갑각류의 통증

Pain in crustaceans
참고 항목: 동물의 통증, 양서류의 통증, 두족류 동물의 통증, 무척추 동물의 통증, 물고기의 통증
살아있는 바닷가재 머리 클로즈업

갑각류가 고통을 겪느냐 하는 문제는 과학적인 논쟁의 문제다.고통은 복잡한 정신상태로, 뚜렷한 지각의 질을 가지고 있지만 또한 고통과 연관되어 있는데, 이것은 감정상태다.이러한 복잡성 때문에 동물이나 그 문제에 대한 다른 인간에서의 고통의 존재는 관찰적 방법을 사용하여 명백하게 결정될 수는 없지만, 동물이 고통을 경험한다는 결론은 종종 비교 뇌 생리학뿐만 아니라 추론되는 현상적 의식의 존재 가능성에 근거하여 추론된다.신체적, 행동적 [1][2]반응

고통의 정의는 다양하지만 대부분은 이를 피함으로써 해로운 자극을 감지하고 반사적으로 반응하는 신경계의 능력과 주관적으로 고통을 경험하는 능력을 포함한다.고통은 다른 동물에서 직접 측정할 수 없다.고통스러운 자극에 대한 반응은 측정할 수 있지만 경험 자체는 측정할 수 없다.다른 종의 고통을 경험할 수 있는 능력을 평가할 때 이 문제를 해결하기 위해, 유추에 의한 논증이 이용되기도 한다.

갑각류 사람들은 인간이 아닌 동물들이 고통을 겪을 수 있다는 것을 나타내는 몇 가지 기준을 충족시킨다.이러한 충족 기준에는 적절한 신경계 및 감각 수용체, 오피오이드 수용체와 진통제와 국소 마취제를 투여했을 때 유해 자극에 대한 반응 감소, 유해 자극에 대한 생리적 변화, 보호 운동 반응 표시, 회피 학습 표시, 유해 자극 사이의 트레이드오프가 포함된다.춤과 다른 동기 부여 요건

척추동물에서 내생 오피오이드는 오피오이드 수용체와 상호작용을 하여 통증을 적당히 일으키는 신경화학적 물질이다.오피오이드 펩타이드와 오피오이드 수용체는 갑각류에서 자연적으로 발생하며, 2005년에 "현재 특정 결론을 도출할 수 없다"[3]고 결론이 났지만, 최근의 고려사항은 갑각류가 고통을 경험할 수 있음을 나타내는 것으로 관련 생리적, 행동적 반응과 함께 이들의 존재를 암시한다.[4][5]오피오이드는 척추동물과 비슷한 방법으로 갑각류의 통증을 완화시킬 수 있다.갑각류가 고통을 느낀다면 오염물질에 노출되는 결과를 포함한 윤리적, 동물적 복지적 함의와 상업적, 오락적 어업, 양식업, 식품 준비, 과학 연구에 사용되는 갑각류에 대한 관행이 있다.

배경

참고 항목: 동물의 고통과 무척추 동물의 고통

갑각류와 인간이 아닌 다른 동물들이 고통을 겪을 가능성은 오랜 역사를 가지고 있다.초기에는 이론적, 철학적인 주장을 바탕으로 했지만 최근에는 과학적인 조사로 눈을 돌리고 있다.[citation needed]

철학

데카르트는 동물들은 고통을 경험할 수 없다고 주장했다.

인간이 아닌 동물이 고통을 느끼지 않을 수도 있다는 생각은 17세기 프랑스 철학자 르네 데카르트로 거슬러 올라간다. 그는 동물들은 의식이 부족하기 때문에 고통과 고통을 겪지 않는다고 주장했다.[6][7][8]1789년 영국의 철학자 겸 사회개혁론자인 제레미 벤담은 그의 저서 도덕과 법률의 원리 소개에서 동물에 대한 우리의 대우에 관한 문제를 다음과 같이 자주 인용했다: "문제는, 그들이 추론할 수 있는가?또한, 그들은 말을 할 수 있는가? 그러나 그들이 고통을 받을 수 있는가?"[9]

1975년 발간된 생명윤리학자 겸 동물해방의 저자인 피터 싱어는 의식이 반드시 핵심 쟁점은 아니라는 점을 시사했다. 단지 동물이 뇌가 작거나 인간보다 '의식'이 낮다고 해서 고통을 느낄 수 없다는 뜻은 아니다.그는 더 나아가 우리가 신생아, 신경퇴행성 뇌질환을 앓고 있는 사람들, 학습장애를 가진 사람들이 우리보다 덜 고통을 겪는다고 가정하지 않는다고 주장한다.[10]

동물에 대한 통증 완화를 규제하는 두 개의 미국 연방법의 주요 저자인 버나드 롤린은 1980년대까지 연구자들은 동물들이 고통을 경험하는지 확신하지 못했으며 1989년 이전에 미국에서 훈련받은 수의사들은 동물의 고통을 단순히 무시하도록 교육받았다고 쓰고 있다.[11]롤린은 과학자들과 다른 수의사들과의 상호작용에서 동물들이 의식이 있다는 것을 "증언"하고 그들이 고통을 느낀다고 주장하는 "과학적으로 받아들일 수 있는" 근거를 제공하라는 요청을 정기적으로 받았다.[11]

