이스의 가역 모터에 의해 구동되는 회전 구조입니다.

세균편모균의 다른 배열 : A-Monotrichous, B-Lophotrichous, C-Amphitrichous, D-Peritrichous

박테리아는 편모를 다른 방법으로 사용하여 다른 종류의 움직임을 일으킬 수 있다.많은 박테리아(예: 대장균)는 두 가지 뚜렷한 이동 모드를 가지고 있습니다: 전방 이동(수영)과 공중제비입니다.텀블링은 그들이 방향을 바꿀 수 있게 하고 그들의 움직임을 3차원 랜덤 [142]워크로 만듭니다.박테리아 종은 표면에 편모의 수와 배열이 다르다. 어떤 종은 단일 편모(단일 편모), 양 끝에 편모(암피리치), 세포의 극에 편모 클러스터(저편모)를 가지고 있는 반면, 다른 종들은 편모(주변)가 세포 표면 전체에 분포되어 있다.독특한 박테리아 그룹인 스피로카에테스의 편모는 증배공간의 두 막 사이에서 발견됩니다.그들은 움직일 [140]때 비틀리는 독특한 나선형 몸을 가지고 있다.

다른 두 종류의 박테리아 운동은 타입 IV [143]필러스라고 불리는 구조에 의존하는 경련 운동성과 다른 메커니즘을 사용하는 활공 운동성이라고 불립니다.경련운동성에서는 막대 모양의 필러스가 세포에서 뻗어 나와 기질을 묶은 후 수축하여 세포를 앞으로 [144]당긴다.

운동성 박테리아는 세금이라고 불리는 행동에서 특정 자극에 의해 유인되거나 거부됩니다: 화학축, 광축,[145][146][147] 에너지 택시, 그리고 자기축이 포함됩니다.특이 그룹인 myxobacteria에서는 개별 박테리아가 함께 이동해 세포의 파동을 형성하고, 그 파동은 분화되어 [43]포자를 포함한 결실체를 형성한다.균사균은 액체나 고체 [148]매체에서 움직이는 대장균과는 달리 단단한 표면에서만 움직인다.

몇몇 리스테리아와 시겔라 종은 세포 골격을 빼앗음으로써 숙주 세포 안에서 움직인다. 세포 골격은 보통 세포 안에서 세포 소기관들을 움직이는데 사용된다.그들의 세포의 한 극에서 액틴 중합 작용을 촉진함으로써, 그들은 숙주 세포의 [149]세포질을 통해 그들을 밀어내는 일종의 꼬리를 형성할 수 있다.

의사소통

참고 항목: 원핵생물 » 사회성

몇몇 박테리아는 빛을 내는 화학 시스템을 가지고 있다.이 생물 발광은 물고기와 함께 사는 박테리아에서 종종 발생하며, 빛은 아마도 물고기나 다른 큰 [150]동물들을 유인하는 역할을 할 것이다.

박테리아는 종종 세포간 통신을 위해 다양한 분자 신호를 교환하고 조정된 다세포 [151][152]행동에 관여하면서 바이오 필름으로 알려진 다세포 집합체로 기능합니다.

다세포 협력의 공동 이익은 세포 분업, 단세포가 효과적으로 사용할 수 없는 자원 접근, 길항제로부터 집단 방어, 그리고 다른 세포 [151]유형으로 분화함으로써 개체 생존을 최적화하는 것을 포함한다.예를 들어, 바이오 필름에 있는 박테리아는 같은 [152]종의 개별 "플랭크토닉" 박테리아보다 항균제에 대한 내성이 500배 이상 높을 수 있습니다.

분자 신호에 의한 세포간 통신의 한 가지 유형은 쿼럼 감지라고 불리며, 이것은 많은 수의 유사한 유기체가 소화기를 배설하는 것과 같이 비슷하게 행동할 때에만 성공하는 과정에 투자하는 것이 충분히 높은 국소 인구 밀도가 있는지를 결정하는 데 도움이 된다.효소와 빛을 [153][154]방출합니다.

