사회적 곤충의 작업 할당 및 분할

Task allocation and partitioning in social insects

작업 할당 및 분할은 사회적 곤충 군락 내에서 작업을 선택, 할당, 세분화 및 조정하는 방법입니다.작업 할당과 분할은 사회적 곤충 군락에서 종종 관찰되는 노동 분담을 야기하며, 개체는 군락 내의 다양한 작업(예: "식용자", "간호자")을 전문으로 한다.커뮤니케이션은 그룹 내 개인 간에 작업을 할당할 수 있는 능력과 밀접하게 관련되어 있습니다.이 출품작은 사회성 곤충만을 대상으로 하고 있습니다.작업 할당 및 분할에 대한 자세한 내용은 작업 분할, 작업 분석 및 워크플로우를 참조하십시오.

정의들

  • 작업 할당은 특정 작업자가 특정 작업에 참여하도록 하는 프로세스로, 현재 상황에 적합한 숫자입니다.중앙 또는 계층적 제어 없이 작동..."[1] 태스크 할당의 개념은 개인 중심입니다.어떤 작업을 수행해야 하는지에 대한 개인의 결정에 초점을 맞춥니다.그러나 서로 다른 생체역학 모델은 개인 간 상호작용 대 환경 [1]자극에 서로 다른 가중치를 부여한다.
  • 태스크 파티셔닝은 한 태스크를 여러 개인에 [2]의해 수행된 순차적인 작업으로 분할하는 것입니다.여기서 초점은 개인이 수행하는 것이 아니라 업무와 업무의 분할에 맞춰져 있습니다.예를 들어, "위생적인 행동"은 일벌들이 미국산 파울브루드(Paenibacillus levirus)나 기생 진드기 [3]바로아 파괴자의 영향을 받을 수 있는 병든 암탉 세포를 제거하고 제거하는 작업이다.이 경우에, 개별 벌들은 종종 병든 새끼를 열거나 제거하는 것에 초점을 맞춘다.따라서 태스크는 여러 개인에 [4]의해 분할되고 수행됩니다.

서론

사회생활은 포식 위험 감소, 환경 완충, 식량 조달 및 가능한 짝짓기 이점을 포함하여 실무자들에게 많은 이점을 제공합니다.사회성의 가장 발전된 형태는 중복된 세대, 젊은이들의 협동적인 보살핌, 그리고 생식적인 분업으로 특징지어지는 사회성입니다. 이것은 압도적 다수의 식민지 구성원의 불임성 또는 거의 불임성을 포함합니다.몇 가지 예외를 제외하고, 상류사회를 실천하는 모든 사람들은 청개구리목(개미, 벌, 말벌)과 이솝테라목(개미, 벌, 말벌)의 곤충들이다.티사노프테라(Tysanoptera)와 헤미프테라(Hemiptera)[5][6]입니다.사회적 곤충들은 생태학적으로나 진화적으로 매우 성공적이었다.이 성공은 가장 뚜렷하게 나타난 군락지에서 1) 군락지의 대부분의 개체 수명의 몇 배나 되는 지속성을 가지며 2) 수천에서 심지어 수백만에 이르는 개체 수를 가지고 있다.사회적 곤충은 앞서 말한 생식 작업 외에 비 생식 작업에 대해서도 분업을 보일 수 있다.어떤 경우에는 개미, 흰개미, 번데기, 진딧물의 병정 캐스트의 경우와 같이, 이것은 확연히 다른 형태학적 발달의 형태를 취하며, 다른 경우에는 군락의 가장 오래된 구성원인 꿀벌잡이들과 같이 연령에 근거한 것이다.진화생물학자들은 아직도 사회적 곤충들이 노동과 임무 할당의 발달로 인해 얻을 수 있는 건강상의 이점에 대해 논쟁하고 있지만, 가설에는 요동치는 환경에 대한 복원력 향상, 지속적인 임무 전환으로 인한 에너지 비용 절감, 군집 전체의 수명 증가 등이 포함된다.또는 병원체 [7][8]감염률을 낮춥니다.노동 분업, 대규모 군락지, 시간적으로 변화하는 군락의 필요성, 그리고 다윈의 경쟁 하에서의 적응력과 효율의 가치는 모두 사회적 [9][10][11]곤충에서 진화한 의사소통의 존재를 지지하는 이론적 기초를 형성합니다.그 근거를 넘어서, 작업과 관련된 의사소통에 대한 잘 문서화된 경험적 증거가 있다; 예로는 꿀벌사냥꾼의 흔들림 춤, 붉은 수확기 개미와 같은 개미사냥꾼의 흔적 표시, 아프리카화된 꿀벌의 경보 상태의 페로몬을 통한 전파 등이 있다.

