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브라키오사우루스

Brachiosaurus
브란치오사우루스와 혼동하지 말 것.
브라키오사우루스
시간 범위:후기 쥐라기 (키메리다기어에서 티토니아어까지), 154–150 Ma PRE ꞓ Pg N ↓
현장자연사박물관 외부의 완모식 골격 모형 재구성
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 공룡
클레이드: 사우리샤
클레이드: †용각류
클레이드: †사우로포다
클레이드: †마크로나리아
클레이드: †티타노사우루스과
가족: †브라키오사우루스과
속: †브라키오사우루스
릭스, 1903
종:
◦알티흉
이항명
†브라키오사우루스 알티흉
릭스, 1903

브라키오사우루스(Brachiosaurus)는 쥐라기 후기, 약 1억 5천만년 전에서 1억 5천만년 [1]전에 북아메리카에 살았던 용각류 공룡의 한 속입니다.1903년 미국의 고생물학자 엘머 릭스(Elmer S. Riggs)에 의해 미국 콜로라도(Colorado) 서부의 콜로라도(Colorado) 강 계곡에서 발견된 화석으로 처음 기술되었습니다.릭스는 이 공룡을 브라키오사우루스 알티흉("Brachiosaurus altithorax")이라고 이름 지었는데, 속명은 팔 도마뱀을 뜻하는 그리스어로, 비례적으로 긴 팔을 가리키고 있으며, 속명은 "깊은 가슴"을 의미합니다.브라키오사우루스는 길이가 18미터에서 22미터 사이였을 것으로 추정되며, 아성체 완모식표본의 체질량 추정치는 28.3미터에서 46.9미터톤에 이릅니다.이것은 불균형적으로 긴 목, 작은 두개골, 그리고 큰 전체적인 크기를 가졌는데, 이것들은 모두 용각류의 전형적인 모습입니다.특이하게도, 브라키오사우루스는 뒷다리보다 앞다리가 더 길었고, 그 결과 급격히 기울어진 몸통과 비례적으로 더 짧은 꼬리를 가지고 있었습니다.

브라키오사우루스("Brachiosaurus")는 브라키오사우루스과의 이름과 같은 속으로, 비슷한 용각류 몇 종을 포함하고 있습니다.브라키오사우루스의 가장 유명한 묘사는 사실 탄자니아의 텐다구루 지층에서 온 브라키오사우루스과 공룡의 한 속인 기라파티탄에 근거를 두고 있습니다.기라파티탄은 1914년 독일 고생물학자 베르너 야넨쉬에 의해 브라키오사우루스 B. 브란카이의 한 종으로 처음 기술되었으나 2009년에 자신의 속으로 옮겨졌습니다.브라키오사우루스의 다른 세 종의 이름은 아프리카와 유럽에서 발견된 화석을 바탕으로 지어졌습니다; 두 종은 더 이상 유효하지 않다고 여겨지며, 세 번째 종은 별개의 속인 루소티탄이 되었습니다.

B. altithorax의 모식표본은 여전히 가장 완전한 표본이며, 다른 표본 몇 개만이 이 속에 속한다고 생각되며, 모리슨 층에서 가장 희귀한 용각류 중 하나입니다.그것은 높은 브라우저로 여겨지는데, 아마도 땅에서 9미터나 떨어진 곳에서 초목을 자를 수도 있습니다.다른 용각류와 달리 뒷다리로 기르기에는 부적합했습니다.이 공룡은 크기가 크고 충분한 먹이가 필요하기 때문에 외열성일 가능성이 가장 높은 공룡의 예로 사용되어 왔지만, 최근의 연구에 따르면 이 공룡은 온혈동물이었다고 합니다.가장 상징적이고 처음에는 가장 큰 공룡들 중 하나라고 생각되었던 브라키오사우루스는 대중 문화에 등장했는데, 특히 1993년 영화 쥬라기 공원에 등장했습니다.

발견이력

완모식표본

굴착 중의 완모식 재료.등뼈, 천골, 장골 그리고 갈비뼈가 보입니다.

브라키오사우루스속("[2]Brachiosaurus")은 1900년 콜로라도주 프루티아 근처의 콜로라도 강 계곡에서 발견된 두개골 후 부분적인 골격을 바탕으로 한 것입니다.후에 완모식표본으로 선언된 이 표본은 모리슨 지층의 브루시 분지의 암석에서 나온 것이고, 따라서 키메리지아의 나이는 약 1억 5천 5백만 [3]년에서 1억 5천 3백만 년 정도입니다.미국 고생물학자 엘머 S. 릭스와 [4]그의 팀이 시카고의 필드 콜롬비아 박물관(현재 필드 자연사 박물관)에서 발견하였으며, 현재 FMNHP 25107로 [5]분류되어 있습니다.

