아파토사우루스

Apatosaurus
아파토사우루스
시간 범위:후기 쥬라기 (킴메리지안에서 티토니아까지), 152–150 Ma Pre S T N
↓
A. louisae (표본 CM 3018), 카네기 자연사 박물관
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코드 데이터
클래드: 공룡자리
클래드: 사우리샤
클래드: †용각류
클래드: †용각류
슈퍼 패밀리: †디플로도코이데아
패밀리: †디플로도쿠스과
하위 패밀리: †아파토사우루스아과
속: †아파토사우루스
1877년 마쉬
유형종
†아파토사우루스아약스
1877년 마쉬
기타종
  • †A. 루이새
    1916년 네덜란드
동의어

아파토사우루스("Apatosaurus")[3][4]는 쥐라기 후기에 북아메리카에 살았던 초식성 용각류 공룡의 한 속입니다.Othniel Charles Marsh는 1877년에 최초로 알려진 종인 A. ajax를 기술하고 이름을 지었고, 두 번째 종인 A. louisae는 윌리엄 H에 의해 발견되고 이름을 지었습니다.1916년 네덜란드.아파토사우루스는 킴메르디안 후기에서 티토니아 초기인 약 1억 5천 1백만 년 전에 살았으며, 현재 미국의 콜로라도, 오클라호마, 뉴멕시코, 와이오밍, 유타의 모리슨 층의 화석으로 알려져 있습니다.아파토사우루스의 평균 길이는 21–23 m였고, 평균 질량은 16.4–22.4 t이었습니다.일부 표본에서는 최대 길이가 평균보다 11-30% 더 길고 질량은 약 33톤(길이 32톤, 길이 36톤)입니다.

아파토사우루스의 경추는 아파토사우루스와 같은 디플로도쿠스의 경추보다 덜 길며 더 무겁고, 다리의 뼈는 더 길었음에도 불구하고 훨씬 더 튼튼하다는 것을 암시합니다.꼬리는 정상적인 이동 중에 땅 위에 고정되었습니다.아파토사우루스는 앞다리와 뒷다리에 각각 하나의 발톱을 가지고 있었습니다.오랫동안 카마라사우루스와 비슷하다고 여겨졌던 아파토사우루스의 두개골은 디플로쿠스의 두개골과 훨씬 더 유사합니다.아파토사우루스는 머리를 높이 쳐들었던 일반화된 브라우저였습니다.아파토사우루스의 척추뼈를 가볍게 하기 위해, 아파토사우루스는 내부에 구멍으로 가득 찬 뼈를 만드는 에어백을 가지고 있었습니다.다른 디플로다과 동물들처럼, 그것의 꼬리는 시끄러운 소리를 내기 위한 채찍으로 사용되었을 수도 있고, 더 최근에 제안된 것처럼, 감각 기관으로 사용되었을 수도 있습니다.

아파토사우루스의 두개골은 1909년까지 카마라사우루스와 브라키오사우루스의 두개골과 혼동되었는데, 그 때 A. louisae의 완모식표본이 발견되었고, 목 앞쪽에서 불과 몇 미터 떨어진 곳에서 완전한 두개골이 발견되었습니다.헨리 페어필드 오스본은 이 연관성에 동의하지 않았고, 카마라사우루스의 두개골을 가지고 아파토사우루스의 골격에 올랐습니다.1970년에 맥킨토시가 디플로쿠스에 할당된 더 튼튼한 두개골이 아파토사우루스의 것일 가능성이 더 높다는 것을 보여줄 때까지 아파토사우루스의 해골은 추측성 두개골과 함께 장착되었습니다.

아파토사우루스는 디플로도쿠스과에 속하는 속입니다.그것은 암피코엘리아와 아마도 이름 없는 새로운 속이 더 원시적인 것으로 보이는 더 기초적인 속들 중 하나입니다.아파토사우루스아과는 1929년에 명명되었지만, 2015년 광범위한 연구가 있을 때까지 이 분류군은 유효하게 사용되지 않았습니다.브론토사우루스만이 아과에 속하며, 다른 속들은 동의어로 간주되거나 디플로카인으로 재분류됩니다.브론토사우루스는 오랫동안 아파토사우루스의 하위 동의어로 여겨져 왔습니다; 그것의 유형 종은 1903년에 A. excelsus로 재분류되었습니다.2015년의 한 연구는 브론토사우루스가 아파토사우루스와 구별되는 용각류의 유효한 속이라는 결론을 내렸지만, 모든 고생물학자들이 이 분류에 동의하는 것은 아닙니다.쥐라기 후기에 북아메리카에 존재했기 때문에 아파토사우루스는 알로사우루스, 카마라사우루스, 디플로쿠스, 스테고사우루스와 같은 공룡들과 함께 살았을 것입니다.

묘사

인간(파란색)과 브론토사우루스 파부스(녹색)와 아약스(주황색)의 비교

아파토사우루스는 길고 채찍 같은 꼬리를 가진 크고 목이 긴 네발 동물이었습니다.그것의 앞다리는 뒷다리보다 약간 짧았습니다.대부분의 크기 추정치는 A. louisae의 모식표본인 CM 3018 표본에 기초하고 있으며, 몸길이는 21–23 m (69–75 ft), 몸무게는 [5][6][7][8]16.4–22.4 t (16.1–22.0 t; 18.1–24.7 t)에 달합니다.2015년 연구에서 드레드노트,[9] 아파토사우루스, 기라파티탄의 부피 모델의 질량을 추정한 결과 CM 3018의 질량은 드레드노트와 비슷한 21.8–38.2 톤(길이 21.5–37.6 톤, 길이 24.0–42.1 톤)으로 추정되었습니다.일부 아약스 표본(OMNH 1670 등)은 11~30% 더 긴 개체군을 나타내는데, 이는 CM 3018 또는 32.7~72.6 t(길이 32.2~71.5 t, 길이 36.0~80.0 t)의 두 배에 해당하며, 가장 큰 [10]티타노사우루스와 경쟁할 가능성이 있음을 시사합니다.그러나 OMNH 1670의 상위 크기 추정치는 부피 [11]분석을 기반으로 2020년에 길이 30 m(98 ft), 질량 33 t(36 short ton)로 수정된 크기 추정치와 함께 과장일 가능성이 높습니다.

A. 아약스 두개골, 표본 CMC VP 7180

두개골은 동물의 크기에 비해 작습니다.턱에는 초식성 [12]식단에 적합한 주걱턱(가위 모양의) 이빨이 줄지어 있습니다.아파토사우루스와 유사한 디플로코이드의 주둥이는 사각형이고 나이저사우루스만이 사각형의 [13]두개골을 가지고 있습니다.아파토사우루스의 뇌 케이스는 표본 BYU 17096에서 잘 보존되어 있으며, 이 표본은 또한 골격의 많은 부분을 보존하고 있습니다.계통발생학적 분석에 따르면 뇌 케이스는 다른 [14]디플로코이드와 유사한 형태를 가지고 있습니다.아파토사우루스의 몇몇 두개골들은 여전히 이빨과 관절로 발견되었습니다.에나멜 표면이 노출된 치아는 표면에 긁힌 자국을 보이지 않고 대신 설탕이 든 질감과 [13]마모가 거의 없습니다.

