타르보사우루스

Tarbosaurus
타르보사우루스
시간적 범위: Late Cretaceous (Maastrichtian), 70 Ma
↓
Possible Campanian record[1][2]
메릴랜드 과학 센터에 전시된 해골
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클레이드: 공룡아
클레이드: 사우리샤
클레이드: 테오포다
가족: †티라노사우루스과
하위 그룹: †티라노사우루스아과
클레이드: †티라노사우루스니
속: †타르보사우루스
말레프, 1955b
종의 종류
†타르보사우루스 바타아르
말레프, 1955a
동의어
동의어속
  • 샨사노사우루스
    동, 1977
  • 말레보사우루스
    카펜터, 1992
  • Jenghizkhan
    올셰프스키, 1995
종동음이의어
  • 티라노사우루스 바타아르
    말레프, 1955a
  • 고르고사우루스 노보질로비
    말레프, 1955b
  • 타르보사우루스 에프레모비
    말레프, 1955b
  • 고르고사우루스 란시네이터
    말레프, 1955b
  • Deinodon novojilovi
    (Maleev, 1955b) 쿤, 1965
  • 데이노돈 랑시네이터
    (Maleev, 1955b) 쿤, 1965
  • 오블리소돈란시네이터
    (Maleev, 1955b) Charig, 1967
  • Aublysodon novojilovi
    (Maleev, 1955b) Charig, 1967
  • 산사노사우루스후오얀샤넨시스
    동, 1977
  • 티라노사우루스 에프레모비
    (Maleev, 1955b) Rozhdestvensky, 1977
  • 타르보사우루스 노보질로비
    (Maleev, 1955b) 올셰프스키, 1978
  • 오블리소돈후오얀샤넨시스
    (동, 1977) Paul, 1988a
  • 알베르토사우루스 노보질로비
    (Maleev, 1955b) Mader & Bradley, 1989
  • 말레보사우루스 노보질로비
    (Maleev, 1955b) 카펜터, 1992
  • Jenghizkhan bataar
    (Maleev, 1955a) Olshevsky, 1995
  • 티라노사우루스 노보질로비
    (Maleev, 1955b) 글루트, 1997
  • ?Raptorex kriegsteini
    세레노 외, 2009

타르보사우루스(Tarbosaurus, / ˌ t ɑː rb əˈs ɔː r ə/ TAR-b ə-SOR- ə, "경종하는 도마뱀"이라는 뜻)는 백악기 후기 마스트리흐트 시대인 약 7천만년 전에 아시아에 살았던 티라노사우루스 수각류 공룡의 한 속으로 알려져 있습니다. 타르보사우루스 바타아르. 화석은 몽골의 네메그트 층에서 발견되었고, 중국의 수바시 층에서 더 멀리 떨어진 곳에서 더 많은 단편적인 유적이 발견되었습니다.

비록 많은 종들의 이름이 지어졌지만, 현대 고생물학자들은 T. bataar라는 한 종만 인정합니다. 일부 전문가들은 이 종을 북아메리카 티라노사우루스 속의 아시아 대표종으로 보고 있는데, 이것은 타르보사우루스 속을 중복적으로 만들 것입니다. 타르보사우루스와 티라노사우루스는 동의어는 아니더라도 매우 밀접한 관련이 있는 속으로 간주됩니다. 또한 몽골 출신의 알리오라무스는 이전에 일부 당국에 의해 타르보사우루스의 가장 가까운 친척으로 여겨졌지만, 이것은 이후 첸주사우루스의 발견과 티라노사우루스 부족 알리오라미니의 묘사로 반증되었습니다.

대부분의 알려진 티라노사우루스류와 마찬가지로 타르보사우루스는 큰 이족보행 포식자였으며, 표본의 길이는 약 10미터(33피트), 엉덩이 높이는 약 3미터(9.8피트), 무게는 최대 4.5~5미터(5.0~5.5쇼트톤)였습니다. 그것은 턱에 독특한 잠금 장치를 가지고 있었는데, 약 60개의 큰 이빨을 갖추고 있었고, 불균형적으로 작고 두 손가락을 가진 손으로 유명한 모든 티라노사우루스류의 몸 크기에 비해 가장 작은 팔을 가지고 있었습니다.

타르보사우루스는 강 수로가 교차하는 습한 범람원에서 살았습니다. 이러한 환경에서 하드로사우루스류 사우롤로푸스와 바르스볼디아 또는 용각류 네메고사우루스와 같은 다른 대형 공룡들을 잡아먹는 최상위 포식자였습니다. 타르보사우루스는 여러 개의 완전한 두개골과 해골을 포함한 수십 개의 화석 표본으로 대표됩니다. 이러한 유적들은 그것의 계통 발생, 두개골 역학, 그리고 뇌 구조에 초점을 맞춘 과학적 연구를 가능하게 했습니다.