릭스와 회사는 인근 그랜드 정션의 치과의사인 스탠튼 메릴 브래드버리와의 우호적인 서신교환으로 이 지역에서 일하고 있었습니다.1899년 봄, 릭스는 서부 콜로라도의 시장들에게 편지를 보내 철도 머리에서부터 북동부 유타로 이어지는 가능한 길을 물었고, 그곳에서 그는 에오세 [6]포유류의 화석을 찾기를 희망했습니다.놀랍게도, 그는 아마추어 수집가이자 Western Colorado Academy of Science의 회장인 Bradbury로부터 [2]1885년부터 Grand Junction 근처에서 공룡 뼈가 수집되었다는 정보를 들었습니다.릭스는 이 주장에 회의적이었지만, 그의 상관인 지질학 큐레이터 올리버 커밍스 패링턴은 다른 기관들을 능가하기 위해 이 컬렉션에 거대한 용각류 골격을 추가하는 것을 매우 열망했고, 박물관 경영진에게 탐험에 [7]500달러를 투자하도록 설득했습니다.1900년 6월 20일에 도착한 그들은 버려진 염소 [8]목장에 캠프를 차렸습니다.7월 4일,[9] 릭스의 현장 조수 해롤드 윌리엄 멘케(Harold William Menke)는 말을 타고 탐험을 하던 중 FMNHP 25107의 [4]상완골을 발견하고 "지금까지 가장 큰 것"이라고 외쳤습니다.릭스는 처음에 잘 보존되지 않은 브론토사우루스 표본을 발견했고 좀 더 유망한 모로사우루스 골격을 가지고 있던 쿼리 12를 발굴하는 것에 우선 순위를 두었습니다.그것을 확보한 후, 7월 26일 그는 쿼리 13에 있는 상완동물로 돌아왔고, 곧 거대한 크기로 판명되었고, 어리둥절한 릭스는 그가 지금껏 [10]가장 큰 육지 동물을 발견했다고 설득했습니다.

1900년 발굴 당시 상완골 옆에 누운 엘머 S. 릭스의 예비자 H.W. 멘케.

그 장소인 릭스 쿼리 13은 나중에 릭스 힐이라고 알려진 작은 언덕 위에 위치해 있습니다; 그것은 오늘날 명패로 표시되어 있습니다.더 많은 브라키오사우루스 화석들이 릭스 힐에서 보고되고 있지만, 그 언덕에서 발견된 다른 화석들은 [9][11]파괴되었습니다.표본 발굴 과정에서 릭스는 상완골이 길이가 커서 변형된 대퇴골로 오인했고, 이는 같은 골격의 동일한 크기에 잘 보존된 실제 대퇴골이 발견되면서 확인된 것으로 보입니다.1904년 릭스는 다음과 같이 언급했습니다: "만약 이 표본과 관련된 갈비뼈의 특이한 크기가 발견되지 않았다면, 이 표본은 아파토사우루스로 버려졌을 것이며, 가치가 없을 정도로 보존이 잘 되지 않았을 것입니다."실험실에서 화석 물질을 준비한 뒤에야 뼈가 [12]상완골로 인식됐습니다.발굴 작업이 지연되면서 멘케는 뼈가 약탈되는 것을 막기 위해 현장을 지키게 됐습니다.8월 17일, 마지막 뼈는 석고로 [13]덮였습니다.10일간의 탐사 여행을 마친 후, 탐험대는 그랜드 정션으로 돌아와 5일 동안 모든 화석을 기차역으로 운반하기 위해 팀과 마차를 고용했습니다. 그리고 또 다른 일주일은 5,700 킬로그램(12,500 lb)[14]의 무게를 가진 38개의 상자에 그것들을 담는데 사용되었습니다.9월 10일, 릭스는 기차를 타고 시카고로 떠났고, 15일에 도착했습니다. 철도 회사들은 홍보의 [15]표시로 승객과 화물을 모두 무료로 여행하게 했습니다.

완모식 골격은 오른쪽 상완골(상완골), 오른쪽 대퇴골(대퇴골), 오른쪽 장골(엉덩이뼈), 오른쪽 코라코이드(어깨뼈), 천골(엉덩이뼈의 융합된 척추뼈), 마지막 7개의 흉추(트렁크)와 2개의 꼬리뼈, 그리고 여러 [4][5][16]개의 갈비뼈로 구성되어 있습니다.릭스는 코라코이드를 몸의 [4][12][16]왼쪽에서 본 것으로 설명했지만, 연구 결과 오른쪽 코라코이드인 [5]것으로 밝혀졌습니다.발견 당시 상완골의 하단부와 천골의 하부, 장골과 보존된 꼬리뼈가 공기 중에 노출돼 풍화에 의해 일부 손상된 것으로 나타났습니다.척추뼈들은 원래 해부학적 위치에서 약간 벗어나 있었을 뿐입니다; 그들은 그들의 위쪽이 아래쪽으로 향하도록 발견되었습니다.그러나 갈비뼈, 상완골, 그리고 코라코이드는 물살에 의한 이동을 나타내는 척추의 왼쪽으로 이동되었습니다.이것은 또한 디플로쿠스의 고립된 장골이 척추 기둥에 부딪혀 표류한 것으로 보이는 것과 주변 암석의 구성 변화에 의해서도 증명됩니다.표본 자체는 퇴적 당시의 낮은 에너지 상태를 나타내는 미세한 점토에 박혀 있었지만, 7번째 흉추 전 척추에서 바닥에 조약돌과 사암으로 구성된 훨씬 더 거친 퇴적물의 두꺼운 층에 의해 잘려 나갔고, 이는 더 강한 물살 아래 퇴적되었음을 나타냅니다.이 증거를 바탕으로 1904년 릭스는 골격의 앞부분이 물살에 떠내려간 반면 뒷부분은 이미 퇴적물에 의해 덮여 있어 [12]보존되었다고 주장했습니다.

1899년 완모식표본 뼈를 연구하고 있는 릭스(오른쪽)와 J. B. 애벗.왼쪽에 아직 재킷을 입은 대퇴골이 보입니다.