1990년대까지 계속되면서 철학이나 과학이 동물의 인식과 사고방식을 이해하는 데 있어 가지는 역할에 대한 논의가 더욱 발전되었다.[12]그 후 몇 년 동안, 일부 동물들(아마도 양수가 될 가능성이 가장 높은 동물들)은 최소한 단순한[13] 의식적 사고와 감정을 가지고 있고, 동물들이 인간과 다르게 고통을 느끼는 관점이 이제 소수 견해라는 제안에 대한 강력한 지지론이 제기되었다.[6]

과학수사

케임브리지 의식 선언(2012년)

신피질의 부재는 유기체가 감정적인 상태를 경험하는 것을 방해하는 것으로 보이지 않는다.수렴성 증거는 인간이 아닌 동물이 의도적인 행동을 보이는 능력과 함께 의식 상태의 신경원자, 신경화학적, 신경생리학적 기질을 가지고 있다는 것을 나타낸다.결과적으로, 증거의 무게는 의식을 발생시키는 신경 기판을 소유하는 데 있어서 인간이 유일하지 않다는 것을 나타낸다.모든 포유류와 새를 포함한 인간이 아닌 동물들과 문어를 포함한 많은 다른 생물들도 이러한 신경성 기판을 가지고 있다.[14]

20세기와 21세기에는 인간이 아닌 동물의 고통에 대한 과학적인 연구가 많았다.유추에 의한 주장은 때때로 다른 동물들이 고통을 경험할 수 있는 능력을 평가하는 데 사용된다.이는 인간이 아닌 동물의 유해한 자극에 대한 반응이 인간과 비슷할 경우 유사한 경험을 했을 가능성이 높다는 원리에 따른 것이다.예를 들어 침팬지의 손가락에 핀이 꽂혀 있다가 재빨리 손을 빼면 유추에 의한 논쟁은 인간과 마찬가지로 고통을 느낀다는 것을 나타낸다.[15][16][17]

2012년에 미국의 철학자 게리 바너는 동물의 고통에 관한 연구 문헌을 검토했다.그의 연구 결과는 다음 표에 요약되어 있다.[18]바너는 유추에 의해 표에 열거된 성질을 보이는 동물은 고통을 경험한다고 말할 수 있다고 주장한다.그 근거로, 그는 물고기를 포함한 모든 척추동물은 아마도 고통을 경험할 것이지만, 두족류 외에 무척추동물(예: 갑각류)은 아마도 고통을 경험하지 않을 것이라고 결론짓는다.[18][19]

척추동물

관절염 쥐는 스스로 선택한 진통제를 분비한다.[20]2014년 작은동물실천학저널은 '통증을 경험하는 능력은 모든 포유류가 보편적으로 공유한다...'[21]라는 시작의 고통인식에 관한 기사를 실었다. 걸음걸이에 이상이 있는 새들은 인간 진통제인 카프로펜이 포함된 식단에 대해 스스로 선택한다.[22]2005년에는 '아비안 통증은 대부분의 포유류가 겪는 고통과 유사할 것 같다'[23]고 썼고 2014년에는 '새들이 유해한 자극을 인지하고 반응하며 새들이 고통을 느끼는 것으로 받아들여진다'[24]고 썼다.동물학 논문에서는[25][26][27] 파충류와[28][29][30] 양서류 모두 인간과 유사한 방식으로 고통을 경험하며 진통제가 이 두 종류의 척추동물에서 효과적이라는 내용이 실렸다.

유추에[18] 의한 주장
속성 무척추동물 척추동물
지렁이 곤충들 거머리/날개 calalopods 물고기 양서류 파충류 새들 유방암
nociceptors를 가지고 있다. ? Red XN Green tickY ? Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
뇌가 있다. Red XN Red XN Red XN Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
nociceptors and brain linked Red XN Red XN Red XN Green tickY Green tickY ? /Green tickY ? /Green tickY ? /Green tickY Green tickY
내생성 오피오이드가 있음 Green tickY Green tickY ? Red XN Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY
진통제는 반응에 영향을 미친다. ? ? ? ? Green tickY ? ? Green tickY Green tickY
인간과 유사한 피해 자극에 대한 대응 Red XN Red XN ? Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY Green tickY

표에서 -

Green tickY는 Varner가 신뢰할 수 있는 연구결과가 the taxon이 그 속성을 가지고 있다는 것을 나타낸다고 믿는다는 것을 의미한다.
Red XN은 Varner가 신뢰할 수 있는 연구에 따르면 Taxon이 그 속성을 가지고 있지 않다는 것을 나타낸다.
바너는 신뢰할 수 있는 연구가 세자의 속성이 있는지 또는 세자의 종마다 다른지를 확인하지 못했다고 믿는 것을 가리킨다.