검색 및 이름 지정

홀로타입 두개골 PIN 551–1, 모스크바 고생물학 박물관

1946년, 외뇌고비 지방의 고비 사막에 대한 소련과 몽골의 공동 탐험이 네메그트 층에서 나온 큰 수각류 두개골과 일부 척추뼈를 발견했습니다. 1955년 소련의 고생물학자 에브게니 말레프(Evgeny Maleev)는 이 표본을 새로운 종의 완모형(PIN 551–1)으로 만들었고, 그는 이 표본을 티라노사우루스 바타아르(Tyrannosaurus bataar)라고 불렀습니다.[3] 구체적인 이름은 "영웅"을 의미하는 몽골어 баатар/바타르의 철자를 잘못 쓴 것입니다. 같은 해 말레프는 또한 1948년과 1949년에 같은 탐험대에 의해 발견된 해골 유해와 관련된 3개의 새로운 수각류 두개골을 묘사하고 이름을 붙였습니다. 이들 중 첫 번째인 PIN 551–2는 고대 그리스어 단어인 τάρ β ος(tarbos)와 "테러", "경보", "아웨" 또는 "존경"을 의미하는 σ α υρος(sauros)로 구성된 새로운 속명인 타르보사우루스 에프레모비(Tarbosaurus efremovi)로 명명되었으며, 이 종은 러시아의 고생물학자이자 SF 작가인 이반 예프레모프(Ivan Yefremov)의 이름을 따서 명명되었습니다. 다른 두 종인 PIN 553-1과 PIN 552-2도 새로운 종으로 명명되어 각각 G. lancinator와 G. novojilovi로 북미의 Gorgosaurus 속에 할당되었습니다. 이 세 개의 후자 표본은 모두 첫 번째 표본보다 작습니다.[6]

표본 PIN 553–1, 죽음의 자세를 취하고 있는 고르고사우루스 란치나토르의 완모형

1965년 A. K. Rozhdestvensky의 논문은 말레예프의 모든 표본을 북미 티라노사우루스와 구별되는 동일한 종의 다른 성장 단계로 인식했습니다. 그는 1955년에 기술된 모든 표본과 새로운 자료를 포함하기 위해 새로운 조합인 타르보사우루스 바타아르를 만들었습니다.[7] 일부는 T. bataar 대신 Tarbosaurus efremovi라는 이름을 사용하기도 했지만, Maleev 자신을 포함한 이후의 저자들은 [8]Rozhdestvensky의 분석에 동의했습니다.[9] 미국의 고생물학자 켄 카펜터는 1992년에 그 물질을 재조사했습니다. 그는 그것이 원래 말레프에 의해 출판된 티라노사우루스 속에 속한다고 결론지었고, 모든 표본을 티라노사우루스 바타르 종(말레프가 고르고사우루스 노보질로비라고 이름을 붙인 유적 제외)으로 묶었습니다. 카펜터는 이 표본이 말레보사우루스 노보질로비(Maleevosaurus novojilovi)라고 부르는 티라노사우루스과의 별도의 작은 속을 나타낸다고 생각했습니다.[10] 조지 올셰프스키(George Olshevsky)는 1995년 티라노사우루스 바타아르(Tyrannosaurus bataar)의 새로운 속명인 징기즈칸(Genghizkhan, 칭기즈칸의 이름)을 창안하는 한편, 타르보사우루스 에프레모비(Tarbosaurus efremovi)와 말레보사우루스 노보질로비(Maleevosaurus novojilovi)를 네메그트 층의 서로 다른, 동시대의 총 3개 속으로 인정했습니다.[11] 1999년 연구에서는 말레보사우루스를 어린 타르보사우루스로 재분류했습니다.[12] 1999년 이후 발표된 모든 연구는 타르보사우루스 바타아르[13][14][15] 또는 티라노사우루스 바타아르라고 불리는 단일 종만을 인정합니다.[16]

1940년대 소련-몽골 원정 이후 폴란드-몽골 합동 고비사막 원정은 1963년 시작되어 1971년까지 계속되어 네메그트 층에서 타르보사우루스의 새로운 표본을 포함한 많은 새로운 화석을 회수했습니다.[4] 1993년에서 1998년 사이 일본과 몽골 과학자들이 참여한 탐험과 [17]캐나다 고생물학자 필 커리가 주최한 민간 탐험은 더 많은 타르보사우루스 물질을 발견하고 수집했습니다.[18][19] 15개 이상의 두개골과 여러 개의 완전한 두개골을 포함하여 30개 이상의 표본이 알려져 있습니다.[13]