A. ajax의 경추(완모식표본, YPM 1860)의 측면 및 전면 보기

다른 용각류 동물들처럼, 목 척추는 깊게 갈라져 있습니다; 그들은 가운데에 큰 수조가 있는 신경 척추를 가지고 있어서 넓고 깊은 [12]목을 만들었습니다.A. louisae의 완모식에 대한 척추 공식은 15개의 경추, 10개의 등뼈, 5개의 성골, 82개의 꼬리뼈입니다.꼬리뼈 수는 종 [15]내에서도 다양할 수 있습니다.아파토사우루스와 브론토사우루스의 경추는 다른 디플로도쿠스류의 경추보다 더 크고 튼튼하며 찰스 휘트니 [15][16]길모어에 의해 카마라사우루스와 가장 유사한 것으로 밝혀졌습니다.또 디플로진보다 땅 쪽으로 더 길게 뻗은 경추 갈비뼈를 받치고, 목 위쪽으로 갈수록 좁아지는 척추뼈와 갈비뼈를 갖고 있어 [16]목이 단면적으로 거의 삼각형에 가깝습니다.Apatosaurus louisae에서, 첫 번째 경추의 아틀라스 축 복합체는 거의 융합되어 있습니다.등갈비뼈는 융합되거나 척추뼈에 단단히 붙어있지 않고 대신 느슨하게 [15]관절되어 있습니다.아파토사우루스는 [17]몸 양쪽에 10개의 등갈비뼈를 가지고 있습니다.그 큰 목은 광범위한 무게 절약형 에어백 시스템으로 채워졌습니다.아파토사우루스는 가까운 친척인 슈퍼사우루스와 마찬가지로 척추 뼈의 개별적인 높이의 절반 이상을 차지하는 높은 신경 가시를 가지고 있습니다.꼬리의 모양은 디플로시드에게는 특이합니다; 그것은 엉덩이로부터의 거리가 증가함에 따라 척추의 높이가 급격히 감소하기 때문에 비교적 가늘습니다.아파토사우루스는 또한 대부분의 다른 디플로도쿠스류에 비해 매우 긴 갈비뼈를 가지고 있어서 가슴이 [18]유난히 깊었습니다.다른 디플로데스과 동물들처럼, 꼬리는 [15]끝을 향해 채찍 같은 구조로 변했습니다.

A. louisae의 예술적 해석

사지 뼈도 매우 [18]튼튼합니다.아파토사우루스아과에 속하는 아파토사우루스 루이세의 견갑골은 A. 아약스와 브론토사우루스의 견갑골 사이의 형태학적 중간입니다.팔 뼈는 튼튼해서, 아파토사우루스의 상완골은 카마라사우루스와 브론토사우루스의 상완골과 비슷합니다.하지만, 브론토사우루스와 아약스의 휴머리는 그들이 A. louisae보다 서로 더 유사합니다.1936년, 찰스 길모어는 아파토사우루스의 앞다리를 재구성한 결과 반지름과 척골이 [15]교차할 수 있다고 잘못 제안했다고 언급했습니다.아파토사우루스는 각 앞다리에 하나의 큰 발톱을 가지고 있었는데, 이것은 [15][19]슈노사우루스보다 더 파생된 모든 용각류에 의해 공유된 특징입니다.처음 세 개의 발가락에는 각각의 뒷다리에 발톱이 있었습니다.사지의 공식은 2-1-1-1인데, 앞다리의 가장 안쪽 손가락(팔랑크스)은 두 개의 뼈를 가지고 있고 다음 손가락은 [20]하나를 가지고 있다는 것을 의미합니다.단일 수동 발톱 뼈(무릎)는 약간 구부러져 있고 앞쪽 끝이 사각으로 잘립니다.골반 거들에는 견장골과 융기된 (공동화된) 치골 및 좌골이 포함됩니다.아파토사우루스의 대퇴골은 매우 튼튼하고 용각류 중에서 가장 튼튼한 대퇴골 중 일부를 나타냅니다.정강이뼈와 원추골은 디플로도쿠스의 가느다란 뼈와는 다르지만 카마라사우루스의 뼈와는 거의 구별할 수 없습니다.정강이뼈는 정강이뼈보다 길고 가늘습니다.아파토사우루스의 발은 가장 안쪽 손가락에 세 개의 발톱이 있습니다; 숫자 공식은 3-4-5-3-2입니다.첫 번째 중족골은 가장 튼튼하며,[15][21] 디플로도키드들 사이에서 공유되는 특징입니다.

발견과 종

초기 발견

모리슨의 쿼리 10에서 아파토사우루스 아약스의 화석을 발굴하는 YPM 대원들을 그린 아서 레이크의 그림.

최초의 아파토사우루스 화석은 지역 광부인 아서 레이크와 그의 친구 헨리 C에 의해 발견되었습니다.1877년 봄 콜로라도 주 제퍼슨 카운티의 로키 산맥 동쪽 기슭에 있는 마을 모리슨에서 벡위드.아서 레이크는 예일 대학의 고생물학 교수인 오트니엘 찰스 마쉬와 필라델피아에 기반을 둔 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 최종적으로 여러 개의 화석을 수집하여 두 고생물학자에게 보내기 전까지 이 발견에 대해 편지를 썼습니다.마쉬는 보낸 화석 중 일부를 바탕으로 아틀란토사우루스 몬타누스라고 이름 지었고 모리슨에서 나머지 자료를 수집하여 예일로 보내기 위해 레이크를 고용했고, 코프도 레이크를 고용하려고 시도했지만 [22]거절당했습니다.1877년에 레이크가 수집한 가장 좋은 표본 중 하나는 많은 척추뼈를 포함하여 잘 보존된 부분적인 두개골 골격과 부분적인 뇌 케이스 (YPM VP 1860)로,[23][22] 1877년 11월에 마쉬로 보내져 아파토사우루스 아약스로 명명되었습니다.아파토사우루스의 합성어인 아파토사우루스는 그리스어로 "기만"을 의미하는 "apatē"/apatēlos "와 "도마뱀"[24]을 의미하는 "사우로스"에서 유래했습니다.마쉬는 다른 공룡들과 다른 쉐브론 뼈를 기반으로 이 이름을 붙였습니다; 대신 아파토사우루스의 [25][26]쉐브론 뼈는 대표적인 종인 모사사우루스와 유사성을 보였습니다.모리슨에 있는 레이크의 채석장에서 발굴이 끝날 무렵, 아파토사우루스의 일부 표본이 수집되었지만, 오직 A. 아약스의 모식 표본만이 그 [27][23]종에 대해 자신 있게 언급될 수 있습니다.