적응값

nociception의 적응적 가치는 명백하다; 유해한 자극을 감지하는 유기체는 즉시 유해 자극으로부터 사지, 부록 또는 몸 전체를 회수하여 더 이상의 (잠재적) 부상을 피한다.그러나 (최소한 포유류에서) 통증의 특징은 통증이 고갈증(유독 자극에 대한 민감도가 높아짐)과 알로디니아(불독성 자극에 대한 민감도가 높아짐)를 초래할 수 있다는 점이다.이 고조된 감작성이 발생할 때 적응 값은 덜 명확하다.첫째, 감작성 증세로 인한 통증은 실제 발생하는 조직 손상에 불균형적일 수 있다.둘째, 고조된 감작 또한 만성적이 되어 조직의 치유 이상으로 잘 지속된다.이는 실제 조직 손상이 통증을 유발하기보다는 예민해진 감작에 의한 통증이라는 것을 의미할 수 있다.이것은 감작과정이 때때로 불순응이라고 불린다는 것을 의미한다.흔히 고농축과 알로디니아는 치유하는 동안 자신을 보호하기 위해 유기체를 돕는다고 제안되지만 이를 뒷받침할 실험 증거는 부족했다.[31][32]

2014년에는 이 오징어의 천적인 장다랑어 오징어(도리터티스 팰리이)와 흑해저스(센트로프리스티스 스트리타)의 포식적 상호작용을 이용해 부상에 따른 감작성의 적응가치를 시험했다.부상당한 오징어가 베이스의 표적이 되면, 그들은 비주입 오징어보다 더 빨리 방어 행동을 시작했다(경보경거리와 비행 개시거리가 길다.부상 전에 마취제(1% 에탄올 및 MgCl2)를 투여하면 감작성을 예방하고 행동 효과를 차단한다.저자들은 이 연구가 nociceptive 감작성이 실제로 부상에 대한 적응적 대응이라는 주장을 뒷받침하는 첫 실험 증거라고 주장한다.[33]

고통의 경험

고통에 대한 수많은 정의가 있지만, 거의 모든 것은 두 가지 핵심 요소를 포함한다.

첫째, nociception이 필요하다.[34]이것은 유해한 자극을 감지하는 능력으로서, 자극의 근원에서 벗어나 동물 전체, 즉 몸의 영향을 받는 부분을 빠르게 움직이는 반사 반응을 불러일으킨다.nociception의 개념은 어떠한 역적이고 주관적인 "감정"을 의미하지 않는다 – 그것은 반사 작용이다.인간의 예로는 뜨거운 것에 닿은 손가락을 빠르게 빼내는 것이 있을 것이다 – 그 빼는 것은 어떤 고통의 감각이 실제로 경험되기 전에 일어난다.[citation needed]

두 번째 요소는 "고통" 그 자체 또는 고통의 경험이다. 즉, 내적, 감정적 해석이다.다시 인간에게 이것은 손가락이 아프기 시작할 때, 즉, 손가락이 빠지고 난 직후부터입니다.그러므로 고통은 사적인 감정적인 경험이다.nociceptive 반사작용은 (잠재적으로) 손상을 주는 자극으로부터 동물이나 몸의 일부를 즉시 제거하는 작용을 한다.그러나 이 경험으로부터 배우지 않으면, 그 동물은 그 해로운 자극에 반복해서 노출될 것 같다.통증은 학습 수준을 유발하여 동물이 잠재적 부상에 반복적으로 노출되는 것을 방지한다는 적응적 장점을 가지고 있다.[35]다른 인간을 포함한 다른 동물들에서는 고통을 직접 측정할 수 없다; 고통스러운 자극에 대한 반응은 측정할 수 있지만, 경험 자체는 측정할 수 없다.다른 종의 고통을 경험할 수 있는 능력을 평가할 때 이 문제를 해결하기 위해, 각 종별 논증법을 사용한다.이는 동물이 우리 자신과 비슷한 방식으로 자극에 반응할 경우 유사한 경험을 했을 가능성이 높다는 원리에 따른 것이다.[citation needed]

난독성

주요 기사:난독성
Nociception:그녀의 발에 핀을 꽂은 개의 반사 아크.뇌와 소통하는 것은 없지만, 발은 척수에 의해 생성된 신경 자극에 의해 수축된다.반사작용 자체에 관여하는 개의 자극에 대한 의식적인 해석은 없다.

척추동물의 경우, nociceptive 반응은 신경섬유 사슬을 따라 신호의 주변부 유해 자극 부위에서 척수로 전달되는 것을 포함한다.이 과정은 뇌가 관여하지 않고 척수에서 생성되는 움찔하거나 사지를 즉시 빼내는 것과 같은 반사 아크 반응을 유발한다.모든 주요 동물 세금에서 어떤 형태로든 nociception이 발견된다.[34]현대 영상 기술을 사용하여 nociception을 관찰할 수 있으며 nociception에 대한 생리적 반응과 행동적 반응을 모두 탐지할 수 있다.암석조류를 포함한 많은 갑각류 종들은 해로운 자극에 대한 즉각적인, nociceptive, 반사적인 꼬리-플릭 반응인 캐리도이드 탈출 반응을 보인다([36]여기[37] 참조).