밀렵된 표본

미국으로 밀항됐다가 다시 몽골로 돌아온 타르보사우루스 화석, 뉴욕에서

타르보사우루스 화석은 몽골과 중국의 고비 사막 주변에서만 발견되며, 두 곳 모두 수출을 금지하고 있지만, 일부 표본은 개인 수집가들에 의해 약탈되었습니다.[20] 2012년 5월 20일 헤리티지 옥션이 뉴욕에서 열린 한 행사를 위해 내놓은 카탈로그에 대한 의혹이 제기되면서 100만 달러짜리 밀수 거래가 적발됐습니다. 몽골 법에 따르면 고비사막에서 발견된 어떤 표본도 몽골의 적절한 기관에서 쉬도록 되어 있었고 카탈로그에 광고된 타르보사우루스 바타아르가 도난당한 것이라는 데에는 합리적인 의심이 거의 없었습니다. 몽골 대통령과 많은 고생물학자들이 매각에 대해 이의를 제기했고, 이에 따라 막판 조사를 통해 고비사막에서만 발견할 수 있는 표본으로 몽골에 합당하게 속한다는 사실이 확인됐습니다.[21] 법정 소송 중 (미국 대. 한 티라노사우루스 바타아르 골격) 밀수업자 에릭 프로코피는 불법 밀수 혐의를 인정했고 이 공룡은 2013년 몽골로 반환됐으며 울란바토르 시내 중심지인 수흐바토르 광장에 임시 전시돼 있습니다.[22] 프로코피는 크리스토퍼 무어라는 이름의 동업자이자 동료 상업 사냥꾼과 함께 이 공룡을 팔았습니다.[23] 이 사건으로 인해 타르보사우루스 바타아르의 몇 개의 해골을 포함한 수십 마리의 몽골 공룡들이 송환되었습니다.[24]

동의어

샨사노사우루스 후오얀샤넨시스로 묘사된 IVPP V4878 조각들

중국 고생물학자들은 1960년대 중반 중국 신장 자치구에서 작은 수각류(IVPP V4878)의 두개골과 골격을 부분적으로 발견했습니다. 1977년 동지밍(Dong Ziming)은 산산현 수바시층에서 발견된 이 표본을 새로운 속이자 종인 산사노사우루스 후오얀샤넨시스(Shansanosaurus huoyansanensis)라고 설명했습니다.[25] 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 1988년에 샨사노사우루스를 티라노사우루스과로 인정했으며, 현재는 사라진 속인 오브리소돈(Oblysodon)을 지칭했습니다.[26] 동(Dong)과 커리(Currie)는 나중에 이 표본을 재조사했고, 이 표본을 더 큰 티라노사우루스 종의 어린 것으로 간주했습니다. 이 저자들은 그것을 어떤 특정한 속에 할당하는 것을 자제했지만, 타르보사우루스를 가능성으로 제시했습니다.[27]

제2판 공룡에서는 알버토사우루스 페리쿨로수스, 티라노사우루스 루안추아넨시스, 티라노사우루스 투르파넨시스, 칭칸코사우루스 프라길리스가 모두 타르보사우루스의 동의어로 간주되었으나, 브루사트 등(2013)은 칭칸코사우루스가 의심스럽다고 평가한 바 있습니다.[13][28]

1976년 세르게이 쿠르자노프에 의해 이름 지어진 알리오라무스는 몽골의 약간 오래된 퇴적물에서 나온 티라노사우루스과의 또 다른 속입니다.[29] 여러 분석 결과 알리오라무스가 타르보사우루스와 상당히 밀접한 관련이 있다는 결론이 나왔습니다.[4][14] 성체로 묘사되었지만, 길고 낮은 두개골은 어린 티라노사우루스과의 특징입니다. 이로 인해 퀴리는 알리오라무스가 어린 타르보사우루스를 대표하는 것일 수도 있다고 추측했지만, 그는 훨씬 더 높은 치아 수와 주둥이 위에 늘어선 볏이 그렇지 않음을 시사한다고 언급했습니다.[30]

피부의 인상과 발자국

Bugiin Tsav 지역의 큰 해골에서 피부 자국이 발견되었고, 그 후 밀렵꾼들에 의해 파괴되었습니다. 이러한 인상은 평균 직경 2.4 밀리미터(0.094인치)의 비중첩 스케일을 나타내며 골격의 파괴로 인해 더 이상 정확한 위치를 평가할 수 없지만 개인의 흉부 부위와 관련이 있습니다.[31]

필 커리(Phil Currie)와 동료들(2003)은 아마도 타르보사우루스(Tarbosaurus)와 관련된 네메그트(Nemegt) 지역의 두 발자국에 대해 설명했습니다. 이 트랙들은 자연적인 주조물을 나타내며, 트랙 자체가 아닌 트랙의 모래 주입만 보존된다는 것을 의미합니다. 더 잘 보존된 트랙은 부기인 차브에서 발견된 것과 유사한 발가락 인상 위와 뒤의 넓은 영역에 걸쳐 피부 인상을 특징으로 합니다. 또한 발을 땅에 밀어 넣었을 때 비늘에 의해 남겨진 수직 평행 슬라이드 마크가 특징입니다. 트랙의 길이는 61cm(24인치)로 큰 개체를 나타냅니다. 두 번째 트랙은 규모가 더 크지만 침식의 영향을 받았으며 자세한 내용은 보이지 않습니다.[31]