릭스는 1901년에 새로운 발견에 대한 짧은 보고서를 발표했는데, 대퇴골과 극도의 전체 크기, 그리고 그로 인한 기린 같은 비율과 꼬리의 덜 발달된 것에 주목했지만, 새로운 공룡의 [16]이름을 발표하지는 않았습니다.1903년, 그는 모식종을 브라키오사우루스 알티흉이라고 [4]이름 지었습니다.릭스는 팔의 길이가 용각류에게는 [4]흔치 않은 일이라는 것을 깨달았기 때문에 그리스어로 "팔"을 의미하는 브라키온/βγαν와 "도마뱀"을 의미하는 사우로스/γαν에서 속명을 따왔습니다.특정한 별칭은 라틴어 알투스 "깊이"와 그리스어 흉곽/θώραξ "가슴판, 큐이라스, 코르슬렛"에서 유래한, 유난히 깊고 넓은 가슴구멍 때문에 선택되었습니다.라틴 흉곽은 그리스어에서 유래되었고, 몸의 가슴에 대한 일반적인 과학적 명칭이 되었습니다.릭스의 1901년과 1903년 기사 제목은 이 표본이 "알려진 가장 큰 공룡"[4][16]임을 강조했습니다.릭스는 1903년에 출판된 것을 1904년에 [12]한 모노그래프에서 더 상세한 설명과 함께 추적했습니다.

완모식표본의 준비는 1900년 가을 릭스가 필드 박물관을 위해 수집한 직후에 시작되었습니다.먼저 사지 요소를 처리했습니다.1904년 겨울, 등과 고관절의 악천후 척추뼈가 제임스 B에 의해 준비되었습니다.애보트와 C.T. 클라인.[12]각각의 뼈의 준비가 끝나자 현장 박물관의 첫 번째 장소인 콜롬비아 박람회의 미술 궁전 35홀에 있는 유리 케이스에 담겨 전시되었습니다.필드 박물관의 새로 장착된 아파토사우루스가 공개된 1908년까지 모든 뼈들은 여전히 홀로 전시되어 있었습니다. 릭스가 쿼리 [18]12에서 발견한 바로 그 표본은 오늘날 FMNH P25112로 분류되며 브론토사우루스의 표본으로 [19]확인된 바로 그 표본입니다.브라키오사우루스는 뼈의 20%만 발견되었기 때문에 어떤 산도 시도되지 않았습니다.1993년, 완모식 뼈는 성형되어 주조되었고, 사라진 뼈는 베를린의 나투르쿤데 박물관에 있는 브라키오사우루스 브란카이(현재의 지라파티탄)와 관련된 재료를 바탕으로 조각되었습니다.이 플라스틱 해골은 장착되었고, 1994년에 필드 박물관의 현재 건물의 주요 전시관인 스탠리 필드 홀의 북쪽 끝에 전시되었습니다.완모식표본의 진짜 뼈는 장착된 주조물의 양쪽 끝에 있는 두 개의 큰 유리 상자에 담겨 전시되었습니다.1999년까지 이 산은 오헤어 국제공항에 있는 유나이티드 항공의 터미널 1의 B 콩코스로 옮겨져 박물관이 새로 구입한 티라노사우루스 골격인 수에를 [20]위한 공간을 마련했습니다.동시에 필드 박물관은 NW [21]테라스에 박물관 외부에 전시 중인 골격(외부용으로 설계된)의 두 번째 플라스틱 주조물을 설치했습니다.또 다른 야외 캐스팅은 본야드 [22]놀이 지역을 주제로 한 화석 채석장의 두 반을 연결하는 "올덴게이트 다리"로 알려진 "미국 디노랜드" 지역의 관문 아이콘 역할을 하기 위해 디즈니의 애니멀 킹덤으로 보내졌습니다.

배정자재

홀로타입으로 축소된 복합 골격 재건술

북아메리카에서 브라키오사우루스의 물질에 대한 추가적인 발견은 흔하지 않았고 몇 개의 뼈로 이루어져 있습니다.현재까지, 완모식표본과 겹칠 때, 물질은 명백하게 이 속에만 귀속될 수 있고, 두개골, 목, 앞등 부위, 또는 팔다리나 발을 구성하는 요소들의 어떠한 언급도 잠정적으로 남아 있습니다.그럼에도 [5][23][24][25]불구하고 콜로라도,[5][26] 오클라호마,[5][23] 유타,[5][27] 와이오밍에서 자료가 기술되었고, 몇몇 다른 [5][3]지역에서 미설명 자료가 언급되었습니다.

1883년, 미국 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬의 화석 수집가인 농부 마샬 파커 펠치가 콜로라도(Colorado) 가든 파크(Garden Park) 근처의 펠치 쿼리 1에서 용각류 두개골을 발견했다고 보고했습니다.그 두개골은 근처에 있는 황백색의 사암에서 발견되었습니다.1미터 길이의 경추(3피트 3+1ℓ2인치)는 채취 시도 중 파괴되었습니다.이 두개골은 YPM 1986으로 분류되어 피바디 자연사 박물관의 마쉬에게 보내졌고, 마쉬는 1891년 브론토사우루스의 골격 복원에 포함시켰습니다(아마도 펠치가 이 공룡의 것으로 확인했기 때문일 것입니다).펠치 채석장의 두개골은 두개골, 상악골, 오른쪽 후안와, 왼쪽 상악골의 일부, 왼쪽 대퇴골, 치열, 그리고 가능한 부분적인 페테로이드로 구성되어 있습니다.뼈는 마쉬를 위해 대충 준비되어 있었고, 이로 인해 약간의 손상이 있었습니다.Felch는 또한 부분적인 경추와 부분적인 [1][28][29]앞다리를 포함한 여러 개의 두개골 후 화석들을 수집했습니다.펠치가 수집한 대부분의 표본은 마쉬가 죽은 후 1899년 국립자연사박물관으로 보내졌으며, 두개골은 당시 USNM 5730으로 [30][31][32]분류되었습니다.