쿼럼 센싱은 박테리아가 유전자 발현을 조정하도록 하고, 세포 [155]수가 증가함에 따라 축적되는 자기 인덕터나 페로몬을 생성, 방출, 검출할 수 있게 한다.

분류 및 식별

주요 기사 : 세균 분류법
상세 정보:과학적 분류, 계통학, 세균 계통학 및 임상병리학
blue stain of Streptococcus mutans
연쇄상구균 뮤탄은 그램의 얼룩으로 보입니다
세균의 다양성을 나타내는 계통수.여기서 박테리아는 최근 [156]게놈 분석(2019)에 따르면 CPRultramicrobacterias, Terabacteria 및 Gracilicutes의 세 가지 주요 슈퍼그룹으로 나타난다.

분류는 유사성에 따라 유기체를 명명하고 분류함으로써 박테리아 종의 다양성을 기술하고자 한다.박테리아는 세포 구조, 세포 대사 또는 DNA, 지방산, 색소, 항원 및 [112]퀴논과 같은 세포 성분의 차이에 따라 분류될 수 있습니다.이러한 계획은 세균 균주의 식별과 분류를 가능케 했지만, 이러한 차이가 다른 종 간 또는 같은 종의 균주 간 변화를 나타내는지는 불분명했다.이러한 불확실성은 대부분의 박테리아에서 구별되는 구조의 부족과 관련이 없는 [157]종들 간의 측면 유전자 이동 때문이다.측방향 유전자 이동으로 인해, 밀접하게 연관된 몇몇 박테리아들은 매우 다른 형태와 신진대사를 가질 수 있다.이러한 불확실성을 극복하기 위해, 현대의 박테리아 분류는 구아닌 시토신 비율 결정, 게놈-게놈 교배, rRNA [158]유전자와 같이 광범위한 횡방향 유전자 전달을 거치지 않은 유전자 배열과 같은 유전 기술을 사용하여 분자 체계학을 강조한다.박테리아의 분류는 국제 계통 [159]세균학 저널과 Bergey의 계통 세균학 [160]매뉴얼에 발표되어 결정됩니다.ICSB(International Committee on Systematic Byteriology)는 박테리아와 분류학적 카테고리의 명명 및 국제 박테리아 명명법(International Code of [161]Namenclature)의 순위에 대한 국제 규칙을 유지하고 있습니다.

역사적으로, 박테리아는 식물의 왕국인 플랜태의 일부로 여겨졌고 "Schizomycetes" (분열-풍기)[162]라고 불렸다.이러한 이유로, 숙주의 집단 박테리아와 다른 미생물들은 종종 "플로라"[163]라고 불립니다."박테리아"라는 용어는 전통적으로 모든 현미경 단세포 원핵생물에 적용되었다.하지만, 분자 체계학은 원핵 생물들이 두 개의 분리된 영역으로 구성되는 것을 보여주었는데, 원래는 유박테리아와 고세균이라고 불렸지만, 지금은 고대 공통의 [2]조상으로부터 독립적으로 진화한 박테리아와 고세균이라고 불리고 있다.고세균과 진핵생물은 박테리아보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다.이 두 도메인은 진핵과 함께 현재 미생물학에서 [164]가장 널리 사용되는 분류 체계인 3개 도메인 시스템의 기초이다.그러나 비교적 최근 분자계통학의 도입과 이용 가능한 게놈 배열의 급격한 증가로 인해 세균 분류는 여전히 변화하고 확장되는 [165][166]분야로 남아 있다.예를 들어, Cavalier-Smith는 고고학과 진핵생물이 그램 양성 [167]박테리아로부터 진화했다고 주장했다.

실험실 내 세균의 식별은 특히 의학과 관련이 있으며, 정확한 치료법은 감염을 일으키는 박테리아 종에 의해 결정됩니다.결과적으로,[168] 인간 병원균의 식별의 필요성은 박테리아를 식별하기 위한 기술 개발의 주요 자극제가 되었다.