1997년 켄 카펜터는 콘스탄틴 미하일로프(Konstantin Mikhailov)의 개인적인 통신을 바탕으로 아래턱 아래에 이슬비나 목 주머니 같은 인상을 가진 손상된 타르보사우루스 두개골을 보고했습니다.[32] 카펜터는 이 주머니가 전시용으로 사용되었을 가능성이 있으며, 아마도 호위함 새처럼 밝게 색칠되어 공기를 부풀릴 수 있을 것이라고 추측했습니다.[33] 2019년 미키 모티머(Mickey Mortimer)에게 보낸 통신에서 미하일로프는 이 표본이 무거운 돌판 위에 있었기 때문에 수집되지 않았다고 확인했습니다. 그는 그것이 세르게이 쿠르자노프에 의해 발견되었고, 그 인상들을 원래 목 구조로 해석했던 것은 쿠르자노프 자신이었다고 밝혔습니다.[34] 이 표본은 1992년 밀렵꾼들에 의해 파괴되었다고 알려진 표본과 같을 수 있습니다.[35]

묘사

다양한 성장단계를 나타내는 시편의 크기 비교

티라노사우루스보다 약간 작았지만, 타르보사우루스는 가장 큰 티라노사우루스 중 하나였으며, 표본 PIN 551–1의 길이는 약 10미터(33피트), 엉덩이 높이는 약 3미터(9.8피트), 무게는 최대 4.5–5미터(5.0–5.5쇼트톤)였습니다.[36][37][38] 알려진 가장 큰 타르보사우루스 두개골의 길이는 약 1.35m (4.4피트)로 [39]티라노사우루스를 제외한 다른 모든 티라노사우루스류의 두개골보다 큽니다.[13]

스컬

소년(위, MPC-D 107/7)과 성인(아래, ZPAL MgDI/4)의 두개골

두개골은 티라노사우루스처럼 높았지만, 특히 뒤쪽으로 갈수록 넓지는 않았습니다. 두개골의 뒤쪽이 확장되지 않았다는 것은 타르보사우루스의 눈이 정면을 향하지 않는다는 것을 의미하며, 이는 티라노사우루스의 쌍안경이 부족했음을 시사합니다. 두개골의 큰 창자는 전체적인 무게를 줄이고 근육의 부착점 역할을 했습니다. 58개에서 64개 사이의 이빨이 턱을 늘어뜨렸습니다. 이 치아 수는 티라노사우루스의 치아 수보다 약간 많지만, 고르고사우루스나 알리오라무스와 같은 더 작은 티라노사우루스류의 치아 수보다는 적습니다. 윗턱 끝에 있는 전악골의 치아는 단면이 D자 모양이지만, 치아 대부분은 단면이 타원형이었습니다. 그러나 이 이질성은 가족의 특징입니다. 가장 긴 치아는 상악 (위턱 뼈)에 있었고, 85 밀리미터 (3.3 인치) 길이의 왕관이 있었습니다. 아래턱에는 각골 외면의 능선이 치열골 후면과 관절을 이루어 타르보사우루스와 알리오라무스 특유의 잠금 메커니즘을 만들어냅니다. 다른 티라노사우루스류는 이 능선이 부족하고 아래턱에 더 유연성이 있었습니다.[4]

후두개골

골격 재건 (ZPAL MgDI/4)
생명복원

티라노사우루스류는 전체적인 몸의 형태가 거의 다양하지 않았고 타르보사우루스도 예외가 아니었습니다. 머리는 S자 모양의 목으로 지탱되었고, 꼬리를 포함한 나머지 척추는 수평으로 잡혔습니다. 타르보사우루스는 몸 크기에 비례하여 작은 팔을 가지고 있었습니다. 손에는 각각 두 개의 발톱이 있는 숫자가 있었고, 일부 표본에서 발톱이 없는 세 번째 중족골이 추가로 발견되었는데, 이는 근연종의 것과 유사합니다. 홀츠(Holtz)는 타르보사우루스가 손가락 IV-I의 수각류 감소도 다른 티라노사우루스류보다 "더 발달"했다고 제안했습니다.[40] 그가 연구한 타르보사우루스 표본의 두 번째 메타카팔 길이가 첫 번째 메타카팔 길이의 두 배 미만이기 때문입니다. 다른 티라노사우루스류는 첫 번째 메타카팔 길이의 약 두 배 길이의 두 번째 메타카팔을 가지고 있습니다. 또한, 타르보사우루스의 세 번째 메타카팔은 다른 티라노사우루스류보다 비례적으로 짧습니다. 알베르토사우루스와 다스플레토사우루스와 같은 다른 티라노사우루스류에서는 세 번째 메타카르팔이 첫 번째 메타카르팔보다 긴 경우가 많은 반면, 홀츠가 연구한 타르보사우루스 표본에서는 세 번째 메타카르팔이 첫 번째 메타카르팔보다 짧은 경우가 많습니다.[13] 팔과 달리 세발의 다리는 길고 굵으며 근육질이어서 이족보행 자세로 몸을 지탱할 수 있었습니다. 길고 무거운 꼬리는 머리와 몸통의 균형추 역할을 하는 동시에 무게 중심을 엉덩이 바로 위에 놓았습니다.[6]