정서적 고통

주요 기사:심리적 고통

때때로 "육체적 고통"과 "감정적 고통" 또는 "정신적 고통"을 구별한다.정서적 고통은 육체적 트라우마가 없을 때, 예를 들어 사랑하는 사람을 잃은 후 인간이 겪는 고통, 또는 관계를 끊을 때 겪는 고통이다.인간을 포함한 영장류만이 '감정적 고통'을 느낄 수 있다는 주장이 제기됐다.그러나, 연구는 원숭이, 개, 고양이, 새들이 고통스러운 경험 동안 감정적인 고통의 징후를 보이고 우울증과 관련된 행동, 즉 동기부여, 무기력, 거식증, 다른 동물들에 대한 무반응을 나타낼 수 있다는 증거를 제공했다.[10]

육체적 고통

주요기사 : 통증

nociception 반응의 신경 자극은 뇌에 시행되어 자극의 위치, 강도, 품질 및 불쾌감을 기록할 수 있다.이 고통의 주관적인 구성 요소는 감각과 불쾌함(반복적이고 부정적인 영향) 모두에 대한 의식적인 인식을 포함한다.불쾌함에 대한 의식적 인식(흡연)의 기초가 되는 뇌의 과정은 잘 이해되지 않는다.

인간이 아닌 동물이 고통을 경험하는지 여부를 결정하기 위한 몇 가지 기준 목록이 발표되었다.[38][39] 예를 들어 갑각류를 포함한 다른 종의 고통을 느낄 가능성을 나타낼 수 있는 몇 가지 기준은 다음과 같다.[39]

  1. 적절한 신경계 및 감각 수용체를 가지고 있다.
  2. 오피오이드 수용체를 가지고 있으며 진통제와 국소마취제를 투여했을 때 유해 자극에 대한 반응이 감소됨
  3. 유해 자극에 대한 생리학적 변화
  4. 절름거림, 문지름, 홀딩, 자가 절개 등 환부 사용을 줄일 수 있는 보호 모터 반응 표시
  5. 회피 학습 표시
  6. 유해한 자극 회피와 기타 동기 요구사항 사이의 절충을 보여준다.
  7. 높은 인지 능력과 지각력

연구 결과.

자연환경에서 부력을 보여주는 수영새우

갑각류의 통증에 대한 대부분의 연구는 수생 데카포다 종을 사용했다.크게 다른 환경에 살고 있는 동물들은 같은 nociceptive 또는 고통을 감지하는 신경 메커니즘을 발달시켰을 것 같지 않다.다른 환경은 다른 종류의 nociceptive 자극에 노출될 뿐만 아니라 다른 동물 그룹에 다양한 선택 압력을 초래할 것이다.예를 들어 수생 세계에 사는 갑각류는 일정 수준의 부력을 유지할 수 있기 때문에 중력에 의한 충돌 위험은 육상 척추동물과 비교했을 때 제한적이다.마찬가지로 유해화학물질은 수생환경에서 육지에 비해 상당히 희석될 수 있다.따라서 수생동물의 noccety와 통증계는 육지동물과 상당히 다를 수 있다.[40]

말초신경계

갑각류 중 신경계.

수용체

가재(Procambarus clarkii)는 고온에 빠르고 강하게 반응하지만, 저온 자극에 전혀 반응하지 않거나 캡사이신이나 이소티오시아네이트(둘 다 포유류에 대한 자극제)로 자극을 받으면 아무런 반응을 보이지 않는다.유해한 고온은 감각 신경세포에 의해 감지될 수 있는 가재에 잠재적으로 생태학적으로 관련성이 있는 유해 자극제로 간주되며, 이는 특수한 nociceptor일 수 있다.[41]

흔히 볼 수 있는 갈색 새우 크랭곤 크랭곤과 새우 팰라에몽 세라투스, 엘레곤은 모두 고온과 저온에 대한 nociceptive 민감성을 나타낸다.열 민감도 수준과 nociceptive 임계값 모두 적응 온도 변화에 따라 변화한다.[42]

신경섬유

가재는 해로운 자극에 반응하는 말초신경섬유를 가지고[43] 있다.[41]

기능적으로 nociception에 특화된 뉴런은 거머리 히루도 약초, 선충새, 연체동물, 연체동물과 세페아 네모랄리스 등 다른 무척추동물에서 문서화되었다.유해 자극에 의해 유발된 신경 활성의 변화는 선충, 드로필라 멜라노가스터, 유충 만두카 섹타의 신경 중추에 기록되어 있다.[4]