노동자 다형성

작업 할당의 가장 잘 알려진 메커니즘 중 하나는 노동자 다형성으로, 군집 내 근로자들은 형태학적 차이를 가지고 있다.이 크기 차이는 어미새들이 애벌레로 먹이는 양에 따라 결정되며, 어미새들이 번데기에서 나오면 설정됩니다.작업자는 크기(단일 형상) 또는 크기 및 신체 비율(allometry)만 다를 수 있습니다.단형성의 좋은 예는 범블비(Bombus spp.)입니다.범블비 노동자들은 일반적으로 분포되어 있는 많은 신체 크기 변화를 보인다.가장 큰 노동자는 가장 작은 노동자의 10배이다.작업자 크기는 여러 작업과 관련이 있습니다. 즉, 큰 작업자는 먹이를 찾는 경향이 있는 반면, 작은 작업자는 새끼를 키우고 체온 조절을 하는 경향이 있습니다.크기는 작업 효율성에도 영향을 미칩니다.몸집이 큰 근로자들은 학습 능력이 뛰어나고, 시력이 좋아지며, 더 많은 체중을 운반하고, 더 많은 온도 범위에서 비행한다.그러나 소규모 근로자들은 기아에 [12]더 잘 저항한다.다른 사회적 곤충들 또한 일벌의 크기가 그들이 어떤 다형성 역할이 될지를 결정할 수 있다.예를 들어, Myrmecocystus mexicanus (북미 허니팟 개미 종)의 큰 일꾼들은 반복자가 되는 경향이 있고, 먹이를 너무 많이 먹어서 움직일 수 없게 되어 나머지 [13]식민지를 위한 살아있는 식량 저장고 역할을 한다.

반면에, 많은 개미와 흰개미에서, 일개미는 크기와 신체비율이 다양하며, 이것은 양면적인 분포를 가지고 있다.이것은 대략 6개 개미속 중 1개 속에 존재한다.대부분의 경우 노동자가 발전할 수 있는 두 가지 발달적 경로 또는 카스트가 있습니다.일반적으로 작은 카스트의 구성원은 미성년자, 큰 카스트의 구성원은 메이저 또는 군인이라고 불린다.각 카스트 내에서는 종종 크기의 차이가 있다.병정이라는 용어는 세팔로테에서처럼 적절할 수 있지만, 많은 종족에서 더 큰 카스트의 구성원들은 주로 식량 조달자나 식량 가공업자로 활동합니다.특정 페이돌 종과 같은 몇몇 개미 종에는 슈퍼골디어라고 불리는 세 번째 카스트가 있습니다.