O. C. Marsh의 구식인 브론토사우루스의 1891년 골격 재구축은 펠치 채석장 브라키오사우루스의 두개골을 부정확하게 기반으로 합니다.

1975년, 미국의 고생물학자 잭 매킨토시와 데이비드 버먼은 마쉬가 브론토사우루스(당시 아파토사우루스의 후배 이름으로 생각됨)에게 잘못된 두개골을 할당했는지에 대한 역사적 문제를 조사했고, 펠치 쿼리 두개골이 "일반적인 카마라사우루스 유형"이라는 것을 발견했습니다.그 근처에서 발견된 척추뼈는 브라키오사우루스의 것으로 추정됩니다.그들은 만약 마쉬가 임의로 펠치 채석장 두개골과 또 다른 카마라사우루스처럼 생긴 두개골을 브론토사우루스에게 할당하지 않았다면,[32] 브론토사우루스와 아파토사우루스의 실제 두개골이 디플로쿠스의 두개골과 더 유사하다는 것을 더 일찍 인식했을 것이라고 결론 내렸습니다.매킨토시는 후에 펠치 쿼리 두개골이 브라키오사우루스의 것임을 잠정적으로 인정했고, 미국 고생물학자 케네스 카펜터와 버지니아 티드웰의 주의를 끌게 하는 한편 그들에게 그것을 묘사하라고 촉구했습니다.그들은 이 두개골을 덴버 자연사 박물관으로 가져왔고, 그곳에서 그들은 추가로 그것을 준비했고, 기라파티탄과 카마라사우루스의 두개골이 사라진 [30][33][5]뼈의 주형 역할을 하며, 개개의 뼈의 깁스를 바탕으로 그것을 재구성했습니다.

1998년 카펜터와 티드웰은 펠치 채석장 두개골을 기술했고, (두 표본 사이에 겹친 물질이 없기 때문에) 그것이 B. 알티흉스 그 자체에 속하는지를 결정하는 것이 불가능하기 때문에 (불확실한 종의) 브라키오사우루스 sp.에 공식적으로 할당했습니다.그들은 이 두개골이 후에 기라파티탄으로 [30][33]알려진 B. brancai와 유사함에 근거하여 브라키오사우루스에 할당했습니다.2019년, 미국의 고생물학자 마이클 D.D'Emic과 Matthew T. Carrano는 Felch Quarry의 두개골을 추가로 준비하고 CT 촬영을 한 후(이전의 뼈 상태를 보여주는 역사적 삽화를 참고하면서) Felch Quarry의 두개골을 다시 조사했고, Carpenter와 Tidwell이 두개골의 일부로 간주한 사분면 뼈와 의치가 그것에 속하지 않는다고 결론 내렸습니다.사분율은 사분율이 너무 커서 사분율과 구분이 안 되고 다른 뼈들과 다르게 보존되어 있고 몇 미터 떨어진 곳에서 발견되었습니다.치아는 턱 안에 있는 치아와 닮지 않았고(CT 데이터에 의해 밝혀진 바와 같이), 더 크기 때문에 Camarasaurus sp.(해당 속에 할당될 수 있는 다른 치아는 채석장에서 알려져 있음).그들은 또한 모리슨 층에서 다른 브라키오사우루스과 분류군에 대한 증거가 없기 때문에 두개골을 불특정 종이 아닌 B. 알티흉에 할당하는 것이 가장 인색하다는 것을 발견했습니다. (그리고 이것과 다른 가능한 요소들을 계통발생학적 분석에 추가하는 것은 B. 알티흉의 [34]위치를 바꾸지 않았습니다.)

스카풀로코라코이드 BYU 9462는 브라키오사우루스의 뼈일 가능성이 있는 것으로 여겨져 왔습니다; 이 뼈는 원래 고대 생명 박물관의 울트라사우루스(Ultraauros, 현재 슈퍼사우루스의 어린 이름)에 속했습니다.

1980년대와 1990년대의 Superaurus/Ultrasauros호의 중심에 있는 표본 중 하나로 콜로라도주 Dry Mesa Query의 코라코이드가 있는 어깨날개가 있습니다.1985년 제임스 A. 젠슨(Jensen)은 채석장에서 분리된 용각류의 잔해를 새로운 속인 슈퍼사우루스(Supersaurus)와 울트라사우루스(Ultrastaurus)[35]를 포함한 몇몇 특출나게 큰 분류군에 속한다고 설명했습니다. 후자는 다른 용각류가 이미 그 [36]이름을 받았기 때문에 얼마 후에 울트라사우루스(Ultrasauros)로 이름을 바꾸었습니다.이후의 연구는 "울트라사우루스" 물질이 대부분 슈퍼사우루스의 것이지만, 어깨뼈는 그렇지 않다는 것을 보여주었습니다.등쪽 척추뼈인 울트라사우루스의 완모식이 실제로 슈퍼사우루스에서 온 표본 중 하나였기 때문에 울트라사우루스라는 이름은 슈퍼사우루스의 동의어입니다.어깨날, 표본 BYU 9462 (이전 BYU 5001)는 1996년에 Brian Curtice와 동료들에 의해 브라키오사우루스 sp. (불확실한 종의)에 할당되었습니다; 2009년 Michael P. 테일러는 그것이 B.[5][24] altithorax로 언급될 수 없다고 결론 내렸습니다.건조 메사 "울트라사우루스"[5]는 생각했던 것만큼 크지 않았습니다. 어깨의 코라코이드 뼈의 치수는 이 동물이 릭스의 브라키오사우루스의 원래 표본보다 작았음을 나타냅니다.