분류

일반화된 타르보사우루스(A)와 티라노사우루스(B) 두개골의 차이점을 보여주는 다이어그램

타르보사우루스는 티라노사우루스과의 티라노사우루스아과에 속하는 수각류로 분류됩니다. 다른 구성원들로는 티라노사우루스와 초기 다스플레토사우루스, 둘 다 북아메리카에서 왔고,[16] 아마도 몽골 속 알리오라무스가 있습니다.[4][14] 이 아과의 동물들은 알베르토사우루스보다 티라노사우루스와 더 밀접한 관계가 있으며 다른 아과인 알베르토사우루스아과보다 비례적으로 큰 두개골과 긴 대퇴골을 가진 튼튼한 체구로 알려져 있습니다.[13]

타르보사우루스 바타아르(Tarbosaurus bataar)는 원래 티라노사우루스(Tyrannosaurus)의 한 종으로 기술되었으며,[3] 이는 최근의 몇몇 연구에 의해 뒷받침되었습니다.[16][10] 다른 사람들은 속들을 자매 분류군으로 인정하면서도 속들을 따로 떼어 놓는 것을 선호합니다.[13] 2003년 두개골 특징을 바탕으로 한 클래디컬 분석에서는 알리오라무스를 타르보사우루스의 가장 가까운 친척으로 확인했는데, 두 속은 스트레스 분포와 관련이 있고 다른 티라노사우루스에서는 발견되지 않는 두개골 특성을 공유하기 때문입니다. 만약 이 관계가 입증된다면, 이 관계는 타르보사우루스가 티라노사우루스의 동의어라는 것을 반대할 것이고, 별개의 티라노사우루스 계통이 아시아와 북미에서 진화했다는 것을 시사할 것입니다.[4][14] 어린 시절의 특징을 보여주는 두 개의 알려진 알리오라무스 표본은 훨씬 더 많은 치아 수(76~78개의 치아)와 코 위쪽을 따라 늘어선 독특한 뼈 돌기 때문에 타르보사우루스의 어린 개체일 가능성이 없습니다.[30]

훨씬 이전의 티라노사우루스인 리트로낙스 아르게스가 발견되면서 티라노사우루스와 타르보사우루스의 밀접한 관계가 더욱 드러났습니다. 또한 Lytronax는 Campanian 속 Zhuchengtyrannus와 Maastrictian 속 Tyranosaurus와 Tarbosaurus로 구성된 분기군의 자매 분류군이라는 사실도 발견되었습니다. Lytronax에 대한 추가 연구는 또한 아시아 티라노사우로이드가 하나의 진화적 방사선의 일부임을 시사합니다.[41]

아래는 2020년 Voris and team에서 실시한 계통발생학적 분석을 바탕으로 한 Tyrannosaurinae의 클래도그램입니다.[42]

티라노사우루스아과
알리오라미니

천주사우루스 시넨시스

Alioramus remotus

알리오라무스 알타이

테라토포누스 쿠리에이

다이너모테어 왕조

라이트로낙스 아게스트

나누크사우루스호글룬디

다슬레토사우루스니

타나토테리스 데그루트룸

다스플레토사우루스 토로수스

다스플레토사우루스 호네리

주청티라누스 마그누스

타르보사우루스 바타아르

티라노사우루스 렉스

고생물학

온토제니

소년표본 MPC-D 107/7
소년표본 MPC-D 100/66

대부분의 타르보사우루스 표본은 성체 또는 아성체를 대표하지만, 어린 개체는 매우 희귀합니다. 그럼에도 불구하고, 2006년에 290 밀리미터(0.95 피트) 길이의 완전한 두개골을 가진 소년 개체(MPC-D 107/7)가 발견되어 2011년에 보고되고 기술되었으며, 이 공룡의 생애사에 대한 정보를 제공했습니다. 이 사람은 사망 당시 2~3살이었을 겁니다. 성인 두개골에 비해 어린 두개골은 약하게 구성되었고 치아는 얇아 청소년과 성인의 음식 선호도가 다른 것으로 나타나 연령대별 경쟁력이 떨어졌습니다.[43] 이 어린 타르보사우루스의 경화성 고리를 조사한 결과, 이 고리들은 또한 크레푸스성 또는 야행성 사냥꾼이었을 수도 있음을 시사합니다. 성체인 타르보사우루스도 야행성이었는지 여부는 현재 화석 증거가 부족해 알 수 없습니다.[44]

감각

이구아노돈 뇌케이스 옆 타르보사우루스 뇌케이스(왼쪽)