발굴과 운반을 하는 동안 완모식표본 골격의 뼈는 원래 아틀란토사우루스 임마니스로 기술된 또 다른 아파토사우루스아과 공룡의 뼈와 섞였습니다. 결과적으로, 어떤 요소들은 [28]자신 있게 두 표본 모두에게 귀속될 수 없습니다.마쉬는 천골 척추의 수에 근거하여 아파토사우루스속과 아틀란토사우루스속을 구별했는데 아파토사우루스는 3개, 아틀란토사우루스는 4개를 가지고 있습니다.최근의 연구는 이 시기에 보통 분류군을 구별하는 데 사용된 특성들이 실제로 여러 분류군에 걸쳐 널리 퍼져 있어서 아틀란토사우루스와 [23]같이 이름 붙여진 많은 분류군들이 무효라는 것을 야기했다는 것을 보여줍니다.2년 후, 마쉬는 와이오밍주 코모 블러프에서 더 크고 완전한 표본 (YPM VP 1980)을 발견했다고 발표했고, 그는 이 표본에 브론토사우루스라는 이름을 붙였습니다.[29]또한 코모 블러프에서 에드워드 드링커 코프를 위해 일하는 허벨 형제는 1877-78년에 [30]코프의 채석장 5에서 아파토사우루스의 다른 조각들과 함께 경골, 피골, 견갑골, 그리고 몇 개의 꼬리뼈를 수집했습니다.1884년 후반, Othniel Marsh는 1877년에 Lakes가 [23][31]Morrison에서 수집한 키메라의 부분 틀니, 주둥이, 그리고 몇 개의 이빨을 바탕으로 Diplodocus lacustris라고 이름 지었습니다.2013년에, D. lacustris의 치골과 이빨은 A.[31] ajax의 유형 뇌 케이스에 근접한 것으로 보아 실제로 Apatosaurus ajax에서 온 것이라고 제안되었습니다.현재 아파토사우루스로 간주되는 모든 표본은 마쉬와 [32]코프의 발굴 장소인 모리슨 층에서 나온 것입니다.

A. 1879년에 삽화가 그려진 아약스 천적

두 번째 공룡 돌진과 두개골 문제

뼈 전쟁이 끝난 후, 미국 동부의 많은 주요 기관들은 마쉬와 코프가 자신들의 공룡 화석 [33]컬렉션을 만들기 위해 발견한 묘사와 발견물에 영감을 받았습니다.특히 최초의 용각류 골격을 장착하기 위한 경쟁이 가장 치열했는데, 미국 자연사 박물관, 카네기 자연사 박물관, 필드 자연사 박물관은 모두 가장 완전한 용각류 [33]표본을 찾기 위해 서부로 탐험대를 파견했습니다.그들의 화석 [33]홀에 그것을 설치합니다.미국 자연사 박물관은 [33]탐험을 시작한 최초의 박물관이었는데, 때때로 아파토사우루스에게 할당되는 잘 보존된 골격(AMNH 460)은 거의 완성된 것으로 간주됩니다; 머리, 발, 그리고 꼬리의 부분만 빠졌고,[34] 그것은 탑재된 최초의 용각류 골격이었습니다.이 표본은 1898년 월터 그레인저에 의해 와이오밍주 메디신 보 북쪽에서 발견되었고,[35] 여름 내내 추출하는 데 걸렸습니다.마운트를 완료하기 위해, 같은 채석장에서 발견된 용각류 발과 마쉬가 믿었던 것처럼 보이는 꼬리가 추가되었습니다. 하지만 척추뼈가 너무 적었습니다.게다가, 박물관이 이 거대한 생물의 두개골이 어떻게 생겼는지에 대한 조각된 모형이 만들어졌습니다.이것은 나중에 더 정확한 것으로 밝혀진 디플로도쿠스의 두개골처럼 섬세한 두개골이 아니라 "세 개의 다른 [15][17][34][36]채석장에서 발견된 가장 크고 두껍고 강한 두개골, 아래턱, 치관"에 기반을 두고 있습니다.이 두개골들은 그 당시에 좋은 두개골 재료가 알려진 유일한 용각류인 카마라사우루스의 두개골이었을 것입니다.이 마운트 건설은 아파토사우루스의 두개골을 발견하는 데 실패한 아담 헤르만에 의해 감독되었습니다.헤르만은 어쩔 수 없이 손으로 해골을 조각했습니다.오스본은 출판물에서 이 두개골이 "대부분 추측이며 모로사우루스(현재의 카마라사우루스)[37]의 두개골에 근거하고 있습니다"라고 말했습니다.

미국 자연사 박물관의 조각된 두개골이 있는 아파토사우루스(아마 아파토사우루스) 표본 AMNH 460의 구식 마운트

1903년, 엘머 리그스는 콜로라도주 프루타 근처의 그랜드 리버 계곡에서 잘 보존된 디플로시드의 골격을 설명하는 연구를 발표했습니다. 필드 자연사 표본 P25112.릭스는 그 퇴적물들이 마쉬가 브론토사우루스를 묘사했던 와이오밍의 코모 블러프의 것들과 나이가 비슷하다고 생각했습니다.대부분의 골격이 발견되었고, 브론토사우루스와 아파토사우루스 아약스 모두와 비교한 후, 리그스는 A. 아약스의 완모식표본이 미성숙하다는 것을 깨달았고, 따라서 속을 구별하는 특징들이 유효하지 않다는 것을 깨달았습니다.아파토사우루스가 초기 이름이었기 때문에, 브론토사우루스는 아파토사우루스의 하위 동의어로 여겨져야 합니다.이 때문에 릭스는 브론토사우루스를 아파토사우루스처럼 재조합했습니다.Apatosaurus에 속한다고 제안된 다른 종들과의 비교를 바탕으로, Riggs는 또한 필드 컬럼비아 박물관의 표본이 A.[17] excelsus와 가장 유사할 것이라고 결정했습니다.

릭스의 출판에도 불구하고, 마쉬와 그의 분류군의 강력한 반대자였던 헨리 페어필드 오스본은 미국 자연사 박물관 브론토사우루스의 아파토사우루스 산에 이름을 [37][38]붙였습니다.이 결정 때문에 브론토사우루스라는 이름은 릭스가 아파토사우루스라고 생각했던 것을 과학 문헌 밖에서 흔히 사용되었고, 박물관의 인기는 브론토사우루스가 거의 20세기와 [39]21세기 초에 걸쳐 유효하지 않았음에도 불구하고 가장 잘 알려진 공룡 중 하나가 되었다는 것을 의미했습니다.

1950년대 필드 자연사 박물관에 있는 아파토사우루스아과의 마운트(FMNHP25112), 원래의 정확하게 재구성되지 않은 두개골

1909년이 되어서야 더글라스 백작이 이끄는 첫 번째 탐험에서 아파토사우루스의 두개골이 발견되었고, 이는 공룡 국립 기념물의 카네기 채석장으로 알려지게 되었습니다.이 두개골은 미국 서부에서 완전한 공룡의 골격을 찾기 위해 현장 연구에 자금을 지원했던 앤드류 카네기의 아내 루이스 카네기의 이름을 딴 새로운 종인 아파토사우루스 루이제로 확인된 골격(표본 CM 3018)에서 조금 떨어진 곳에서 발견되었습니다.그 두개골은 CM 11162로 지정되었습니다; 그것은 디플로쿠스의 [38]두개골과 매우 비슷했습니다.A. louisae의 또 다른 더 작은 골격은 CM 11162와 CM 3018 [40]근처에서 발견되었습니다.이 두개골은 더글라스와 카네기 박물관장 윌리엄 H에 의해 아파토사우루스 표본의 것으로 인정되었습니다.홀랜드, 비록 다른 과학자들, 특히 오스본이 이 정체성을 거부했지만 말입니다.홀랜드는 1914년 미국 고생물학회 연설에서 자신의 견해를 옹호했지만, 카네기 박물관을 머리 없이 떠났습니다.어떤 사람들은 홀랜드가 오스본과의 충돌을 피하려고 한다고 생각하는 반면, 다른 사람들은 홀랜드가 두개골과 [37]골격의 연관성을 확인하기 위해 관절로 연결된 두개골과 목이 발견될 때까지 기다리고 있다고 의심했습니다.1934년 홀랜드가 죽은 후, 박물관 직원들은 카마라사우루스의 두개골의 주형을 그 [38]산에 놓았습니다.