1884년 Hans Christian Gram에 의해 개발된 그램 염색체는 세포벽의 [169][70]구조적 특성을 바탕으로 박테리아를 특징짓습니다."그램 양성" 세포벽의 두꺼운 펩티도글리칸 층은 보라색으로 얼룩지는 반면, "그램 음성" 세포벽은 분홍색으로 보입니다.[169]형태학과 그램염색을 조합함으로써 대부분의 박테리아는 네 가지 그룹(그람 양성 구균, 그람 양성 구균, 그람 음성 구균 및 그람 음성 구균) 중 하나에 속한다고 분류할 수 있다.일부 유기체는 그램 염색체 이외의 염색체, 특히 지엘-닐센 또는 이와 유사한 [170]염색체에 내산성을 나타내는 마이코박테리아 또는 노카르디아로 가장 잘 식별된다.다른 유기체는 특수 배지의 성장이나 혈청학 [171]같은 다른 기술로 식별될 필요가 있다.

배양 기술은 샘플 [172]내의 다른 세균의 성장을 제한하면서 성장을 촉진하고 특정 박테리아를 식별하기 위해 고안되었습니다.종종 이러한 기술은 특정 검체를 위해 설계된다. 예를 들어, 가래 샘플은 폐렴을 일으키는 유기체를 식별하기 위해 처리되는 반면, 변 샘플은 비병원성 박테리아의 성장을 방지하면서 설사를 일으키는 유기체를 식별하기 위해 선택적 배지에서 배양된다.혈액, 소변 또는 척수액과 같이 일반적으로 멸균된 검체는 가능한 모든 [112][173]유기체를 배양하도록 설계된 조건에서 배양됩니다.일단 병원성 유기체가 분리되면, 그것은 형태학, 성장 패턴(예: 호기성 또는 혐기성 성장), 용혈 패턴, 그리고 [174]염색으로 더욱 특징지을 수 있다.

세균 분류와 마찬가지로 세균의 식별도 분자법과 [175]질량분광법을 [176]이용하는 경우가 늘고 있다.대부분의 박테리아는 특성화되지 않았으며 실험실에서 [177]배양할 수 없는 종들이 있을 수 있다.중합효소 연쇄 반응과 같은 DNA 기반 도구를 이용한 진단은 배양 기반 [178]방법에 비해 특이성과 속도 때문에 점점 더 인기를 끌고 있다.이러한 방법들은 또한 신진대사가 활발하지만 [179]분열되지 않는 "생육 가능하지만 배양할 수 없는" 세포를 검출하고 식별할 수 있게 한다.그러나, 이러한 개선된 방법을 사용하더라도, 총 박테리아 종의 수는 알려지지 않았고 심지어 확실하게 추정할 수도 없다.현재의 분류에 따르면 박테리아와 [180]고세균을 포함한 알려진 원핵생물의 종류는 9,300여 종에 조금 못 미치지만, 박테리아 다양성의 진정한 숫자를 추정하려는 시도는 총 10개에서9 10개의 종에 걸쳐7 있으며, 이러한 다양한 추정치들조차 많은 [181][182]수의 차이가 있을 수 있다.

필라

주요 기사: 세균성 식물

유효한 Phyla

다음 phyla는 세균학 [183]법규에 따라 유효하게 발행되었습니다.

잠정적인 Phyla

다음과 같은 균류가 제안되었지만 세균학 법규(칸디다투스 [184][185][186][187]상태 포함)에 따라 유효하게 발표되지 않았습니다.

세디스속(Incertae sedis)

다음 박테리아 속은 문, 분류 또는 목으로 분류되지 않았습니다.

다른 생물과의 상호작용

상세 정보:인간 배양 미생물
chart showing bacterial infections upon various parts of human body
세균 감염과 관련된 [188]주요 종의 개요.

박테리아의 겉으로 보기에는 단순함에도 불구하고, 박테리아는 다른 유기체들과 복잡한 연관성을 형성할 수 있다.이러한 공생 관계는 기생, 상호주의,[189] 공생주의로 나눌 수 있다.