시간다양성

시간적 다의학은 과제 할당의 메커니즘이며, 사회적 곤충 군락 사이에서 어디에나 존재한다.식민지의 업무는 연령에 따라 근로자들 사이에 배분된다.새로 태어난 일개들은 둥지 내에서 수렵과 보금자리 유지 등의 작업을 수행하고, 나이가 들면서 수렵, 둥지 방어, 시체 제거 등의 둥지 외부 작업으로 나아간다.꿀벌의 경우, 가장 어린 일원들은 오로지 세포를 청소하고, 그 다음 생후 약 2일에서 11일 사이에 새끼를 돌보고 둥지 유지와 관련된 작업이 뒤따른다.11~20일 동안, 그들은 먹이를 받고 저장하는 것으로 전환하고, 약 20일이 지나면 일꾼들이 먹이를 [14]찾기 시작합니다.비슷한 시간적 다신교 패턴은 말벌의 원시 종인 로팔리디아 마진아타에서도 볼 수 있고, 사회적 말벌인 베스풀라 게르마니카에서도 볼 수 있다.어린 일개미들은 유충에게 먹이를 주고, 그 후 둥지 짓기 작업으로 전환하며,[15] 그 뒤를 이어 먹이를 찾습니다.많은 종의 개미들도 이 패턴을 [16]보인다.하지만 이 패턴은 딱딱하지 않습니다.특정 연령의 근로자는 특정 작업을 수행하는 경향이 강하지만, 필요한 경우 다른 작업을 수행할 수 있습니다.예를 들어, 어린 일개미들을 둥지에서 쫓아내는 것은 먹이잡이들, 특히 어린 먹이잡이들을 [17]새끼를 돌보는 것과 같은 일로 되돌아가게 할 것이다.작업 선호도의 이러한 변화는 개인의 일생에 걸친 후생유전학적 변화에 의해 야기된다.다양한 연령대의 꿀벌 노동자들은 유전자 발현에 차이를 일으키는 DNA 메틸화에서 상당한 차이를 보인다.젊은 근로자를 제거함으로써 사료용자를 간호사로 되돌리는 것은 젊은 [18]근로자와 유사한 DNA 메틸화의 변화를 일으킨다.시간적 다의학은 최대의 효율성 때문에 적응하지 못한다; 사실 몇몇 개미 [17]종에서 나이 든 일개미들은 어린 일개미들보다 새끼를 돌보는 데 더 효율적이다.오히려 남은 수명이 가장 낮은 근로자들이 가장 위험한 일을 할 수 있게 해준다.노년 노동자는 먹이감이나 기생 위험이 높은 먹이감 같은 위험한 일을 하는 반면 젊은 노동자는 부화육아 같은 덜 위험한 일을 하는 경향이 있다.만약 근로자들이 그들의 수명을 단축시키는 부상을 경험한다면, 그들은 같은 [19]나이의 건강한 근로자들보다 빨리 먹이를 찾기 시작할 것이다.

응답 임계값 모델

꿀벌 군락과 같은 사회 곤충 사회에서 자기 조직화된 분업을 설명하는 지배적인 이론은 반응 임계값 모델이다.그것은 개개의 일벌들이 다른 작업과 관련된 자극에 대한 고유한 임계값을 가지고 있다고 예측한다.임계값이 가장 낮은 개인이 우선적으로 이 [7]작업을 수행합니다.자극에는 먹이를 찾는 벌이 꿀과 꽃가루를 벌집에서 받는 벌에게 내리는 것을 기다리는 동안 경과하는 "수색 시간", 병든 알 세포의 냄새, 또는 개별 일벌들이 [20]마주치는 다른 환경적 투입물의 조합을 포함할 수 있다.응답 임계값 모델은 개별 작업자 간에 임계값이 변화하는 경우에만 꿀벌 군락에서 효과적인 작업 할당을 제공한다.이 변이는 여왕이 여러 번 새끼를 [21]낳기 때문에 군체의 일개 딸들 사이에서 상당한 유전적 다양성에서 비롯된다.

정보 흐름 및 태스크 할당의 네트워크 표현

여러 자율적인 개체들의 상호작용에서 군체 수준의 복잡성이 어떻게 발생하는지를 설명하기 위해, 네트워크 기반 접근법이 사회적 곤충 연구의 유망한 영역으로 부상했다.사회적 곤충 군집은 상호작용 요소(즉 노드)가 서로 통신하는 자체 조직화된 네트워크로 볼 수 있다.분산형 네트워크로서 식민지는 정보를 신속하게 배포할 수 있으며, 동적인 [22]환경에 대한 강력한 응답을 촉진합니다.정보 흐름의 효율성은 식민지 수준의 유연성에 매우 중요합니다.왜냐하면, 종업원의 행동은 일원화된 리더에 의해서 제어되는 것이 아니고, 오히려 현지 정보에 근거하고 있기 때문입니다.

사회적 곤충 네트워크는 종종 무작위로 분포되어 있고, 소수의 개체는 '허브' 역할을 하며,[22] 군체의 다른 일꾼들보다 다른 둥지 동료들과 불균형적으로 더 많은 연결을 가지고 있다.수확기 개미에서, 외부 일을 위한 모집 기간 동안 개미 한 마리당 총 상호작용은 오른쪽으로 치우쳐 있습니다. 이것은 어떤 개미들은 다른 [23]개미들보다 더 높은 연결고리를 가지고 있다는 것을 의미합니다.이 특정 상호 작용 네트워크의 컴퓨터 시뮬레이션은 연결 패턴의 개별적 변화가 네스트메이트 간의 정보 흐름을 촉진한다는 것을 증명했습니다.