1948년 소련과 몽골 과학자들(PIN 553–1, 원래는 Gorgosaurus lancinator라고 불림)에 의해 발견된 타르보사우루스 두개골에는 뇌를 고정하고 있던 두개골 공동이 포함되어 있습니다. 말레예프는 이 충치의 내부에 엔도캐스트라고 불리는 회반죽을 만들어 타르보사우루스 뇌의 모양에 대한 사전 관찰을 할 수 있었습니다.[45] 더 새로운 폴리우레탄 고무 깁스를 통해 타르보사우루스의 뇌 구조와 기능에 대한 더 자세한 연구가 가능해졌습니다.[46]

타르보사우루스의 내강 구조는 티라노사우루스와 비슷했으며,[47] 삼차신경과 부속신경을 포함한 일부 뇌신경 뿌리의 위치만 달랐습니다. 티라노사우루스류의 뇌는 새보다 악어와 다른 비조류 파충류의 뇌와 더 비슷했습니다. 12미터(39피트) 길이의 타르보사우루스의 총 뇌 부피는 184 입방 센티미터(11.2쿠인)에 불과한 것으로 추정됩니다.[46]

후각 전구의 크기가 크고 말단과 후각 신경이 발달한 것을 보면 티라노사우루스의 경우와 마찬가지로 타르보사우루스도 후각이 예민했음을 알 수 있습니다. 페로몬을 검출하는 데 사용되었던 야콥센의 기관이 잘 발달되어 있음을 보여주는 것으로 처음에 제안되었던 후각 전구와는 크고 차별화됩니다. 이것은 타르보사우루스가 복잡한 짝짓기 행동을 했다는 것을 의미할 수 있습니다.[46] 그러나 다른 연구자들은 보메로나살구가 살아있는 어떤 공룡에도 존재하지 않기 때문에 보메로나살구를 식별하는 데 어려움을 겪고 있습니다.[48]

청각신경도 커서 청력이 좋음을 암시해 청각소통과 공간인식에 유용했을 것으로 보입니다. 신경에는 전정 성분도 잘 발달되어 있어 균형감과 조정력이 뛰어납니다. 반면 시력과 관련된 신경과 뇌 구조는 더 작고 발달되지 않았습니다. 파충류에서 시각 처리를 담당하는 중뇌 구조는 타르보사우루스에서 매우 작았고, 시신경과 안구 운동 신경도 눈의 움직임을 조절합니다. 정확한 양안시력을 제공하는 앞을 향한 눈을 가진 티라노사우루스와 달리, 타르보사우루스는 눈이 주로 옆을 향하는 다른 티라노사우루스과의 전형적인 두개골을 가지고 있었습니다. 이 모든 것은 타르보사우루스가 시력보다는 후각과 청각에 더 의존했음을 시사합니다.[46] 타르보사우루스와 같은 아시아 티라노사우루스의 쌍안경 부족은 용각류 사체가 제공하는 더 많은 양의 청소 자원과 관련이 있을 수 있으며, 이는 북아메리카 형태에 비해 덜 활동적인 포식 생활을 제공했을 수 있습니다. 약탈적인 적응이 덜 필요하다는 뜻입니다.[49] 그러나 이것은 타르보사우루스가 생태계에서 하드로사우루스, 티타노사우루스 용각류 및 기타 큰 몸집의 초식동물을 적극적으로 잡아먹고 있었다는 것을 보여주는 수많은 증거에 의해 모순됩니다.[50][51][52][53]

두개골 역학

정면과 우측에서 본 두개골

타르보사우루스의 두개골은 2003년에 처음으로 완전히 기술되었습니다. 과학자들은 타르보사우루스와 북아메리카의 티라노사우루스과의 주요 차이점에 주목했습니다. 이러한 차이점들 중 많은 것들은 물린 곳에서 두개골 뼈에 의한 스트레스를 다루는 것과 관련이 있습니다. 위턱이 물체를 물면 위턱의 1차 치아를 가진 뼈인 상악을 통해 주변 두개골 뼈로 힘이 전달됐습니다. 북미 티라노사우루스류에서 이 힘은 상악에서 주둥이 위의 융합된 코뼈로 이어졌는데, 이 뼈들은 뼈 받침대에 의해 뒤쪽의 열상골과 단단히 연결되어 있었습니다. 이 지주들은 두 개의 뼈를 서로 고정시켰는데, 이는 힘이 비강에서 열상으로 전달되었음을 시사합니다.[4]

타르보사우루스는 이러한 뼈 스트럿이 없었고 비골과 열상과의 연결이 약했습니다. 대신에, 상악의 후방 돌출부가 타르보사우루스에서 대규모로 개발되었고, 열상피로 형성된 칼집 안에 들어맞았습니다. 이 돌기는 북아메리카의 티라노사우루스류에서 얇고 뼈가 많은 판이었습니다. 뒤로 크게 돌출된 것은 타르보사우루스의 상악에서 라크리말로 힘이 더 직접적으로 전달되었음을 시사합니다. 또한 이 열상피는 타르보사우루스의 전두엽과 전두엽 뼈에 더 단단히 고정되어 있었습니다. 상악, 열상, 전두엽, 전두엽 사이의 연결이 잘 발달되어 있기 때문에 위턱 전체가 훨씬 더 단단해졌을 것입니다.[4]