대부분의 다른 박물관들이 Apatosaurus 산에 주조되거나 조각된 Camarasaurus 두개골을 사용하는 동안, Yale Peabody 박물관은 Marsh의 1891년 두개골 일러스트레이션을 기반으로 Camarasaurus의 아래턱을 기반으로 두개골을 조각하기로 결정했습니다.이 두개골에는 또한 전방을 가리키는 코와 그림과 다른 [37]두개골 모두와 다른 뿔이 포함되어 있습니다.

두개골 주형이 장착된 A. louisae CM 3018의 측면도 CM 11162

1970년대 존 스탠튼 매킨토시와 데이비드 버먼이 디플로쿠스와 아파토사우루스의 두개골을 재기술하기 전까지 아파토사우루스의 두개골은 문헌에 언급되지 않았습니다.그들은 비록 그가 그의 의견을 발표한 적은 없지만, Holland가 거의 확실하게 옳다는 것을 발견했고, Apatosaurus가 Diplodocus와 같은 두개골을 가지고 있다는 것을 발견했습니다.그들에 따르면, 디플로도쿠스와 관련이 있다고 오랫동안 생각되었던 많은 두개골들이 대신 아파토사우루스의 두개골일지도 모른다고 합니다.그들은 연관되고 밀접하게 연관된 척추뼈를 바탕으로 여러 개의 두개골을 아파토사우루스에게 재지정했습니다.비록 그들이 홀랜드를 지지했지만, 수년 [36]전 아파토사우루스 표본이 발견된 정확한 장소에서 발견된 카마라사우루스와 같은 이빨을 바탕으로 아파토사우루스가 카마라사우루스와 같은 두개골을 가지고 있었을지도 모른다는 것이 주목되었습니다.1979년 10월 20일, McIntosh와 Berman의 출판 후에, 최초의 아파토사우루스의 진짜 두개골이 박물관의 해골, [38]카네기의 해골에 장착되었습니다.1998년, 마쉬가 1896년에 복원한 펠치 쿼리의 두개골이 대신 브라키오사우루스의 [41]것이라는 주장이 제기되었습니다.

최근 발견 및 재평가

2011년에, 아파토사우루스의 첫 번째 표본은 두개골이 경추와 관절로 연결된 채로 발견되었습니다.이 표본인 CMC VP 7180은 A. louisae와 두개골과 목의 특징이 모두 다른 것으로 밝혀졌지만,[42] A. ajax와 경추의 많은 특징을 공유했습니다.또 다른 잘 보존된 두개골은 브리검 영 대학교 표본 17096으로, 두개골과 골격이 잘 보존되어 있으며, 뇌 케이스가 보존되어 있습니다.이 표본은 콜로라도 [14]주 서부의 선인장 공원 채석장에서 발견되었습니다.2013년, 매튜 모스브루커와 몇몇 다른 저자들은 모리슨에 있는 레이크의 원래 채석장에서 발견된 전악시야와 상악시야를 설명하고 아파토사우루스 [31]아약스에 이 물질을 언급한 초록을 출판했습니다.

Chchopp et al. 2015에 따른 브론토사우루스와 아파토사우루스의 역사를 설명하는 인포그래픽.

거의 모든 현대 고생물학자들은 두 공룡을 하나의 속으로 함께 분류해야 한다는 Riggs의 의견에 동의했습니다.ICZN (동물의 학명을 지배하는)의 규칙에 따르면, 아파토사우루스라는 이름은 공식적인 이름으로 처음 발표된 것이 우선이며, 브론토사우루스는 하위 동의어로 간주되어 오랫동안 공식적인 사용에서 [43][44][45][46]폐기되었습니다.그럼에도 불구하고, 적어도 한 명의 고생물학자인 로버트 T. 바커 – 1990년대에 A. 아약스와 A. 엑셀서스는 사실 후자가 별도의 [47]속을 가질 가치가 있을 정도로 충분히 구별된다고 주장했습니다.

2015년, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, 그리고 Roger Benson은 디플로로이드 체계에 대한 논문을 발표하고 속은 13개의 다른 특징으로 진단할 수 있으며, 6개를 기준으로 분리된 종들을 제안했습니다.속분리의 최소수는 A. 아약스와 A. louisae가 12자이고, 디플로도쿠스 카네기와 D. hallorum이 11자라는 사실에 근거하여 선택되었습니다.따라서, 13개의 문자가 속의 분리를 검증하기 위해 선택되었습니다.특정한 분리를 위한 6개의 다른 특징들은 D. 카네기와 A. 루이제에서 하나의 다른 특징들만 가지고 일반적으로 하나의 종을 나타내는 것에 동의하는 별도의 표본들의 다른 특징들의 수를 세어 선택되었습니다. B.의 5개의 다른 특징들은 우수합니다.따라서 Chschopp 등은 원래 Brontosaurus excelsus로 분류되었던 Apatosaurus excelsus가 다른 Apatosaurus 종들과 형태학적으로 충분한 차이를 가지고 있어서 다시 별도의 속으로 재분류되는 것이 정당하다고 주장했습니다.이 결론은 81개의 다른 공룡 개체들에 대한 477개의 형태학적 특성을 비교한 것에 기초했습니다.많은 주목할 만한 차이점 중 하나는 B. excelsus와 비교했을 때 아파토사우루스 종의 목이 더 넓고 더 강하다는 것입니다.Elosaurus parvus와 Eobrontosaurus yahnaphin과 같은 이전에 Apatosaurus에 할당된 다른 종들도 Brontosaurus로 재분류되었습니다.브론토사우루스와 아파토사우루스를 분리하기 위해 제안된 몇 가지 특징들은 다음과 같습니다: 중심이 폭보다 더 긴 후방 척추, 견갑골 뒤쪽의 견갑골과 발굴 중인 원위 견갑골 가장자리, 둥근 팽창이 있는 원위 견갑골 블레이드의 견갑골 가장자리, 그리고 근위부 길이와 횡단 호흡의 비율.아스트라갈루스의 dth 0.55 이상.[28]용각류 전문가인 Michael D'Emic은 선택된 기준이 어느 정도 자의적이었고 새로운 분석이 다른 [48]결과를 얻는다면 브론토사우루스라는 이름을 다시 버려야 할 것이라고 지적했습니다.포유류 고생물학자 도널드 프로테로는 이 연구에 대한 대중 매체의 반응이 피상적이고 시기상조라고 비판하며, 그가 브론토사우루스를 인용구에 보관하고 그 이름을 유효한 [49]속으로 취급하지 않을 것이라고 결론지었습니다.