USNM 21903 Potter Creek에서 앞다리뼈 (상완골) 참조

1987년 [23]젠슨은 몇 개의 추가 표본을 간단히 설명했습니다.이러한 발견물 중 하나인 상완골 USNM 21903은 1943년 서부 콜로라도의 포터 크리크 채석장에서 우라늄 탐사선 비비안과 다니엘 존스에 의해 발견되어 스미스소니언 협회에 기증되었습니다.원래, 이 상완골은 [23][5][37]수집되지 않은 잘 보존되지 않은 부분 골격의 일부였습니다.2009년 테일러(Taylor)에 따르면, 이 별은 2.13 미터의 큰 크기에도 불구하고 브라키오사우루스를 명확하게 지칭할 수 없다고 합니다.젠슨 자신은 1971년과 1975년에 포터 크릭 현장에서 중간 등뼈, 불완전한 왼쪽 장골, 왼쪽 반지름 및 오른쪽 중족골을 포함하는 관절이 없는 표본 BYU 4744를 발굴했습니다.2009년 테일러(Taylor)에 따르면, 이 표본은 모식표본과 겹치는 한 B. altithorax로 자신 있게 언급될 수 있습니다.젠슨은 유타주 젠슨 근처에서 발견된 표본을 추가로 언급했는데, 이 표본에는 길이 2.75미터의 갈비뼈, 전방 경추, 견갑골의 일부, 그리고 [23][5]코라코이드가 포함되어 있습니다.2001년, 커티스와 슈타트만은 두 개의 관절형 등뼈(표본 BYU 13023)를 건식 메사 채석장에서 브라키오사우루스로 [25]귀속시켰습니다.2009년 테일러는 이 척추뼈들이 B. altithorax 완모식 척추뼈들보다 현저하게 짧다고 언급했습니다.[5]

2012년 호세 카르발리도(José Carbalido)와 동료들은 길이가 약 2미터(6피트 7인치)인 작은 소년의 거의 완전한 두개골 후 골격을 보고했습니다."토니"라는 별명과 SMA 0009로 분류된 이 표본은 와이오밍 중북부에 위치한 빅혼 분지의 모리슨 지층에서 유래했습니다.원래는 디플로시드에 속한다고 생각되었지만, 나중에 브라키오사우리드로 재해석되었고, 아마도 B. 알티흉에 [38]속할 것입니다.2018년, 지금까지 발견된 가장 큰 용각류 발은 와이오밍 주 웨스턴 카운티의 블랙 힐스에서 보고되었습니다.대퇴골은 보존되어 있지 않지만 비교해보면 B. altithorax 완모식표본보다 약 2% 더 길었다는 것을 알 수 있습니다.비록 브라키오사우루스에 속할 가능성이 있지만, 저자들은 조심스럽게 브라키오사우루스를 불확정적인 [39]브라키오사우루스과로 분류했습니다.그러나 이 두 표본을 각각의 분류군에 할당한 것은 이후 2019년 D'Emic과 Carrano에 의해 의문이 제기되었습니다.그들은 "토니"가 B. 알티흉에 언급된 것은 이 종의 독특한 특징이나 표본 자체에 대한 잘못된 해석에 근거한 것이라고 생각했고, 더 연구할 가치가 있다고 생각했습니다.데믹과 카라노는 큰발의 사진을 분석하면서 브라키오사우루스과에 대한 언급을 허용한 유일한 특징은 발견된 뼈의 손상에 의해 영향을 받았을 수 있다고 언급했지만 소노라사우루스와 지라파티탄과의 "일반적인 유사점"은 브라키오사우루스과의 유사성을 시사한다고 진술했지만, 저자들은 다음과 같이 진술했습니다.추가적인 [1]연구를 통해서만 확인될 것입니다.

이전에 할당된 종

브라키오사우루스 브란카이와 브라키오사우루스 프라아시

베를린 자연사 박물관 지라파티탄의 해골, 과거 B. brankai.

1909년에서 1912년 사이에 독일 동아프리카의 대규모 고생물학 탐험대가 텐다구루 지층에서 상당량의 브라키오사우리드 물질을 발굴했습니다.1914년 독일 고생물학자 베르너 야넨쉬는 이 화석들과 B. 알티흉터 사이의 차이점과 공통점을 나열했고, 브라키오사우루스 속으로 언급될 수 있다는 결론을 내렸습니다.이 자료에서 야넨쉬는 두 종의 이름을 지었습니다.브라키오사우루스는 더 크고 완전한 분류군을 의미하며 브라키오사우루스 프라아시는 더 작고 잘 알려지지 않은 종을 [40]의미합니다.1929년,[41] 1950년[42], 1961년 [43]세 차례의 추가 간행물에서 야넨쉬는 브라키오사우루스 브란카이(B. fraasi)와 알티흉스(B. altithorax)[5] 사이에 13개의 공유 문자를 나열하며 종을 더 자세히 비교했습니다.2009년 테일러는 이들 중 4개의 문자만 유효하다고 간주했습니다. 6개는 브라키오사우루스과보다 더 포괄적인 그룹에 속하며, 나머지는 평가하기 어렵거나 브라키오사우루스가 [5]아닌 자료를 언급하기도 합니다.

베를린의 Naturkunde 박물관의 소장품에는 B. brancai라고 불리는 충분한 자료가 있었는데, 그 중 일부는 제2차 세계 대전 중에 파괴되었습니다.다른 물질들은 독일 전역의 다른 기관들로 옮겨졌고, 일부는 파괴되었습니다.1930년 F.W.H. Migeod가 수집한 거의 완전한 골격 (BMNH R5937)을 포함하여 추가 자료가 대영 자연사 박물관의 텐다구루 탐험대에 의해 수집되었습니다.이 표본은 현재 새로운 종을 나타낸 것으로 여겨지고 있으며,[44][5] 설명을 기다리고 있습니다.