중추신경계

갑각류의 몸은 분절된다; 한 분절당 하나의 분절(신경세포 군집)이 있다.각 갱골은 근육, 신체 벽, 그리고 걷는 다리, 수영복, 입 부분과 같은 부속물로부터 오는 신경을 통해 감각과 움직임 정보를 받는다.갱년기는 큰 기능적 자율성을 보여준다; 갱년기에 의해 수신된 정보는 같은 갱년기에 의해 처리되어, 메시지가 동물의 몸 위로 뇌까지 전달되었다가 다시 되돌아오는 것보다 더 빠른 응답이 가능하다.이 동물이 조정된 동작을 할 수 있도록 갱년기 간에 정보를 교환할 수 있다.[citation needed]

해안 게(Hemigrapsus sangremitus)가 킬리프(claw)에 포르말린 주사를 맞았을 때, 이것은 흉부와 뇌에서 특정한 nociceptive 행동과 신경화학적 반응을 불러일으킨다.[4]

브레인

쌍방향 대칭 동물들은 특징적으로 몸의 앞쪽 부분을 향해 신경 조직의 모음을 가지고 있다.크기에 따라 이것을 "추골절" 또는 "뇌"라고 부를 수 있다.디카포드에서 뇌는 세 개의 주요 영역으로 나뉘는데, 두 개의 광엽으로 구성된 원소뇌와 중앙 원소뇌가 있다.[44]

2002년 제임스 로즈(와이밍 대학교)와 최근 브라이언 키(퀸즈랜드 대학교)는 생선(그리고 아마도 갑각류)이 뇌에 신피질이 부족하여 고통을 느낄 수 없고 따라서 의식이 없다고 주장하는 리뷰를 발표했다.[2][45][46]이것은 강력히 논쟁되어 왔다.동물행동학자 템플 그란딘(콜로라도 주립대)은 "다른 종들이 동일한 기능을 처리하기 위해 다른 뇌 구조와 시스템을 사용할 수 있기 때문에 신피질 없이 동물들이 여전히 의식을 가질 수 있다"[47]고 주장한다.린 스네든(리버풀 대학교)은 원시적인 형태 없이 갑자기 함수가 발생한다고 제안하는 것은 진화 법칙을 거스른다.[48]다른 연구자들 역시 동물의식이 신피질을 필요로 하는 것이 아니라 동음이의 아구체적 뇌 네트워크로부터 발생할 수 있다고 믿는다.[14]

오피오이드 시스템과 진통제의 효과

척추동물에서 변형된 nociception을 분리한다.척추동물에서 모르핀은 진통제여서 고통의 감각을 향상시킨다.날록손은 오피오이드 수용체 길항제여서 모르핀의 효과를 차단한다.nociception의 오피오이드 변조는 몇몇 무척추동물 종에서 입증되었다.[49]

자연환경에서 헤엄치는 사마귀 새우.무척추동물의 아편효과의 첫 보고서는 사마귀 새우 종에 기초한다.

무척추동물의 아편효과의 첫 보고서는 갑각류 사마귀 새우 스퀼라 사마귀의 행동반응에 기초한다.이 새우는 즉각적이고 폭력적이며 경련성 같은 몸의 굴곡으로 감전에 반응한다.몰핀-HCL을 주사하면 충격에 대한 강도 임계값을 높여 용량 의존성 진통증이 발생한다.이 효과는 날록손에 의해 완전히 차단된다.[50]

갑각류는 포유류와 유사한 오피오이드 수용체의 존재를 포함하는 기능성 오피오이드 시스템을 가지고 있다.델타-오피오이드 수용체는 갑각류에서 설명되어 왔다.[51]미국 바닷가재(호마루스 아메리카누스)에 대한 RT-PCR 연구는 신경조직과 면역조직에 무오피오이드 수용체 대본이 존재한다는 것을 밝혀냈는데, 이 대가는 인간과 100% 염기서열 정체성을 보인다.[52]

미국 바닷가재에서 내인성 모르핀은 용혈과 복측 신경줄에서 발견된다.페레이오팟(걷는 다리)이 끊겼거나 자극성 리포폴리사당체를 투여한 바닷가재에서는 처음에는 내인성 모르핀 수치가 용혈의 경우 24%, 신경줄의 경우 48% 증가했다.[52]

척추동물의 경우 오피오이드 펩타이드(즉, 엥케팔린)가 nociception에 관여하는 것으로 나타났다.leu-enkephalin과 Met-enkephalin은 해안의 게인 Tarmus maenas의 흉부강골에 존재한다.[53]

모르핀과 날록손은 모두 척추동물에 미치는 영향과 유사한 방식으로 에스타린 게(네오헬리스 그라눌라타)에 영향을 미친다. 모르핀을 주사하면 감전에 대한 방어반응의 용량 의존적 감소가 발생한다.[54]그러나, 감쇠된 방어 반응은 모르핀의 진통제 또는 진정제 특성 또는 둘 다에서 발생할 수 있다는 것이 제안되었다.[55]위험한 자극이 게에 미치는 영향에 대한 한 연구는 이것이 날록손의 영향을 받는 오피오이드 진통증을 유발한다고 보고했다.[56]미국 바닷가재에서 유해 자극에 대한 내생 모르핀과 신경세포의 반응은 날록손에 의해 매개된다.[52]

암풀새우의 더듬이 팔라에몽새우들은 수산화나트륨이나 아세트산으로 문질렀을 때(두 마리 모두 포유류에서는 자극성이 있다), 탱크 옆면에 부딪힌 상처 부위의 그루밍과 문지름을 증가시킨다; 아나스테스로만 처리된 대조새우에도 불구하고 이러한 반응은 벤조카인(포유류에서는 국소 마취제)에 의해 억제된다.틱은 감소된 활동을 보이지 않는다.[36]

흰다리새우(청소년 표시)는 새우양식이 선호하는 품종이 됐다.