유효종

1995년에 다시 장착된 AMNH의 아파토사우루스아과 표본 AMNH 460
FMNH의 아파토사우루스아과 마운트(FMNH P25112)
표본 NSMT-PV 20375, 국립 자연 과학 박물관, A. 아약스 또는 새로운 종일 수 있습니다.

아파토사우루스의 많은 종들은 부족한 물질로부터 지정되었습니다.마쉬는 가능한 한 많은 종들의 이름을 지었고, 그 결과 많은 종들이 단편적이고 구별할 수 없는 유적들에 기초하게 되었습니다.2005년에 폴 업처치와 동료들은 아파토사우루스의 종과 표본의 관계를 분석한 연구를 발표했습니다.그들은 A. louisae가 가장 기초적인 종이고, FMNHP25112가 그 뒤를 이었고, A. ajax, A. parvus, 그리고 A. excellus의 [21]다각형이라는 것을 발견했습니다.그들의 분석은 2015년에 많은 추가적인 디플로시드 표본들과 함께 수정되고 확장되어 아파토사우루스의 관계를 약간 다르게 해결했고, 또한 브론토사우루스와 [28]아파토사우루스를 분리하는 것을 지지했습니다.

  • 아파토사우루스 아약스는 1877년 마쉬에 의해 그리스 [50]신화의 영웅인 아약스의 이름을 따서 지어졌습니다.마쉬는 불완전한 어린 골격 YPM 1860을 완모식표본으로 지정했습니다.이 종은 특히 완모식표본의 불완전한 특성 때문에 브론토사우루스와 A. 루이제보다 덜 연구되었습니다.2005년, 완모식표본 외에도 많은 표본들이 A. ajax, YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 및 AMNH 460에 할당될 수 있는 것으로 발견되었습니다.그 표본들은 킴메리지안 후기에서 티토니아 [21]시대 초기까지 거슬러 올라갑니다.2015년에 A. 아약스 완모식표본 YPM 1860만이 종에 할당되었고 AMNH 460은 브론토사우루스 또는 잠재적으로 자체 분류군 내에 있는 것으로 발견되었습니다.그러나 YPM 1861과 NSMT-PV 20375는 몇 가지 특성만 다를 뿐, A. 아약스와 구체적으로 또는 일반적으로 구별할 수 없습니다.YPM 1861은 아틀란토사우루스 임마니스의 완모식표본으로 A.[28] 아약스의 하위 동의어일 수도 있습니다.
  • 아파토사우루스 루이제는 [51]1916년 홀랜드에 의해 유타에서 발견된 부분적인 골격에서 처음으로 알려져 명명되었습니다.완모식표본은 CM 3018이며 CM 3378, CM 11162, LACM 52844 등이 참고 표본입니다.전자의 두 개는 척추로 구성되어 있고, 후자의 두 개는 각각 두개골과 거의 완전한 골격으로 구성되어 있습니다.아파토사우루스 루이제 표본은 모두 공룡 국립기념물의 후기 [21]킴메리지안에서 나온 것입니다.2015년에 Chschopp 등은 Apatosaurus laticollis의 모식표본이 CM 3018과 밀접하게 둥지를 틀었다는 것을 발견했는데, 이는 전자가 A.[28] louisae의 하위 동의어일 가능성이 높다는 것을 의미합니다.

아래의 분지도는 Tschopp, Mateus 및 Benson(2015)의 분석 결과입니다.저자들은 어떤 표본이 어떤 [28]종과 속에 속하는지를 추론하기 위해 대부분의 디플로시드 유형의 표본을 별도로 분석했습니다.

아파토사우루스아과

YPM 1840 ("아틀란토사우루스 임마니스형")

NSMT-PV20375

AMNH 460

아파토사우루스
아파토사우루스아약스

YPM 1860 (아파토사우루스 아약스 유형)

아파토사우루스과

CM 3018 (아파토사우루스 루이세형)

YPM 1861 (Apatosaurus laticollis 유형)

브론토사우루스
브론토사우루스는 우수한 공룡입니다.

YPM 1980 (Brontosaurus가 우수한 유형)

YPM 1981 (Brontosaurus ampus type)

AMNH 5764 (암피코엘리아스 알투스형)

FMNHP25112

브론토사우루스 야나핀

테이트-001 (에오브론토사우루스 야나핀형)

브론토사우루스 파부스

CM 566 (엘로사우루스 파부스 타입)

UM 15556

BYU 1252-18531

재할당된 종

현재까지 알려진 가장 완전한 표본인 A. sp.BYU 17096 별명이 "아인슈타인"입니다.
  • 아파토사우루스 그란디스는 1877년 마쉬가 A. 아약스를 묘사한 기사에서 이름을 지었습니다.그것은 간략하게 설명되고, 수치화되고,[15] 진단되었습니다.마쉬는 나중에 [52]1878년에 아파토사우루스를 자신의 새로운 속인 모로사우루스로 재분류했을 때 그것이 임시적으로만 할당되었다고 언급했습니다.모로사우루스가 카마라사우루스의 동의어로 여겨졌기 때문에, C. grandis는 후자의 [53]가장 오래된 종입니다.
  • Apatosaurus excelsus는 1879년 Marsh에 의해 처음 명명된 Brontosaurus의 원형 종이었습니다.1903년 엘머 리그스는 브론토사우루스를 아파토사우루스의 동의어로 재분류하여 B. excelsus를 A. excelsus로 옮겼습니다.2015년에, Tschopp, Mateus, 그리고 Benson은 그 종이 그들 자신의 속에 들어갈 수 있을 정도로 충분히 구별되어 있다고 주장했고, 그래서 그들은 그것을 다시 [28]브론토사우루스로 재분류했습니다.
  • 1902년 피터슨과 길모어에 의해 어린 표본에서 엘로사우루스로 처음 기술된 아파토사우루스 파르부스는 1994년 아파토사우루스로 재지정되었고, 2015년 브론토사우루스로 재지정되었습니다.2015년 [28]연구에 이어 더 성숙한 많은 다른 표본들이 그것에 할당되었습니다.
  • Apatosaurus minimus는 원래 1904년 Osborn에 의해 Brontosaurus sp.의 표본으로 묘사되었습니다.1917년, 헨리 무크는 한 쌍의 일리아와 그들의 [15][54][55]천골을 위해 그것을 A. minimus라고 이름 지었습니다.2012년, 마이크 P. 테일러와 맷 J. 우리는 A. minimus의 소재를 설명하는 짧은 요약본을 출판했는데, 디플로도코이데아와 마크롱카리아 중 하나에 배치하는 것이 어렵다는 것을 발견했습니다.그것은 계통발생학적 분석에서 Saltasaurus와 함께 배치되었지만, 대신 많은 [55]그룹의 수렴 특징을 가진 어떤 형태를 나타내는 것으로 생각되었습니다.Tschopp 등의 연구는 분류군에 대한 카마라 견고한 위치가 지지된다는 것을 발견했지만 분류군의 위치가 매우 가변적인 것으로 밝혀졌으며 더 가능성이 있는 [28]위치는 분명히 없다는 것에 주목했습니다.
  • 아파토사우루스 알렌켄시스는 1957년에 알베르펠릭스 드 라파렌과 조르주 즈비웨스키에 의해 명명되었습니다.그것은 포르투갈에서 온 두개골 후의 자료를 바탕으로 했습니다.1990년에 이 물질은 카마라사우루스로 재분류되었지만 1998년에 고유의 속인 [21]루리냐사우루스로 지정되었습니다.이것은 2015년 Louinhasaurus가 Camarasaurus와 다른 Camarasaurid의 [28]자매인 것으로 밝혀진 Tschopp et al.의 연구 결과에 의해 더욱 뒷받침되었습니다.
  • 아파토사우루스 야나핀은 1994년 제임스 필라와 패트릭 레드먼에 의해 이름 지어졌습니다.바커는 [47]1998년에 새로운 속의 모식종인 에오브론토사우루스를 A. 야나핀으로 만들었고, [28]쵸프는 2015년에 브론토사우루스 야나핀으로 재분류했습니다.