Janensch는 B. brankai에 대한 설명을 텐다구루의 [40]스켈렛 S(골격 S)에 기초했지만 나중에 그것이 두 개의 부분적인 개체, 즉 SI와 SII로 구성된다는 [41]것을 깨달았습니다.그는 처음에 그것들을 syntype series로 지정하지 않았지만 1935년에 SI (현재 MB.R.2180)를 렉토타입으로 만들었습니다.2009년 테일러는 이러한 행동을 알지 못한 채 더 크고 더 완전한 SII (MB.R.2181)를 [5]렉토타입으로 제안했습니다.그것은 다른 뼈들 중에서 여러 척추뼈, 왼쪽 견갑골, 양쪽 코라코이드, 가슴뼈, 상완골, 척골과 반지름(하완골), 오른손, 부분 왼손, 양쪽 엉덩이뼈와 오른쪽 대퇴골, 경골과 피골(생크뼈)을 포함합니다.이후 2011년 테일러는 자넨쉬가 1935년에 [45][46]더 작은 골격 SI를 렉토타입으로 지정했다는 것을 깨달았습니다.

1915년 윌리엄 딜러 매튜가 쓴 브라키오사우루스와 기라파티탄의 뼈를 통합한 도표

1988년 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 브란카이와 알티흉 사이의 비율의 차이를 강조하는 새로운 B. 브란카이 골격의 재구성을 발표했습니다.그것들 중에서 가장 중요한 것은 몸통 척추뼈가 다양한 방식으로 구별되는 것이었습니다: 그것들은 아프리카 재료에서는 길이가 상당히 균일하지만, B. altithorax에서는 매우 다양합니다.Paul은 두 종의 사지와 거들 요소가 매우 비슷하다고 믿었고, 따라서 그것들이 속이 아니라 브라키오사우루스(브라키오사우루스) 알티스토락스와 브라키오사우루스(기라파티탄)[47] 브랑카이와 같이 아속 수준에서만 분리될 것을 제안했습니다.Girafatitan은 1991년 George Olshevsky에 의해 척추 [36]변이를 언급하면서 완전한 속 수준으로 향상되었습니다.1991년과 2009년 사이에, Girafatitan이라는 이름은 다른 [5]연구자들에 의해 거의 완전히 무시되었습니다.

2009년 Taylor에 의한 사지뼈와 거들뼈를 포함한 모든 물질에 대한 상세한 연구는 B. altithorax와 Tendaguru 물질 사이에 두 종으로 알려진 모든 요소에서 상당한 차이가 있다는 것을 발견했습니다.테일러는 디플로쿠스와 바로사우루스 사이의 차이보다 더 큰 26개의 다른 골학적(뼈 기반) 문자를 발견했고, 따라서 아프리카 물질은 기라파티탄 브란카이(Giraffatitan brankai)[5]라는 자신의 속(Giraffatitan)에 포함되어야 한다고 주장했습니다.두 속 사이의 중요한 대조는 브라키오사우루스의 등 척추가 23퍼센트 더 길고 20퍼센트에서 25퍼센트 더 길고 또한 더 큰 [5]꼬리를 가진 그들의 전체적인 체형입니다.2010년 [48]다니엘 슈어에 의해 분할이 거부되었지만 2012년 이후 대부분의 연구들은 [49]지라파티탄이라는 이름을 인정했습니다.

브라키오사우루스 아탈라이엔시스

루소티탄(Lusotitan)의 중앙 꼬리 척추뼈(이전의 B. atalaiensis)

1947년 포르투갈의 아탈리아(Atalia)에서 브라키오사우리드(brachiosaurid) 유적이 티토니아의 것으로 추정되는 층에서 발견되었습니다.알버트 펠릭스 드 라파렌트와 조르주 즈비제우스키는 1957년에 [50]그들을 브라키오사우루스 아탈라이엔시스 종으로 이름 지었습니다.이것이 브라키오사우루스에 대한 언급은 폴 업처치,[51] 바렛 그리고 피터 도슨에 의해 아직 이름이 알려지지 않은 브라키오사우루스 속으로 분류된 공룡의 2004년 판에서 의심을 받았습니다.2004년 책이 출간되기 직전,[52] 이 종은 2003년 미겔 텔레스 안투네스와 옥타비오 마테우스에 의해 고유의 루소티탄 속으로 분류되었습니다.드 라파렌트와 즈비제프스키는 일련의 유해들을 묘사했지만 모식 표본을 지정하지는 않았습니다.Antunes and Mateus는 부분적인 두개골 후 골격 (MIGM 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934)을 렉토타입으로 선택했습니다. 이 표본은 28개의 척추뼈, 체브론, 갈비뼈, 가능한 어깨뼈, 상완골, 전완골, 부분 왼쪽 골반, 아래다리뼈,그리고 오른쪽 발목의 일부.낮은 신경 가시, 상완골(상완골의 근육 부착 부위)의 두드러진 델토펙토랄 볏, 길쭉한 상완골([52]매우 길고 가느다란), 위로 기울어진 장골의 장축 등은 루소티탄이 브라키오사우루스과임을 나타내며,[49] 이는 2013년의 분석과 같은 일부 후기 연구에 의해 확인되었습니다.

브라키오사우루스 누가레디

B. nugared discrum의 보존된 부분을 파란색으로 나타낸 도면

1958년 프랑스의 석유 지질학자 F.누가르드는 사하라 [53]사막의 알제리 동부에서 단편적인 브라키오사우루스류 유적을 발견했다고 보고되었습니다.이것들을 바탕으로 알베르 펠릭스 드 라파렌트는 1960년에 브라키오사우루스 누가레디 종을 묘사하고 이름 지었습니다.그는 이 발견 지역이 후기 쥬라기 시대의 타우라틴 시리즈에 있다고 지적했습니다.그는 부분적으로 브라키오사우루스의 [54]존재로 추정되는 것 때문에 그 암석들을 이 시대에 할당했습니다.좀 더 최근의 연구에 따르면 이 별은 백악기 후기의 앨비언 시대에 속하는 것으로 간주되고 있으며, 상당히 [51]젊을 것으로 간주되고 있습니다.