사회적 곤충 군락 내에서의 작업 할당은 네트워크 기반 접근방식을 사용하여 모델링할 수 있다. 네트워크 기반 접근방식은 근로자가 노드 간 상호작용을 나타내는 에지로 연결된다.공통 작업을 수행하는 작업자는 고도로 연결된 클러스터를 형성하고 작업 간의 연결 고리가 약합니다.이러한 [22]약한 크로스태스킹 연결은 클러스터 간에 작업 전환을 가능하게 하는 데 중요합니다.이 접근방식은 잠재적으로 문제가 됩니다.왜냐하면 워커간의 접속은 영속적이지 않고 일부 정보는 페로몬을 통해 글로벌하게 브로드캐스트되기 때문에 인터랙션네트워크에 의존하지 않습니다.이 함정을 피하기 위한 하나의 대안적 접근법은 작업을 노드로, 작업자를 유체 연결로 처리하는 것입니다.

개인 차원 상호작용의 시간과 공간 제약이 군락 기능에 어떻게 영향을 미치는지 보여주기 위해, 사회적 곤충 네트워크 접근법은 시공간 역학도 포함할 수 있다.이러한 영향에 의해, 네트워크내의 정보 플로우 레이트의 상한이 설정되는 일이 있습니다.예를 들어 Temnothorax lagatulus 개미 군락을 통과하는 정보 흐름 속도는 이동 시간과 둥지 내 위치를 고려하지 [24]않을 경우 예측되는 속도보다 느립니다.Formica fusca L. 개미 군락에서는 먹이에 대한 공간적 영향과 먹이 저장 조절에 대한 네트워크 분석 결과, 먹이가 군락 내에서 불균등하게 분포되어 있으며, 무거운 짐을 실은 일개미는 둥지 내 중앙에 위치하고 있으며,[25] 먹이를 적게 저장하는 일개미는 주변에 위치하고 있는 것으로 밝혀졌다.

아르헨티나 개미(Linepithema humile)의 슈퍼콜로지에 의해 유지되는 둥지간 페로몬 트레일의 연구는 서로 다른 군락이 매우 유사한 [26]토폴로지를 가진 네트워크를 구축한다는 것을 보여주었다.이러한 분석으로부터 얻은 통찰에 따르면, 이들 네트워크는 둥지 사이에 암탉, 일개미, 먹이를 운반하는 일꾼들을 안내하기 위해 사용된다. 이러한 네트워크는 각각의 개미가 처음에는 복잡한 트레일의 네트워크를 형성하고, 그 후 외부 가장자리를 제거하기 위해 다듬어져 결과적으로 짧아진다는 것이 밝혀졌다.보다 효율적인 인터네스트 네트워크.

Odontomachus hastatus 개미들은 초기에 높은 연결고리를 장기간 [27]유지하는 상호작용 네트워크의 장기적 안정성이 입증되었다.반대로, Temnothorax lagatulus 개미 일원들은 그들의 상호작용적인 역할을 지속하지 않으며, 이것은 사회 조직이 다른 사회적 [24]종들 사이에서 다르게 규제된다는 것을 암시할 수 있다.

네트워크는 그림에서는 그래프로 나타내지만, 동등하게 인접 리스트 또는 인접 [28]매트릭스로 나타낼 수 있습니다.전통적으로 워커는 그래프의 노드이지만 Fewell은 워커를 [29][30]링크로 하여 작업을 노드화하는 것을 선호합니다.O'Donnell은 "소셜 네트워크 내에서 식민지의 근로자를 연결하고 작업 [30]수행에 영향을 미치는 의사소통적 상호작용"을 나타내기 위해 "근로자 연결"이라는 용어를 만들었습니다.그는 개인의 니즈 [30]직접 인식에 비해 연결성이 세 가지 적응적 이점을 제공한다고 지적했습니다.

  1. 이는 정보의 물리적 및 시간적 도달 범위를 모두 증가시킵니다.접속을 통해 정보는 더 멀리, 더 빠르게 이동할 수 있으며, 직접적인 지속성(페로몬을 통해), 메모리 효과 및 일련의 이벤트를 시작함으로써 더 오래 지속될 수 있습니다.
  2. 작업 관성과 소진을 극복하고 작업자가 위험한 작업을 수행하도록 유도할 수 있습니다.간접적인 적합성의 이유로, 만약 식민지의 모든 근로자들이 유전적으로 매우 관련이 있다면, 후자의 자극은 필요하지 않아야 하지만, 항상 그런 것은 아니다.
  3. 핵심 인력은 우수한 지식을 보유하거나 촉매 역할을 할 수 있습니다.각각 침입자를 탐지한 초병이나 식민지 여왕이 대표적이다.