아이에스토크 절제술은 갑각류에서 하나 또는 두 개의 아이에스테크를 제거하는 것이다.그것은 연구와 상업 둘 다, 세계의 거의 모든 해양 새우 성숙이나 번식 시설에서 암컷 새우에 일상적으로 행해진다.절제술의 목적은 암컷 새우를 자극하여 성숙한 난소를 발달시키고 산란을 하는 것이다.[57]매크로브라키움 아메리카눔에서는 리그노카인(포유류의 국소 마취제)으로 처리된 새우가 마취제가 없는 새우에 비해 문지르거나 깜빡거리고 몸을 숨기는 일이 적었다.[58]

운송으로 인한 새우 스트레스 해소에 관한 한 연구는 Aqui-STM과 밀랍유(자연 마취제)가 새우에 적합한 마취 치료제일 수 있다는 결론을 내렸다.[59]

생리적 반응

젖산염에 의해 측정된 높은 수준의 스트레스는 충격을 받지 않은 대조군에 비해 순간적인 감전에 노출된 해안 게에서 발생한다.그러나 충격을 받은 게는 대조군보다 더 왕성한 행동을 보였는데, 이는 아마도 그것이 젖산염 증가를 야기하는 행동 증가라는 것을 나타낸다.그러나, 동일한 수준의 행동을 가진 게들이 일치할 때, 충격을 받은 게들은 여전히 대조군에 비해 더 강한 스트레스 반응을 보인다.저자들은 그들의 연구 결과가 장기적 동기부여 변화 및 회피 학습에 대한 이전의 결과와 결합되어 "고통 경험에 기대되는 기준을 충족시킨다"[5]고 제안했다.다른 이들은 측정된 젖산 수치가 해안 게에 대해 측정된 정상 범위 내에 있었고 충격을 받은 게에서 젖산 수치가 증가한 것은 혐기성 활동 증가 때문일 수 있다는 사실을 포함하여 이러한 발견을 비판해왔다.그들은 또한 "단순한 반사적 반응을 넘어서는 행동적 활동"이 고통에 대한 부적절한 기준이라고 주장했다.[60]

가재(Procambarus clarkii)에서는 인간을 위해 만든 항불안제(스트레스 완화제)도 불안감을 줄여준다.[61]

해안 게의 킬리프(Hemigrapsus sangremitus)에 포르말린을 주입하면 뇌와 흉부 갱강에서 특정한 nociceptive 행동과 신경화학적 반응을 유발한다.[62]

보호반응

껍질 밖에 있는 소라게.포식자에게 취약한 부드럽고 구부러진 복부에 유의하십시오.

대부분의 소라게는 길고 나선형으로 구부러진 복부를 가지고 있는데, 이는 관련 갑각류에서 볼 수 있는 단단하고 석회화된 복부와는 달리 부드럽다.그들은 온 몸을 움츠릴 수 있는, 인양된 빈 조개껍데기에 들어가 포식자로부터 자신을 보호한다.그들은 자라면서 껍데기를 남겨두고 더 크고 더 적합한 껍데기를 찾아야 한다.[63]그러므로 그들의 조개는 그들에게 매우 가치가 있다.소라게(파구루스 베른하르두스)가 감전되면 껍데기를 놔두고 이후 충격을 받은 현장에서 장시간 복부 손질 작업을 한다.[64]

수컷 차스마냐투스 게는 전기충격에 대한 "방어적 반응"을 나타낸다.[54]해안 게(카르시누스 마에나스)가 전기충격을 피하는 방법을 배우는 동안, 많은 게들이 충격을 피하기 위해 어두운 대피소에서 나와 보통은 피해야 할 밝은 곳으로 들어간다는 것이 관찰되었다.[65]포름틴(포유류의 자극제)이나 염수를 1첼리프(발톱으로 끝나는 다리)에 주입한 직후 해안 게는 수족관 구석으로 빠르게 이동해 2~3초뒤 '동결'한다.1~3분 후 이 주사된 동물들은 안절부절못하며 굴곡, 연장, 발톱 흔들기 또는 문지르기 등 다양한 움직임을 보인다.포르말린 처리된 동물들은 주사 후 1분 동안 식염수 처리된 게보다 20배 더 많은 탁탁거동을 보인다.발톱을 강하게 문지르면 포말린 처리 그룹의 20%에 자가 절개(파쇄)가 되는 반면, 식염수 주입 게는 투여된 첼리피드를 자가 절개하지 않는다.주사 후 10분 동안 포르말린 처리된 그룹의 게들은 손상되지 않은 첼리피드를 지키면서 온전한 첼리피드를 사용하려고 했다.이 연구를 수행하는 과학자들은 "게에서 얻어진 현재의 결과는 단순한 nociceptive 반사작용에 관련되기 보다는 통증 경험을 나타내는 것일 수 있다"[4]고 논평했다.다른 종의 게들은 뜨거운 접시에 놓거나 작은 전기 충격에 노출되었을 때 다리를 자동 조절하는 것으로 나타났다.[15]