보상

"commensalism"이라는 단어는 "commensal"[190]이라는 단어에서 유래했으며, 모든 식물과 동물은 "commensal 박테리아"에 의해 식민지화 되었다.인간과 다른 동물들에서는 수백만 마리가 피부, 기도, 내장 그리고 다른 [191][192]구멍에 살고 있습니다."정상 식물군"[193] 또는 "상환군"[194]으로 불리는 이 박테리아는 보통 해를 끼치지 않지만 때때로 신체의 다른 부위로 침입하여 감염을 일으킬 수 있습니다.대장균은 인간의 장에 상항하는 것이지만 요로 [195]감염을 일으킬 수 있다.마찬가지로, 인간의 입에서 정상 식물군의 일부인 스트렙토코치는 심장병을 [196]일으킬 수 있다.

포식자

어떤 종류의 박테리아는 다른 미생물을 죽이고 소비하는데, 이 종들은 포식성 [197]박테리아라고 불린다.여기에는 박테리아를 [198]죽이고 소화시키는 세포 무리를 형성하는 Myxoccus xanthus와 같은 유기체들이 포함된다.다른 박테리아 포식자들은 먹이를 소화시키고 영양분을 흡수하기 위해 먹이에게 달라붙거나 다른 세포를 침범하여 세포 [199]내에서 번식한다.이 포식성 박테리아는 죽은 미생물을 섭취한 부생식물에서 [200]다른 유기체를 함정에 빠뜨리고 죽일 수 있는 적응을 통해 진화한 것으로 생각된다.

상호주의자

어떤 박테리아는 생존에 필수적인 밀접한 공간적 연관성을 형성한다.이러한 상호주의적 연관성 중 하나인 수소 이동은 낙산이나 프로피온산과 같은 유기산을 소비하고 [201]수소를 소비하는 수소와 메타노제닉 고세균을 생산하는 혐기성 박테리아 군집 사이에서 발생합니다.이 협회의 박테리아는 유기산을 섭취할 수 없다. 왜냐하면 이 반응은 주변에 축적된 수소를 생성하기 때문이다.수소를 소비하는 고세균과의 긴밀한 연관성만이 박테리아가 [202]자랄 수 있을 만큼 수소 농도를 낮게 유지합니다.

토양에서는 뿌리권(뿌리 표면과 약한 흔들림 후 뿌리에 달라붙는 토양을 포함하는 구역)에 존재하는 미생물이 질소 고정화를 실시하여 질소가스를 질소 [203]화합물로 변환한다.이것은 질소 자체를 고정할 수 없는 많은 식물들에게 쉽게 흡수할 수 있는 형태의 질소를 제공하는 역할을 한다.많은 다른 박테리아들이 인간과 다른 유기체들에서 공생체로 발견됩니다.예를 들어, 장의 정상적인 인간 내장 식물에 1,000종 이상의 박테리아 종이 존재하는 것은 장 면역에 기여할 수 있고, 엽산, 비타민 K, 비오틴과 같은 비타민을 합성하고, 당을 젖산으로 전환시킬 수 있으며, 복잡한 불소화 탄수화물을 [204][205][206]발효시킬 수 있습니다.이 내장 균의 존재는 또한 잠재적인 병원성 세균의 성장을 억제하고(일반적으로 경쟁적인 배제를 통해) 이러한 유익한 박테리아는 결과적으로 프로바이오틱 영양 보조 [207]식품으로 판매된다.

오직 박테리아와 몇몇 고세균만이 비타민12 B를 합성하는데 필요한 유전자와 효소를 가지고 있고, 또한 코발라민으로도 알려져 있고, 먹이사슬을 통해 그것을 제공하기 때문에, 거의 모든 동물의 생명은 생존을 위해 박테리아에 의존한다.비타민12 B는 수용성 비타민으로 인체의 모든 세포의 신진대사에 관여합니다.그것은 DNA 합성과 지방산과 아미노산 대사의 보조인자이다.그것은 [208]미엘린의 합성에 있어서 그것의 역할을 통해 신경계의 정상적인 기능에 특히 중요하다.