타르보사우루스와 북아메리카의 친척들 사이의 또 다른 주요한 차이점은 하악골이 더 단단하다는 것입니다. 북아메리카의 티라노사우루스류를 포함한 많은 수각류가 하악 뒤쪽의 뼈와 앞쪽의 치열 사이에 어느 정도의 유연성을 가지고 있었던 반면, 타르보사우루스는 각진 표면의 능선에서 형성된 잠금 메커니즘을 가지고 있었고, 이는 치열 뒤쪽의 사각형 프로세스와 관절을 이루고 있었습니다.[4]

일부 과학자들은 타르보사우루스의 더 단단한 두개골이 백악기 후기 북아메리카 대부분에 존재하지 않았던 네메그트 층에서 발견된 거대한 티타노사우루스 용각류를 사냥하는 데 적응한 것이라고 가정했습니다. 두개골 역학의 차이는 티라노사우루스과 계통 발생에도 영향을 미칩니다. 두개골 뼈 사이의 타르보사우루스 같은 관절은 몽골의 알리오라무스에서도 볼 수 있는데, 이는 타르보사우루스와 가장 가까운 친척임을 시사합니다. 타르보사우루스와 티라노사우루스의 유사점은 수렴 진화를 통해 독립적으로 발달한 큰 크기와 관련이 있을 수 있습니다.[4]

무는 힘과 먹이 주기

S. angustirostris MPC-D 100/764의 왼쪽 상완골(left humerus), 타르보사우루스에 의한 여러 물린 자국을 나타냄

2001년 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild) 등은 수각류 공룡의 스트레스 골절과 힘줄 이탈에 대한 증거와 그 행동에 미치는 영향을 조사한 연구를 발표했습니다. 스트레스 골절은 특이 사건보다는 반복적인 외상에 의해 발생하기 때문에 다른 유형의 부상에 비해 규칙적인 행동에 의해 발생할 가능성이 높습니다. 이번 연구에서 조사한 타르보사우루스 발뼈 18개 중 스트레스 골절이 발견된 것은 없었지만, 조사한 손뼈 10개 중 1개는 스트레스 골절이 발견됐습니다. 손의 스트레스 골절은 발에서 발견되는 것에 비해 특별한 행동적 의미를 갖는데, 달리기 중이나 이동 중에 손의 스트레스 골절을 얻을 수 있기 때문입니다. 반대로, 손 부상은 힘겨운 먹이와 접촉하는 동안 더 많이 얻어질 가능성이 있습니다. 일반적으로 스트레스 골절과 힘줄 경련의 존재는 절대적인 청소 대신 "매우 활동적인" 포식 기반 식단에 대한 증거를 제공합니다.[54]

무는 힘에 대해서는 2005년 타르보사우루스가 1제곱인치의 힘당 약 8,000~10,000파운드의 무는 힘을 가지고 있다는 것이 밝혀졌는데, 이는 타르보사우루스가 북미 친척인 티라노사우루스처럼 뼈를 으깨어버릴 수 있다는 것을 의미합니다.[55]

사우롤로푸스를 쫓는 타르보사우루스의 생명복원
데이노케이루스를 공격하는 타르보사우루스의 생명 회복

2011년 데이비드 W. E. 혼(David W. E. Hone)과 마히토 와타베(Mahito Watabe)는 네메그트 층의 뷔긴 차브(Bügiin Tsav) 지역에서 거의 완전한 사우롤로푸스 골격(MPC-D 100/764)의 왼쪽 상완골을 보고했는데, 이 골격은 타르보사우루스에 기인한 물린 자국으로 인해 크게 손상되었습니다. 골격의 나머지 부분에 손상이 없다는 것(예를 들어 포식을 나타내는 골격 잔해의 큰 상처)에서 알 수 있듯이, 이 티라노사우루스류는 이미 죽은 사우롤로푸스를 청소하고 있었을 가능성이 있습니다. 타르보사우루스와 같은 몸집이 큰 포식자가 전체 사체를 먹고 살 때 하나의 상완골에 드문드문 먹이 흔적을 남겼을 가능성은 거의 없습니다. 상완골은 세 가지 독특한 섭식 방법을 보여주는데, 구멍, 끌림 자국, 물림 및 끌림 자국으로 해석됩니다. 혼(Hone)과 와타베(Watabe)는 무는 자국이 대부분 델토펙토랄(Deltoectoral) 볏에 위치하고 있음을 지적하면서, 이 타르보사우루스가 뼈를 긁어낼 수 있도록 어떤 무는 스타일을 사용할지 적극적으로 선택하고 있음을 시사했습니다.[56]