분류

아약스의 견갑골과 산호초

아파토사우루스는 거대한 용각류 공룡의 한 분류인 디플로도키과에 속합니다.이 가족은 디플로쿠스, 슈퍼사우루스, 바로사우루스를 포함하여 지구를 걷는 가장 긴 생명체들 중 일부를 포함하고 있습니다.아파토사우루스는 때때로 수와세우스, 그리고 브론토사우루스를 [18][56][57]포함하는 아파토사우루스아과로 분류되기도 합니다.Othniel Charles Marsh는 아파토사우루스가 현재는 멸종된 아틀란토사우루스과에 속하는 아틀란토사우루스와 [17][25]관련이 있다고 기술했습니다.1878년, 마쉬는 그의 가족을 아파토사우루스, 아틀란토사우루스, 모로사우루스(=카마라사우루스), 디플로쿠스를 포함한 아목으로 키웠습니다.그는 이 그룹을 같은 연구에서 세운 그룹인 용각류 내에 분류했습니다.1903년, 엘머 릭스는 사우로포다의 이름이 이전 이름들의 하위 동의어가 될 것이라고 말했습니다; 그는 아파토사우루스를 오피스토켈리아 [17]안에 분류했습니다.용각류는 여전히 그룹 [21]이름으로 사용됩니다.2011년, 존 휘트록은 아파토사우루스를 더 기초적인 디플로도키드류,[58][59] 때로는 슈퍼사우루스보다 덜 기초적인 디플로도키드류로 분류하는 연구를 발표했습니다.

Tschopp, Mateus, Benson(2015)[28] 이후의 Diplodocidae의 분류도.

디플로도쿠스과

암피코엘리아스알투스

아파토사우루스아과

이름 없는 종

아파토사우루스아약스

아파토사우루스과

브론토사우루스는 우수한 공룡입니다.

브론토사우루스 야나핀

브론토사우루스 파부스

디플로도키나과

이름 없는 종

토르니에리아 아프리카나

딘헤이로사우루스 루린하넨시스

비비안과

라인쿠팔라티카우다

갈레아모푸스하이

디플로쿠스카르네기

디플로쿠스할로룸

가테도쿠시베리

바로사우루스 렌투스

고생물학

소년의 흔적

Apatosaurus와 같은 용각류 동물들은 건조한 땅에서 그들의 몸무게를 지탱하기에는 너무 무겁다고 19세기와 20세기 초에 걸쳐 믿어졌습니다.그들은 부분적으로 물에 잠겨 살았고, 아마도 늪에서 살았을 것이라고 이론화되었습니다.더 최근의 발견은 이것을 뒷받침하지 않습니다; 용각류는 이제 완전히 육상 동물이었던 [60]것으로 생각됩니다.디플로시드 주둥이에 대한 연구는 아파토사우루스의 네모난 주둥이, 큰 비율의 구덩이, 그리고 미세하고 평행한 이빨의 긁힌 자국이 그것이 지상 높이의 선택적이지 않은 [13]브라우저였음을 시사한다는 것을 보여주었습니다.그것은 양치류, 소철류, 씨앗 양치류, 말꼬리 그리고 [61]조류를 먹었을 것입니다.스티븐스와 패리시(2005)는 이 용각류가 강둑에서 물에 잠긴 [62]식물을 먹고 산다고 추측합니다.

2015년 아파토사우루스와 브론토사우루스의 목에 대한 연구는 그들과 다른 디플로도쿠스의 목 사이에 많은 차이점이 있다는 것을 발견했고, 이러한 변형은 아파토사우루스와 브론토사우루스의 목이 특정한 [16]전투에 사용되었다는 것을 보여주었을지도 모릅니다.용각류의 앞다리에 있는 하나의 발톱에 대한 다양한 용도가 제안되었습니다.한 가지 제안은 그것들이 방어를 위해 사용되었다는 것이지만, 그것들의 모양과 크기는 이것을 가능성이 없게 만듭니다.먹이를 위한 것일 수도 있지만,[19] 가장 가능성이 높은 발톱의 용도는 사육할 때 나무 줄기와 같은 물체를 잡는 것이었습니다.

아파토사우루스와 같은 용각류의 궤도는 그들이 하루에 약 25-40 km (16-25 mi)의 범위를 가졌을 것이고,[12] 그들이 잠재적으로 시간당 20-30 km (12-19 mi)의 최고 속도에 도달했을 것이라는 것을 보여줍니다.용각류의 느린 이동은 최소한의 근육질 때문일 수도 있고,[63] 성큼성큼 걸어간 후에 뒤로 물러나기 때문일 수도 있습니다.한 소년의 트랙웨이는 논쟁의 [64][65]여지가 있지만, 일부 사람들로 하여금 그들이 이족보행을 할 수 있었다고 믿게 만들었습니다.

목 자세

추가 정보: 용각류 목 자세
술을 마시기 위해 목을 숙이는 A. louisae 개인의 예술적 해석

아파토사우루스와 같은 디플로도키드들은 종종 목을 공중으로 높이 쳐들고 높은 나무들을 탐색할 수 있게 해주는 모습으로 그려집니다.몇몇 연구들은 목 척추의 구조가 목이 위로 멀리 구부러지는 것을 허용하지 않았을 것이고, 아파토사우루스와 같은 용각류 동물들이 낮은 탐색이나 땅에서 [61][62][66]먹이를 먹는 것에 적응했기 때문에, 디플로도키드 목이 이전에 믿었던 것보다 덜 유연했다고 말합니다.