병원균

주요 기사 : 병원균
Color-enhanced scanning electron micrograph of red Salmonella typhimurium in yellow human cells
살모넬라티푸스(빨간색)가 배양된 인간세포에 침입하는 것을 보여주는 컬러 강화 주사 전자 현미경

몸은 피부와 점막에서 자라는 유익한 상병균과 주로 토양과 부패 물질에서 자라는 부생균을 포함한 많은 종류의 박테리아에 지속적으로 노출된다.혈액과 조직 액체는 많은 박테리아들의 성장을 유지하기에 충분한 영양분을 포함하고 있다.신체는 미생물의 조직 침입에 저항할 수 있는 방어 메커니즘을 가지고 있으며, [209]많은 미생물에 대한 자연적인 면역이나 선천적인 저항을 제공합니다.몇몇 바이러스와 달리, 박테리아는 상대적으로 느리게 진화하기 때문에 다른 [210]동물에서도 많은 세균성 질병이 발생한다.

박테리아가 다른 유기체와 기생 관계를 형성하면 [211]병원균으로 분류된다.병원성 박테리아는 인간의 사망과 질병의 주요 원인이며 파상풍, 장티푸스, 디프테리아, 매독, 콜레라, 식인성 질병, 나병, 결핵 등의 감염을 일으킨다.[212]헬리코박터균과 소화성 궤양 [213]질환의 경우처럼 알려진 의학 질환의 병원성 원인은 수년 후에야 발견될 수 있다.세균성 질병은 또한 농업에서 중요한데, 박테리아는 식물에서 잎 반점, 불병, 시들함을 유발하고,[214] 조네병, 유방염, 살모넬라균, 탄저균을 발생시킨다.

Gram-stained micrograph of bacteria from the vagina
세균성 질염에서 질(위)의 유익한 박테리아는 병원체(아래)에 의해 치환된다.그램 얼룩

병원체의 각 종은 인간 숙주와의 상호작용의 특징적인 스펙트럼을 가지고 있다.포도상구균이나 스트렙토코쿠스와 같은 일부 유기체는 피부 감염, 폐렴, 수막염, 패혈증을 일으킬 수 있으며 전신 염증 반응으로 쇼크, 대량 혈관 확장 및 [215]사망을 일으킬 수 있습니다.그러나 이러한 유기체들은 또한 정상적인 인간 식물군의 일부이며 보통 어떠한 질병도 일으키지 않고 피부나 코에 존재한다.리케시아와 같은 다른 유기체는 다른 유기체의 세포 내에서만 자라고 번식할 수 있는 필수 세포 내 기생충인 인간에게 질병을 일으킨다.리케시아의 한 종은 발진티푸스를 일으키는 반면, 다른 종은 로키산 반점열을 일으킨다.클라미디아는 의무 세포 내 기생충의 또 다른 문으로 폐렴이나 요로 감염을 일으킬 수 있고 관상동맥 [216]심장병과 관련이 있을 수 있는 종을 포함하고 있다.Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, mycobacterium avium과 같은 일부 종은 기회성 병원균으로 면역 억제 또는 낭포성 섬유증이 [217][218]있는 사람들에게 주로 질병을 일으킨다.어떤 박테리아는 [219]독소를 만들어 병을 일으킨다.이것들은 부서진 박테리아 세포에서 나오는 엔도톡신과 박테리아에 의해 생성되어 환경으로 [220]방출되는 엑소톡신입니다.예를 들어 클로스트리디움 보툴리누스균은 호흡 마비를 일으키는 강력한 엑소톡신을 생성하며, 살모넬라는 위장염을 [220]일으키는 내독소를 생성한다.일부 엑소톡신은 독소이드로 전환될 수 있는데, 독소이드들은 이 [221]병을 예방하는 백신으로 사용된다.