활자 재료는 파리로 옮겨진 천골, 사막 표면에서 풍화된 것, 그리고 일부 왼쪽 중족골과 하악골로 구성되어 있었습니다.발견 장소에서 발견되었지만 수집되지는 않았고, 왼쪽 팔뚝의 일부 뼈, 손목 뼈, 오른쪽 정강이 [54]뼈, 그리고 중족골에서 왔을지도 모르는 파편들이었습니다.

B. nugaredi는 2004년에 이름이 밝혀지지 않은 별개의 브라키오사우루스과 [51]속으로 간주되었지만 필립 D에 의한 2013년의 분석입니다.Mannion과 동료들은 그 유해들이 멀리 [49]떨어져 수집되었기 때문에 한 종 이상의 것일 가능성이 있다는 것을 발견했습니다.메타카르팔은 어떤 확실하지 않은 티타노사우루스과에 속한다고 결론지어졌습니다.그 천골은 2013년에 사라진 것으로 보고되었습니다.이 공룡은 분석되지 않았고 잠정적으로 불확정한 용각류를 나타내는 것으로 간주되었으나, 이 때까지 국립 박물관의 역사적 자연의 컬렉션으로 옮겨질 수 있었습니다.천골 척추 5개 중 4개만이 보존되어 있습니다.원래의 총 길이는 1960년에 1.3 미터([54]4 피트 3 인치)로 추정되었는데, 이는 B. 알티흉이 0.91 미터(3 피트 0 인치)였던 것과 비교됩니다.이것은 아르젠티노사우루스와 [49]아파토사우루스를 제외하고 지금까지 발견된 어떤 용각류 천골보다도 더 크게 만들 것입니다.

묘사

사람과 비교한 크기

크기

브라키오사우루스 알티토락스의 크기에 대한 대부분의 추정은 브라키오사우루스보다 훨씬 더 완전한 물질로 알려진 관련 브라키오사우루스과 지라파티탄(이전에는 B. brancai로 알려짐)에 근거하고 있습니다.이 두 종은 비교적 광범위한 유적이 발견된 가장 큰 브라키오사우루스과입니다.북아메리카 브라키오사우루스에게는 또 다른 불확실한 요소가 있습니다. 왜냐하면 유형(그리고 가장 완전한) 표본은 코라코이드, 어깨 관절의 일부를 형성하는 어깨띠의 뼈와 견갑골(어깨날)[5] 사이의 융합되지 않은 봉합에서 알 수 있듯이 아성체를 나타내는 것처럼 보이기 때문입니다.수년간 완모식표본의 질량은 28.3-46.9 미터 톤(31.2-51.7 쇼트 [47][55][27][5][56]톤) 범위 내에서 추정되었습니다.Benson et al.은 최대 체질량을 56, 58 metric tons (62, 64 short [57][58]tons)로 제시하였으나, 이러한 추정치는 오차 [56]범위가 매우 크고 정밀도가 부족하여 의문이 제기되었습니다.브라키오사우루스의 길이는 20-22 미터 (66–72 피트)와 18 미터 (59 피트), 그리고 높이는 9.4 미터 (30+3 ⁄4 피트)와 12-13 미터 (39–43 피트)로 추정됩니다.

가장 완벽한 Girafatitan 골격 (MB.R.2181)의 사지 뼈는 브라키오사우루스 유형의 표본과 크기가 매우 비슷했지만 전자는 비율적인 차이를 감안할 때 브라키오사우루스 표본보다 다소 가벼웠습니다.두 속에 대한 추정을 포함한 연구에서 Girafatitan은 31.5 미터톤(34.7 쇼트톤),[47] 39.5 미터톤(43.5 쇼트톤),[62] 38.0 미터톤(41.9 쇼트톤),[63] 23.3 미터톤(25.7 쇼트톤),[5] 34.0 미터톤(37.5 쇼트톤)[57][45]으로 추정되었습니다.주요 브라키오사우루스 표본과 마찬가지로, 기라파티탄 표본 MB.R.2181은 피불라(시료 HM XV2)가 MB.R.[5]2181보다 13% 더 길기 때문에 이 속의 최대 크기를 반영하지 못할 가능성이 있습니다.

일반 빌드

생명복원

다른 용각류 공룡들처럼 브라키오사우루스는 네발동물로 작은 두개골과 긴 목, 높은 타원체 단면을 가진 큰 몸통, 길고 근육질인 꼬리와 가늘고 기둥 모양의 [51]팔다리를 가지고 있었습니다.목과 몸통에는 폐계와 연결된 커다란 공기주머니가 존재해 골 흡수에 의해 척추뼈와 갈비뼈를 침범해 [64][65]몸 전체의 밀도를 크게 낮췄습니다.완모식표본에서는 목이 보존되어 있지 않지만, 근연종인 기라파티탄에서는 용각류 기준으로도 매우 길었으며, 13개의 긴 경추([66]목) 척추로 이루어져 있습니다.목은 약간의 S자 곡선으로 잡고 있었고, 아래와 위 부분은 구부러져 있었고 [67]가운데 부분은 곧게 펴져 있었습니다.브라키오사우루스는 지라파티탄과 목 아래로 이어지는 매우 긴 목갈비뼈를 공유하고 있었고, 이 갈비뼈는 몇 개의 이전 척추뼈들과 겹쳐져 있었습니다.이 뼈로 만든 막대들은 그 끝에 있는 목 근육들에 붙어 있어서, 이 근육들이 목의 원위 부분들을 작동시킬 수 있게 하고, 그들 스스로가 몸통에 더 가까이 위치하게 하여, 원위 [67][68]목 부분들을 가볍게 합니다.