O'Donnell은, 종업원의 [30]접속에 큰 영향을 주는 요인에 대해, 예를 들면 포괄적인 조사를 실시하고 있습니다.다음과 같은 것이 있습니다.

  • 그래프도
  • 상호작용하는 그룹의 크기, 특히 네트워크가 모듈러 구조를 가지고 있는 경우
  • 송신자 분포(즉, 소수의 컨트롤러 대 다수의 송신자)
  • 전송된 신호의 강도, 수신자 감도 및 신호 지속성(즉, 페로몬 신호 대 음파)을 포함하는 상호작용 효과의 강도
  • 수신자 메모리 및 그 붕괴 기능
  • 모든 상호작용이 긍정적인 자극을 제공하는 것은 아니기 때문에 사회적으로 전달되는 억제 신호
  • 신호 및 수신자 응답의 특수성
  • 신호 및 감각 양식, 활동 및 상호작용 속도

태스크 분류 및 복잡성

Anderson, Franks 및 McShea는 곤충 태스크(및 하위 태스크)를 계층 분류법으로 세분화했습니다. 이들의 초점은 태스크 분할과 그 복잡성 함의에 있습니다.태스크를 개인, 그룹, 팀 또는 분할로 분류합니다.작업의 분류는 복수의 종업원이 있는지, 분업이 있는지, 서브태스크가 동시에 수행되는지 또는 순차적으로 수행되는지 여부에 따라 달라집니다.이들의 분류에서 어떤 행동이 과제로 간주되기 위해서는 포괄적 적합성에 긍정적으로 기여해야 하며, 그 목표를 달성하기 위해 다른 조치와 결합해야 하는 경우에는 하위 작업으로 간주한다.심플한 모델에서는 위의 분류에 따라 다양한 태스크와 서브태스크에 1, 2, 또는 3점을 부여합니다.모든 작업 및 하위 작업 포인트 값을 모든 중첩 수준에서 합산하면 작업의 [31]상대적 복잡성을 대략적으로 순위를 매기는 점수를 얻을 수 있습니다.Ratniks 및 [2]Anderson에 의한 태스크 파티션의 리뷰도 참조해 주세요.

주의: 모델 구축

모든 모델은 실제 상황을 단순화한 추상화입니다.모델 정밀도와 파라미터 정밀도 사이에는 기본적인 트레이드오프가 존재합니다.수집된 정보의 양이 지나치게 정확한 모델의 여러 매개변수로 분할되면 최소한 일부 매개변수가 부적절한 표본 크기로 [32]표현됩니다.비인간 행동 연구에서 매개변수 값을 계산할 수 있는 데이터의 양과 정밀도가 제한되는 경우가 많기 때문에, 그러한 모델은 일반적으로 단순하게 유지되어야 한다.따라서 우리는 일반적으로 사회적 곤충 태스크 할당 또는 태스크 분할 모델이 예를 들어 인간의 워크플로우 모델만큼 정교할 것으로 기대해서는 안 된다.

분업 지표

데이터가 증가함에 따라 식민지 내 분업에 대한 보다 정교한 지표가 가능해졌습니다.Gorelick과 Bertram은 다양한 다른 분야에서 취해진 지표의 적용 가능성을 조사합니다.이들은 서로 다른 모집단 크기와 작업 수에 걸쳐 비교할 수 있도록 단일 출력 통계량이 바람직하다고 주장한다.그러나 그들은 또한 함수에 더 나은 데이터를 제공하기 위해 함수에 대한 입력이 행렬 표현이어야 한다고 주장한다.그들은 "... Shannon's와 Simpson's 지수의 정규화된 매트릭스 입력 일반화..."라고 결론지었다. 한 모집단 내의 모든 개인들 사이의 분업을 동시에 조사하고자 할 때 선택 지표가 되어야 한다."[33]생물다양성의 지표로 사용되는 이 지표들은 이제 분업을 측정하는 장소를 찾아낸다.

「 」를 참조해 주세요.

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