세균 감염은 항생제로 치료할 수 있는데, 항생제는 세균을 죽이면 박테리오살균으로 분류되고 세균 증식을 막으면 정균제로 분류된다.항생제에는 여러 종류가 있으며, 각 클래스는 숙주와 병원체가 다른 과정을 억제한다.항생제가 선택적 독성을 생성하는 방법의 예로는 클로람페니콜과 퓨로마이신이 있는데, 클로람페니콜은 박테리아 리보솜을 억제하지만 구조적으로 다른 진핵생물 리보솜은 억제하지 않습니다.[222]항생제는 인간의 질병 치료와 동물 성장을 촉진하기 위한 집약적인 농업 모두에서 사용되며, 박테리아 [223]집단에서 항생제 내성이 빠르게 발달하는 데 기여할 수 있습니다.주사기 바늘로 피부를 뚫기 전에 살균하는 등의 방부 조치와 유치 카테터를 적절히 관리함으로써 감염을 예방할 수 있다.세균에 의한 오염을 방지하기 위해 수술 기구와 치과 기구도 멸균한다.표백제와 같은 소독제는 오염을 방지하고 [224]감염 위험을 줄이기 위해 표면의 박테리아나 기타 병원체를 죽이는 데 사용됩니다.

테크놀로지 및 산업에서의 중요성

상세 정보:세균의 경제적 중요성

락토바실루스 종과 락토코커스 종과 같은 유산균은 효모와 곰팡이와 함께 치즈, 피클, 간장, 사우어크라우트,[225][226] 식초, 와인, 요구르트와 같은 발효 식품을 만드는 데 수천 년 동안 사용되어 왔다.

박테리아가 다양한 유기화합물을 분해하는 능력은 놀랍고 폐기물 처리와 생물정화에 사용되어 왔다.석유에 있는 탄화수소를 소화할 수 있는 박테리아는 기름 [227]유출을 정화하는 데 종종 사용된다.1989년 엑손 발데즈 기름 유출 사고 이후 자연적으로 발생하는 박테리아들의 성장을 촉진하기 위해 프린스 윌리엄 사운드의 일부 해변에 비료를 추가했다.이러한 노력은 기름으로 너무 두껍게 덮여 있지 않은 해변에서 효과적이었다.박테리아는 산업 유독 [228]폐기물의 생물 정화에도 사용된다.화학 산업에서 박테리아는 약품이나 [229]농약으로 사용하기 위해 에난티오머적으로 순수한 화학물질을 생산하는 데 가장 중요하다.

박테리아는 생물학적 해충 방제에서 살충제 대신 사용될 수도 있다.이것은 일반적으로 그램 양성 토양 거주 박테리아인 바실루스 튀링겐시스(BT라고도 함)와 관련이 있습니다.이 박테리아의 아종은 디펠과 [230]트리사이드와 같은 상표명으로 레피도프테란 특유의 살충제로 사용된다.그 특수성 때문에, 이러한 살충제는 인간, 야생동물, 꽃가루 매개자, 그리고 대부분의 다른 유익한 [231][232]곤충들에게 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않고, 환경 친화적인 것으로 여겨진다.

박테리아는 빠르게 성장하는 능력과 조작이 비교적 쉽기 때문에 분자생물학, 유전학, 생화학 분야의 일꾼이다.박테리아 DNA에서 돌연변이를 만들고 그 결과 표현형을 조사함으로써, 과학자들은 박테리아에서 유전자, 효소, 대사 경로의 기능을 결정하고, 이 지식을 더 복잡한 [233]유기체에 적용할 수 있다.세포의 생화학을 이해하는 이 목표는 엄청난 양의 효소 운동학 및 유전자 발현 데이터를 전체 유기체의 수학적 모델로 합성하는 데 있어 가장 복잡한 표현에 도달합니다.이것은 현재 대장균 대사의 모델이 생산되고 [234][235]테스트되고 있는 가운데 잘 연구된 박테리아에서 달성될 수 있다.박테리아 대사와 유전학에 대한 이러한 이해는 인슐린, 성장인자 또는 [236][237]항체와 같은 치료용 단백질을 생산하기 위해 박테리아에 생명공학을 사용할 수 있게 한다.

일반적으로 연구의 중요성 때문에 박테리아 균주의 샘플은 생물자원센터에 격리되어 보존된다.이것은 전 [238]세계 과학자들이 그 균주를 이용할 수 있도록 보장한다.

세균학의 역사

미생물학의 역사에 대해서는 미생물학을 참조해 주세요.세균 분류의 역사는 세균 분류법을 참조한다.박테리아의 자연사는 마지막 공통 조상을 참조하십시오.
painting of Antonie van Leeuwenhoek, in robe and frilled shirt, with ink pen and paper
최초의 미생물학자이자 현미경을 사용하여 박테리아를 관찰한 최초의 사람, 안토니 반 리우웬훅.