2012년 대형 오르니토모사우루스 데이노케이루스 미리피쿠스의 완모형 표본의 두 개의 단편적인 위내에 물린 자국이 보고되었습니다. 물린 자국의 크기와 모양은 네메그트 층에서 가장 큰 포식자로 알려진 타르보사우루스의 이빨과 일치합니다. 다양한 종류의 섭식 흔적이 확인되었습니다. 여기에는 천자, 구멍, 줄무늬, 단편적인 치아 및 위 마크의 조합이 포함됩니다. 물린 자국은 아마도 종 간의 공격성 대신 먹이를 주는 행동을 나타낼 것이고, 물린 자국이 몸의 다른 곳에서는 발견되지 않았다는 사실은 포식자가 내장 기관에 집중하고 있다는 것을 나타냅니다. 타르보사우루스에게 물린 자국은 하드로사우루스와 용각류 화석에서도 확인된 바 있지만, 다른 수각류의 뼈에 물린 자국은 화석 기록상 매우 희귀합니다.[57]

안정 동위원소에 관한 2020년 연구에 따르면 타르보사우루스는 환경에서 큰 공룡, 특히 티타노사우루스와 하드로사우루스를 주로 사냥했습니다.[58]

고환경

몽골 백악기 공룡화석 지역; 타르보사우루스가 A지역에서 채집(왼쪽)

알려진 타르보사우루스 화석의 대부분은 몽골 남부 고비 사막의 네메그트 층에서 발견되었습니다. 이 지질학적 형성의 연대는 방사선학적으로 측정된 적이 없지만, 화석 기록에 존재하는 동물군은 아마도 약 7천만년 [59]전 백악기 후기의 마스트리흐트 초기에 퇴적된 것으로 보입니다.[60][61] 산사노사우루스 유적이 발견된 수바시 지층도 마스트리흐티안 시대의 것입니다.[62]

타르보사우루스는 주로 네메그트 층에서 발견되며, 퇴적물은 큰 강 수로와 토양 퇴적물을 보존하여 기저에 있는 바른 고요트와 자도흐타 층에서 제안된 것보다 훨씬 더 습한 기후를 나타냅니다. 그러나 칼리체 퇴적물은 적어도 주기적인 가뭄을 나타냅니다. 큰 하천의 수로와 범람원에 퇴적물이 퇴적되었습니다. 이 층의 암석면은 갯벌과 얕은 호수가 있음을 시사합니다. 퇴적물은 또한 거대한 백악기 공룡을 지탱할 수 있는 풍부한 양의 다양한 먹이를 제공하는 풍부한 서식지가 존재했음을 나타냅니다.[63] 타르보사우루스의 화석과 매우 유사한 오래된 자도흐타 층에서 온 미확인 티라노사우루스의 화석은 그것이 네메그트의 화석보다 더 이른 시기와 더 건조한 생태계에서 살았다는 것을 나타낼 수 있습니다.[1]

백악기 후기 몽골 환경에서 타르보사우루스의 복원

연체동물 화석은 물론이고 물고기와 거북이 같은 다양한 수생 동물들도 가끔 발견됩니다.[59] 악어들은 여러 종의 파랄리가토르(Paralligator)를 포함하고 있는데, 이 속은 껍질을 으깨기 위해 적합한 이빨을 가지고 있습니다.[64] 포유류 화석은 네메그트 층에서 매우 드물지만, 에난티오르니틴 구릴리니아(enantiornithine Gurylynia)와 헤스페로니티폼(hesperornithiform Judinornis)은 물론, 여전히 존재하는 안세리폼(Anseriformes)의 초기 대표자인 테비오르니시스(Teviornis) 등 많은 새들이 발견되었습니다. 과학자들은 앙킬로사우루스과 사이카니아와 후두류 프레노세팔레를 포함한 네메그트 층의 많은 공룡들을 묘사했습니다.[59] 성체 타르보사우루스는 형성 당시부터 알려진 가장 큰 포식자로 사우롤로푸스나 바르스볼디아 같은 대형 하드로사우루스나 네메고사우루스나 오피스토코엘리카우디아 같은 용각류를 잡아먹었을 가능성이 높습니다.[4] 어른들은 작은 티라노사우루스과 알리오라무스, 트로오돈티드(보로고비아, 토치사우루스, 자나바자르), 오비랍토로사우루스(엘미사우루스, 네메토미아, 린체니아) 또는 바가라탄과 같은 작은 수각류로부터 거의 경쟁을 받지 못했을 것입니다. 거대한 테리지노사우루스와 같은 다른 수각류는 초식성 및 조류 공룡이었을 수도 있는데, 안세리무스, 갈리무스, 거대한 데이노케이루스는 작은 먹이만 먹는 잡식성이었을 수도 있고, 따라서 타르보사우루스와 경쟁하지 않았을 수도 있습니다. 그러나, 현대의 코모도 왕도마뱀류뿐만 아니라 다른 큰 티라노사우루스류에서와 마찬가지로, 청소년과 아성체 타르보사우루스는 거대한 성체와 이 작은 수각류 사이의 틈새를 메웠을 것입니다.[13]

참고 항목

참고문헌

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