테일러에 의한 다른 연구들은 정상적이고 경계심이 강한 자세로 있을 때 모든 네발동물들이 그들의 목을 가능한 한 수직으로 길게 잡아주는 것처럼 보인다는 것을 발견했습니다; 그들은 목의 연조직 구조를 다른 동물들과 구별하는 알려지지 않은 독특한 특징을 제외한 용각류에도 동일한 것이 적용될 것이라고 주장합니다.아파토사우루스는 디플로도쿠스와 마찬가지로 목을 위로 비스듬히 잡고 머리를 아래로 향하게 한 [67][68]자세로 휴식을 취했을 것입니다.켄트 스티븐스와 마이클 패리쉬(1999년과 2005년)는 아파토사우루스의 먹이 범위가 컸고 목이 [61]옆으로 U자 모양으로 구부러질 수 있었다고 말합니다.목의 움직임의 범위는 또한 머리가 [62]발 높이에서 먹이를 먹을 수 있도록 해주었을 것입니다.

Matthew Cobley et al. (2013)은 큰 근육과 연골이 목의 움직임을 제한한다는 것을 발견하면서 이에 이의를 제기했습니다.그들은 디플로쿠스와 같은 용각류 동물들의 먹이 범위가 이전에 믿었던 것보다 더 작았고, 그 동물들은 초목을 둘러볼 수 있는 더 나은 접근 지역으로 몸 전체를 움직여야 했을지도 모른다고 말합니다.따라서, 그들은 최소한의 에너지 [69][70]수요를 충족시키기 위해 더 많은 시간을 사냥하는 데 썼을 수도 있습니다.Cobley 등의 결론은 Apatosaurus와 Diplodocus의 목의 유연성을 결정하기 위해 추간 연골의 양과 위치를 분석한 Taylor에 의해 논란이 되고 있습니다.그는 아파토사우루스의 목이 매우 [67]유연하다는 것을 발견했습니다.

생리학

추가 정보:공룡의 생리학
공압 화석(구멍)을 보여주는 FMNHP25112 표본의 꼬리 척추뼈

아파토사우루스와 같은 용각류의 큰 몸집과 긴 목을 고려할 때, 생리학자들은 이 동물들이 어떻게 숨을 쉬는지 결정하는 문제에 직면했습니다.악어와 마찬가지로 아파토사우루스가 횡격막을 가지고 있지 않다는 가정으로 시작하여, 죽은 공간의 부피(입, 기관, 그리고 공기 튜브에 매번 숨을 쉴 때마다 남아 있는 사용하지 않은 공기의 양)는 30톤의 표본에 대해 약 0.184미터3(184리터)로 추정되었습니다.Paladino는 조류 호흡 시스템을 사용할 경우 0.9043 m (904 L), 포유류를 사용할 경우3 0.225 m (225 L),[71] 파충류를 사용할 경우3 0.019 m (19 L)의 조석량을 계산합니다.

이러한 근거로, 그것의 호흡 시스템은 파라브론치였을 것이고, 조류 폐에서와 같이 여러 개의 폐 공기 주머니와 흐름을 통한 폐를 가지고 있었을 것입니다.조류 호흡 시스템은 포유류 요구량 2.95m3(2,950L)에 비해 약 0.60m3(600L)의 폐 용적이 필요하며, 이는 사용 가능한 공간을 초과합니다.아파토사우루스의 전체 흉부 용적은 1.73 m (1,700 L)로 추정되었으며, 0.503 m (500 L), 4개의 방이 있는 심장, 0.903 m (900 L)의 폐활량을 허용했습니다.그러면 필요한 [71]조직에 약 0.30m3(300L)의 공간이 확보됩니다.아파토사우루스와 다른 용각류의 조류 체계에 대한 증거는 척추의 공기압에도 존재합니다.이것이 동물의 무게를 줄이는 역할을 하지만, Wedel(2003)은 [72]새에서와 같이 공기주머니와도 연결되어 있을 가능성이 높다고 말합니다.

James Spotila et al. (1991)은 용각류의 큰 신체 크기가 충분한 [73]열을 방출할 수 없었기 때문에 높은 대사율을 유지할 수 없었을 것이라고 결론짓고 있습니다.그들은 용각류 동물들이 파충류 호흡기를 가지고 있다고 가정했습니다.웨델은 조류 시스템이 더 많은 [72]열을 쏟아붓게 할 수 있었을 것이라고 말합니다.일부 과학자들은 심장이 [60]뇌에 산소를 공급하기에 충분한 혈압을 유지하는 데 어려움을 겪었을 것이라고 말합니다.다른 사람들은 머리와 목의 수평에 가까운 자세가 [61]상승하지 않았을 것이기 때문에 뇌에 혈액을 공급하는 문제를 제거했을 것이라고 제안합니다.

James Farlow (1987)는 아파토사우루스 크기의 공룡이 약 35톤 (길이 34톤, 길이 39톤)의 발효 [74]성분을 가지고 있었을 것이라고 계산했습니다.프랭크 팔라디노 외 연구진(1997)은 아파토사우루스가 조류 호흡 시스템과 파충류의 휴식 대사를 가지고 있었다고 가정했을 때,[71] 이 동물이 하루에 약 262리터(58 impal; 69 미국 갤)의 물만 섭취하면 된다고 추정했습니다.

성장

샘 노블 오클라호마 자연사 박물관 주니어 A. sp. 마운트

1999년 아파토사우루스와 브론토사우루스의 뼈에 대한 현미경 연구는 그 동물들이 어렸을 때 빠르게 자랐고 약 10년 [75]만에 거의 성인에 가까운 크기에 이르렀다는 결론을 내렸습니다.2008년에, 용각류의 성장률에 대한 연구가 Thomas Leman과 Holly Woodward에 의해 발표되었습니다.그들은 성장선과 길이 대 질량비를 사용함으로써 아파토사우루스는 15년 만에 25톤(긴 25톤, 짧은 28톤)으로 성장했을 것이고, 1년 만에 성장이 5,000kg으로 정점에 달했을 것이라고 말했습니다.사지 길이와 체중을 사용하는 다른 방법은 아파토사우루스가 매년 520kg씩 자라고 약 70세가 [76]되기 전에 최대 체중에 도달했다는 것을 발견했습니다.이러한 추정치는 계산 방법이 건전하지 않기 때문에 신뢰할 수 없다고 합니다. 오래된 성장선은 뼈 리모델링으로 인해 제거되었을 [77]것입니다.아파토사우루스의 최초로 확인된 성장 요인 중 하나는 천골 척추뼈의 수였는데, 이는 이 생물이 성숙할 때까지 5개로 증가했습니다.이것은 1903년에 처음으로 기록되었고 [15]1936년에 다시 기록되었습니다.

긴 뼈 조직학은 연구자들이 특정 개인이 도달한 나이를 추정할 수 있게 해줍니다.Eva Griebeler et al. (2013)의 연구는 긴 뼈 조직학적 데이터를 조사하여 Apatosaurus sp를 결론지었습니다. SMA 0014는 몸무게가 20,206kg (22.3 쇼트톤)이었고, 21세에 성적 성숙에 도달했고, 28세에 사망했습니다.같은 성장 모델은 아파토사우루스 sp를 나타냈습니다. BYU 601–17328은 18,178 kg (20.0 쇼트톤)이었고, 19세에 성적 성숙에 도달했고,[77] 31세에 사망했습니다.