박테리아는 1676년 네덜란드의 현미경학자 안토니 반 리우웬훅에 의해 자신이 디자인한 단일 렌즈 현미경을 사용하여 처음 관찰되었다.그리고 나서 그는 런던 [239]왕립 협회에 그의 관찰 결과를 편지로 발표했다.박테리아는 Leeuwenhoek의 가장 주목할 만한 현미경 발견이었다.그것들은 그의 단순한 렌즈의 한계에 다다랐고, 과학 역사상 가장 놀라운 하이아타스 중 하나로, 1세기 [240]이상 아무도 그것들을 다시 볼 수 없을 것이다.그의 관찰은 또한 그가 동물분자라고 부르는 원생동물을 포함했고, 그의 발견은 세포 [241]이론의 보다 최근의 발견에 비추어 다시 보게 되었다.

Christian Gottfried Ehrenberg는 "박테륨"이라는 단어를 1828년에 [242]도입했습니다.사실, 그의 박테리아는 [244]1835년 에렌버그가 정의한 포자 형성 막대 모양의 박테리아인 바실루스와는 달리 포자 형성 막대 모양의 [243]박테리아를 포함하지 않는 속이었다.

루이 파스퇴르는 1859년에 미생물의 성장이 발효 과정을 유발하며, 이러한 성장은 자연 발생에 의한 것이 아니라는 것을 증명했다.동시대의 로버트 코흐와 함께 파스퇴르는 질병의 세균 [245]이론의 초기 주창자였다.이전에 이그나즈 셈멜바이스와 조셉 리스터는 의료업에서 소독된 손이 중요하다는 것을 깨달았습니다.Semmelweis의 생각은 거부되었고 의학계에 의해 비난 받은 주제에 대한 그의 책은 거절당했지만, 리스터 의사가 1870년대에 그들의 손을 소독하기 시작한 후였다.1840년대 병원에서 손 씻기에 대한 규칙을 가지고 시작한 셈멜바이스는 세균 자체에 대한 생각의 확산을 앞섰고 질병을 "동물 유기물을 분해하는 것"으로 돌렸지만, 리스터는 [246]나중에 활동하였다.

의학 미생물학의 선구자인 로버트 코흐는 콜레라, 탄저균, 결핵에 대해 연구했다.결핵에 대한 그의 연구에서 코흐는 마침내 세균 이론을 증명했고,[247] 1905년 노벨상을 받았다.코흐의 가설에서, 그는 유기체가 질병의 원인인지 여부를 테스트하기 위한 기준을 설정했고,[248] 이러한 가설은 오늘날에도 여전히 사용되고 있다.

페르디난드 콘은 1870년부터 박테리아를 연구한 세균학의 창시자로 알려져 있다.콘은 세균의 [249][250]형태학을 바탕으로 박테리아를 분류한 최초의 사람이다.

박테리아가 많은 질병의 원인이라고 19세기에 알려져 있었지만,[251] 효과적인 항균 치료법은 없었다.1910년, Paul Ehrlich는 Treponema pallidum (매독을 일으키는 스피로카에테)를 선택적으로 염색한 염료를 선택적으로 [252]병원체를 죽이는 화합물로 변화시킴으로써 최초의 항생제를 개발했습니다.에를리히는 면역학에 대한 그의 업적으로 1908년 노벨상을 받았고, 그의 업적은 그램 염색과 질-넬센 [253]염색의 기초가 되어 박테리아를 발견하고 식별하기 위해 얼룩을 사용하는 것을 개척했다.

1977년 칼 위즈가 고세균이 [254]박테리아와 별개의 진화적 혈통을 가지고 있다는 것을 인식하면서 박테리아 연구의 큰 진전이 있었다.이 새로운 계통분류법은 16S 리보솜 RNA의 배열에 의존했고, 원핵생물을 3개 영역 [2]시스템의 일부로 두 개의 진화 영역으로 나누었다.

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참고 문헌

외부 링크