암풀새우(Palaemon elegans)의 더듬이를 수산화나트륨이나 아세트산(둘 다 자극성 물질)으로 문지르면 수조 옆면에 걸리는 부위의 그루밍과 비벼림이 늘어난다.게다가, 마취제로만 처리된 대조 새우들이 활동량을 줄이지 않았음에도 불구하고, 이 반응은 국소 마취제에 의해 억제된다.다른 과학자들은 이 탁본은 마취제 사용만으로도 몸치장이 증가했기 때문에 환부를[66] 청소하려는 시도를 반영할 수 있다고 제안했다.

한 연구에서 유해산이나 염기에 반응하여 세 가지 다른 갑각류 종(붉은 늪 가재(Procambarus clarki), 흰 새우(Litopenaeus setiferus), 팔라에몽테스 sp)에서 행동이나 신경 변화가 관찰되지 않았다.[67]

회피학습

해안 게들은 그 보호소를 선택하는 것이 지속적으로 전기 충격을 받는 결과를 가져온다면 두 개의 어두운 보호소 중 하나를 피하는 법을 빨리 배운다.[68]가재 프로캄바루스 클라크리와 게자리 차스마냐투스 그라눌라투스는 각각 전기충격을 전등 켜짐과 연관시키거나 수족관의 빛칸을 점유하는 것과 연관시키는 것을 배운다.그들은 쇼크가 전달되지 않는 안전한 구역으로 걸어가거나(까마귀) 가벼운 칸에 들어가는 것을 자제함으로써 이러한 연관성에 빠르게 반응하는 법을 배운다.[15]

동기부여의 트레이드오프

소라게

nociceptive 반응은 동기부여 우선 순위에 상관없이 변하지 않는 반사작용이다.대조적으로, 고통스러운 경험은 정상적인 행동 반응에 대한 동기를 변화시킬 수 있으며, 따라서 단순한 반사 반응보다는 반동 자극에 대한 플라스틱 반응을 나타낼 수 있다.[39]

2009년 엘우드와 미르잠 아펠은 소라 게가 전기충격과 그들이 서식하는 조개껍질의 질 사이에서 동기를 부여한다는 것을 보여주었다.[69]특히, 소라게는 더욱 심한 충격을 받게 되면서, 그들은 새로운 조개껍질을 위해 현재의 조개껍질을 기꺼이 맡기고, 새로운 조개껍데기에 들어갈지 여부를 결정하는 데 시간을 덜 소비하게 된다.더구나 연구자들은 전기 자극이 끝난 뒤에야 새로운 껍데기를 내놓았기 때문에 동기적 행동의 변화는 유해한 사건을 기억한 결과지 즉각적인 반사 작용이 아니었다.또한 전기충격을 증가시키는 것을 경험하는 소라게는 더 바람직한 종의 소라보다 선호도가 낮은 종의 소라게에서 나온 소라게는 더 낮은 강도로 껍데기를 남기는 것으로 나타났다.이는 소라게가 유해한 자극을 피하기 위해 포탄을 피해서 포식자 공격을 감수하고 있다는 것과 포탄이 얼마나 귀중한지에 달려 있다는 것을 보여준다.[40]

비슷한 연구결과에 따르면 소라게는 포식자의 냄새가 있는 환경에 있을 경우 감전 후 껍데기를 남길 확률이 낮다고 한다.이것은 게들이 전기충격과 포식자 회피의 동기를 절충한다는 것을 보여준다.[70]

해안 게(Carcinus maenas)는 또한 동기를 부여하는 절충을 보여준다; 그들은 고통스러운 자극과의 미래의 만남을 피하기 위해 귀중한 자원(선호되는 피난처)을 버릴 것이고, 따라서 고통을 경험하는 능력의 핵심 기준인 회피 학습을 나타낼 것이다.[65]

2014년 가재(Procambarus clarkii)에[71] 대한 연구에서는 공포 패러다임, 즉 동물이 혐오적이면서도 선호되는 조건을 모두 제공하는 높은 십자가 위를 걷는 상승 플러스 미로(이 경우 두 팔은 점등되고 두 팔은 어두웠다)에서 그들의 반응을 시험했다.전기충격을 경험한 가재는 빛보다 어두운 팔을 더 선호한다는 것이 증명하듯 공포심이나 불안감을 높였다.더욱이 충격을 받은 가재는 혈당 상승과 함께 상대적으로 뇌 세로토닌 농도가 높았다.[40]같은 종을 이용한 후속 연구는 고통에서 비롯된 것으로 추정되는 불안과 같은 행동의 강도가 고원에 도달할 때까지 전기 충격의 강도에 의존한다는 것을 보여주었다.스트레스와 불안의 이런 양적 관계도 인간과 척추동물 불안의 매우 흔한 특징이다.[72]

입법

법률은 일부 무척추동물이 연구에 사용될 때 그들을 보호한다; 보호받는 세금은 나라와 지역에 따라 다르다.