청소년

대부분의 용각류와 비교하여, 아파토사우루스로부터 비교적 많은 양의 어린 물질이 알려져 있습니다.OMNH에 있는 다수의 표본들은 결정되지 않은 종의 아파토사우루스의 어린 개체들의 표본들입니다; 이 물질은 부분적인 어깨와 골반의 거들, 일부 척추뼈, 그리고 사지뼈를 포함합니다.OMNH 청소년 자료는 적어도 두 개의 다른 연령 그룹에서 왔으며 중복된 뼈를 기준으로 볼 때 세 명 이상의 개체에서 나올 가능성이 높습니다.이 표본들은 아파토사우루스와 근연종을 구별하는 특징을 보여주며,[21][78] 따라서 아파토사우루스에 속할 것으로 보입니다.어린 용각류는 성체 [79]용각류에서 발견되는 것보다 목과 꼬리가 비례적으로 짧고 앞다리와 뒷다리의 차이가 더 두드러지는 경향이 있습니다.

꼬리

길고 가늘어진 꼬리를 보여주는 A. louisae의 골격도

1997년에 출판된 기사는 나단 미어볼드와 고생물학자 필립 J. 커리가 아파토사우루스 꼬리의 역학에 대한 연구를 보고했습니다.Myhrvold는 꼬리의 컴퓨터 시뮬레이션을 수행했는데, Apatosaurus와 같은 디플로도키드 동물들은 황소 채찍을 닮은 매우 길고 가는 구조였습니다.이 컴퓨터 모델링은 디플로사이드가 200데시벨 이상의 채찍 같은 갈라지는 소리를 낼 수 있다는 것을 시사했습니다. 이것은 [80]발사되는 대포의 부피와 맞먹습니다.

Apatosaurus 꼬리에서 성장 결함으로 인한 병리학이 확인되었습니다.두 개의 꼬리뼈는 신경 척추의 아치를 포함하여 뼈의 전체 관절 표면을 따라 매끄럽게 융합되어 있습니다.이 결함은 추간판이나 [81]관절을 형성하는 물질이 부족하거나 억제되어 발생했을 수 있습니다.채찍은 전투와 방어에 사용될 수 있다는 주장이 제기되었지만, 디플로도쿠스류의 꼬리는 슈노사우루스나 마멘치사우루스류에 비해 상당히 가볍고 좁았기 때문에 꼬리로 다른 동물을 다치게 하면 꼬리 자체를 심하게 다치게 됩니다.[80]더 최근에, Baron (2020)은 그러한 속도가 크고 무거운 꼬리에 잠재적으로 치명적인 근육과 골격 손상을 초래할 수 있기 때문에 꼬리를 황소 채찍으로 사용하는 것은 가능성이 낮다고 생각합니다.대신, 그는 꼬리가 이동하는 동안 그룹의 뒤와 옆에 있는 개인들과 접촉하기 위한 촉각 기관으로 사용되었을 수 있다고 제안합니다. 이는 응집력을 강화하고 개인들 사이의 의사소통을 허용하는 동시에 분산된 개인을 찾기 위해 멈추는 것과 같은 더 에너지적으로 까다로운 활동을 제한할 수 있습니다.ls, 뒤에 있는 사람들을 시각적으로 확인하거나 목소리로 [82]의사소통하는 것.

고생물학

샘 노블 오클라호마 자연사 박물관 사우로파가낙스와 에이잭스

모리슨 층은 방사선 측정 연대 측정에 따르면 [83]바닥이 156.3마일에서 꼭대기가 [84]146.8마일 사이인 얕은 해양 및 충적 퇴적물의 연속으로, 쥬라기 후기의 옥스포드 후기, 킴메리지안, 티토니아 초기에 위치합니다.이러한 형성은 우기와 건기가 뚜렷한 지역적인 반건조 환경에서 발생한 것으로 해석됩니다.공룡들이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코에서 알버타와 서스캐처원까지 뻗어 있었습니다; 그것은 로키 산맥의 프론트 산맥의 선구자들이 서쪽으로 밀려오기 시작했을 때 형성되었습니다.그들의 동쪽을 향한 배수 분지의 퇴적물은 개울과 강에 의해 운반되었고 늪지의 저지대, 호수, 강 수로,[85] 그리고 범람원에 퇴적되었습니다.이 층은 포르투갈의 루린항 층과 [32]탄자니아의 텐다구루 층과 나이가 비슷합니다.

대형 수각류의 물린 자국을 보여주는 아파토사우루스의 좌골

아파토사우루스는 모리슨 층 생태계에서 카마라사우루스 [53][86]다음으로 두 번째로 흔한 용각류였습니다.아파토사우루스는 다른 모리슨 층 [87]공룡들보다 더 외톨이였을지도 모릅니다.그 속의 화석은 그 층의 상부에서만 발견되었습니다.아파토사우루스 아약스의 화석은 브루시 분지 상부의 약 152–151 mia에서만 알려져 있습니다.A. Louisae 화석은 희귀하며, Brushy Basin Member 상부의 한 지역에서만 알려져 있습니다; 그들은 약 151 ma의 Kimmeridian 후기로 거슬러 올라갑니다.다른 아파토사우루스 유적들은 비슷하게 나이가 들거나 조금 더 어린 암석들로부터 알려져 있지만, 그들은 [88]특별한 종으로 확인되지 않았기 때문에 대신 브론토사우루스에 [28]속할 수 있습니다.

모리슨 층은 지역 환경이 거대한 용각류 [53]공룡들에 의해 지배되었던 시기를 기록하고 있습니다.모리슨 층에서 발견된 공룡으로는 알로사우루스, 케라토사우루스, 오르니톨레스테스, 사우로파가낙스, 토르보사우루스, 용각류인 브론토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로도쿠스, 그리고 조반류인 캄프토사우루스, 드라이사우루스,[89] 스테고사우루스 등이 있습니다.아파토사우루스는 알로사우루스, 카마라사우루스,[87] 디플로쿠스, 스테고사우루스와 같은 장소에서 흔히 발견됩니다.알로사우루스는 수각류 표본의 70-75%를 차지했고 모리슨 [90]먹이줄의 최상위 영양 수준에 있었습니다.모리슨 층의 많은 공룡들은 주로 알로사우루스, 세라토사우루스, 토르보사우루스 등의 포르투갈 암석에서 볼 수 있는 속과 같거나 브라키오사우루스와 루소티탄, 캄프토사우루스와 드라코닉스, 아파토사우루스와 딘헤이로사우루스와 [32]같은 속을 가지고 있습니다.이 고생대 환경을 공유한 것으로 알려진 다른 척추동물로는 가오리 지느러미 물고기, 개구리, 도롱뇽, 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, 육상 및 수생 악어, 그리고 몇몇 종의 익룡이 있습니다.쌍각류와 수중 달팽이의 껍질 또한 흔합니다.그 시기의 식물상은 녹조, 곰팡이, 이끼, 말꼬리, 소철, 은행, 그리고 몇몇 침엽수과의 화석에서 입증되었습니다.초목은 양치류 지하층(갤러리 숲)이 있는 양치류의 강가림부터 아라우카리아와 유사한 침엽수 브라키필룸과 [91]같은 때때로 나무가 있는 양치류 사바나까지 다양했습니다.

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