다음에서[73] 채택된 연구에서 무척추동물 보호에 관한 연구
나라 또는
지역		 무척추동물 보호 입법
호주.
(일부 주)		 두팔로포드 정부 보건의료
연구회의 실천강령(2004)
캐나다 두팔로포드와 "다른 상위 무척추동물" 캐나다 동물보호협의회(1991)[74]
EU 두팔로포드 EU 지침 2010/63/EU[75]
뉴질랜드 문어, 오징어, 게, 바닷가재, 가재 동물복지법(1999)[76]
노르웨이 오징어, 문어, 갑각류, 꿀벌 노르웨이 동물복지법(2009)[77]
스위스 두족류, 디카포드 갑각류 스위스 동물복지법(2008)[78]

런던경제대학의 생물학 철학자 조나단 버치는 우리가 동물의 지각에 예방 원칙을 적용해야 한다고 주장한다.과학적인 기준을 낮추지 않고, 이 원칙은 적어도 우리가 믿을 만한 지각의 지표를 가지고 있는 모든 종을 우리의 동물 보호법에 포함시키도록 이끈다.한 종의 게가 지각이 있다고 믿을 만한 충분한 이유가 있다면, 모든 게(4,000종 이상)가 지각이 있다고 믿어도 충분하다.그러므로 우리의 동물복지법에 포함되어야 할 것은 해독명령의 모든 구성원이다.[79]

의견들

알들을 가슴팍에 실어 나르는 암컷 바닷가재.왼쪽에서 두번째로 왼쪽 꼬리날개를 주목해서 연구자들이 그녀가 활발한 번식 암컷임을 표시한다.

스코틀랜드 동물복지단체인 동물보호단체는 2005년 "과학적 증거가… 데카포드 갑각류와 두족류 동물이 고통과 고통을 경험할 가능성이 있음을 강력히 시사한다"고 밝혔다.이는 주로 "데카포드 갑각류가 오피오이드 수용체를 가지고 있다는 사실이 증명되어 척추동물과 유사한 방식으로 오피오이드(몰핀 등 항진학)에 반응하는 것으로서[어떤] 통증을 느낄 수 있는 가능성"에 기인한다.데카포드와 척추동물 스트레스 시스템 간의 유사성과 유해한 자극에 대한 행동 반응은 데카포드의 고통을 경험할 수 있는 능력에 대한 추가적인 증거로 제시되었다.[80]

2005년 노르웨이 식품안전위원회의 문헌 검토는 "갑각류의 지각에 대한 정확한 지식이 부족하기 때문에 더 많은 연구가 필요하다"고 언급했지만, "[랍스터]가 고통을 느낄 수 있을 것 같지는 않다"고 잠정 결론을 내렸다.이 결론은 바닷가재의 단순한 신경계에 근거한다.이 보고서는 끓는 물에 대한 바닷가재의 격렬한 반응은 유해 자극에 대한 반사 반응(즉, 의식적 지각은 포함하지 않음)이라고 가정한다.[3]

유럽식품안전청(EFSA) 2005년 간행물은[81] 가장 큰 디카페인 갑각류는 복잡한 행동, 고통 체계, 상당한 학습 능력을 가지고 있으며 어느 정도 인지도가 있는 것으로 보인다고 밝혔다.이 증거를 바탕으로, 그들은 모든 디카포드 갑각류를 척추동물과 같은 연구 동물 보호 범주에 넣었다.

살상 중의 통증

이 태닝게는 요리하기 전에 반으로 잘랐다.

EFSA는 고통과 고통을 유발할 가능성이 가장 높은 살상 방법은 다음과 같이 요약했다.[82]

  • 흉부에서 복부가 분리되는 모든 시술
  • 갑각류가 살아 있고 완전히 의식하는 동안 조직, 살 또는 팔다리의 제거
  • 갑각류를 끓는점까지 서서히 가열되는 물에 넣는다.
  • 갑각류를 끓는 물에 직접 넣는다.
  • 해양 갑각류를 민물에 담그기
  • 머리에 초점 적용이 아닌 신체의 집중되지 않은 마이크로웨이브

크러스타스툰이라고 불리는 장치는 요리하기 전에 바닷가재, 게, 가재와 같은 조개류를 감전시키기 위해 발명되었다.이 장치는 동물에게 120볼트, 2~5암페어의 전하를 가하는 방식으로 작동한다.크러스타스툰은 조개류를 0.3초 만에 렌더링하고 5~10초 만에 동물을 죽이는 데 비해 바닷가재를 삶아 죽이는 데는 3분이 걸린다.[83]

참고 항목

참조

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