브라키오사우루스와 기라파티탄은 아마도 세 번째와 다섯 번째 등(등) 척추 사이에 작은 어깨 혹이 있었을 것이고, 옆으로 향하는 그리고 위쪽으로 향하는 척추 과정이 더 길기 때문에 목 근육 [69]부착을 위한 추가적인 표면을 제공합니다.갈비뼈 부분은 [4]다른 용각류에 비해 깊었습니다.상완골(상완골)과 대퇴골(대퇴골)의 길이는 대략 같았지만, 다른 브라키오사우루스과의 [5]길쭉한 전완골과 메타카퍼스에서 유추할 수 있듯이, 전체 앞다리는 뒷다리보다 길었을 것입니다.이로 인해 어깨가 엉덩이보다 훨씬 높고 목이 가파른 각도로 트렁크를 빠져나가는 경사진 트렁크가 생겼습니다.브라키오사우루스의 전체적인 체구는 다른 어떤 살아있는 [47]동물보다 기린을 더 닮았습니다.이와는 대조적으로, 대부분의 다른 용각류들은 뒷다리보다 앞다리가 짧았습니다; 특히 동시대의 디플로코이드들은 [70]앞다리가 짧습니다.

브라키오사우루스는 근연종인 기라파티탄과 몸 비율이 달랐습니다.몸통이 약 25에서 30 퍼센트 더 길었고, 그 결과 등 척추 기둥이 상완골보다 더 길었습니다.완전한 꼬리 척추뼈는 단 한 개만 발견되었지만, 큰 키는 기라파티탄보다 꼬리가 더 컸음을 보여줍니다.이 척추는 넓은 신경 척추로 인해 인대 부착 부위가 훨씬 컸는데, 이는 꼬리도 기라파티탄보다 20~25%[5] 정도 길다는 것을 보여줍니다.1988년 고생물학자 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 브라키오사우루스의 목이 기라파티탄의 목보다 짧다고 주장했지만, 2009년 고생물학자 마이크 P.테일러는 브라키오사우루스에 속할 가능성이 있는 두 개의 경추가 [5][47]동일한 비율을 가지고 있다고 지적했습니다.앞다리가 수직방향이었던 기라파티탄과 다른 용각류들과는 달리, 브라키오사우루스의 팔은 코라코이드의 [5]관절 표면이 옆으로 치우친 것에서 알 수 있듯이 어깨 관절에서 약간 펼쳐진 것으로 보입니다.상완골은 기라파티탄보다 덜 가녀린 반면 대퇴골은 비슷한 비율을 가지고 있었습니다.이것은 브라키오사우루스의 앞다리가 Girafatitan의 [5]경우보다 체중의 더 많은 부분을 지탱했다는 것을 나타낼 수 있습니다.

두개후골격

완모식 골격의 척추 해부학적 구조.상단: 등쪽 6번째 척추 후방(A) 및 오른쪽 측면(B).하단: 후방(C) 및 측면(D)에서 두 번째 꼬리 척추.

몸통이나 몸통의 척추 기둥은 불완전하게 알려져 있지만 브라키오사우루스의 등뼈는 12개의 등뼈로 이루어져 있을 가능성이 높습니다. 이는 이름이 밝혀지지 않은 브라키오사우루스 표본인 BMNH R5937에 [71]보존된 완전한 등뼈 기둥에서 유추할 수 있습니다.등쪽 기둥의 앞쪽 부분의 척추뼈는 등쪽 부분의 척추뼈보다 약간 높았지만 훨씬 길었습니다.이것은 앞부분의 척추뼈가 훨씬 더 컸지만 약간 길었던 Girafatitan과 대조적입니다.척추뼈의 아래 부분인 중심부(척추체)는 단면이 더 길고 대략 원형인 반면, 기라파티탄의 것은 키가 큰 것보다 넓었습니다.중심부 측면의 포라미나(작은 구멍)는 기라파티탄보다 더 컸습니다.척추뼈의 신경 아치에서 옆으로 뻗은 커다란 돌출부(diapophys)는 수평적인 반면, 기라파티탄의 돌출부는 위쪽으로 기울어져 있었습니다.그들의 끝에서, 이 돌출부들은 갈비뼈와 연결되어 있습니다; 관절 표면은 기라파티탄처럼 뚜렷한 삼각형이 아니었습니다.측면에서 볼 때, 위쪽으로 돌출된 신경 가시들은 수직으로 서 있었고 맨 위보다 밑 부분이 두 배 더 넓었습니다. 기라파티탄의 가시들은 뒤로 기울어져 밑 부분이 넓지 않았습니다.앞이나 뒤에서 볼 때 신경 가시가 위쪽으로 [5]넓어진 것입니다.

브라키오사우루스에서는 이러한 넓힘이 서서히 일어나 노와 같은 형태가 된 반면, 기라파티탄에서는 갑자기 가장 윗부분에서만 넓어졌다.그들의 앞과 뒤 양쪽에 있는 신경 가시들은 크고 삼각형이며 우거져 있는 표면들을 특징으로 하고 있는데, 기라파티탄의 표면들은 반원형이고 훨씬 작았습니다.다양한 척추 과정은 얇은 시트나 뼈의 융기로 연결되어 있는데, 이것을 층류라고 합니다.브라키오사우루스는 기라파티탄에 존재하는 척추 후층이 신경 가시의 뒷면을 따라 내려갑니다.신경 가시에서 사지로 뻗어 나간 척추뼈 층류는 척추뼈 뒤쪽의 신경 가시와 관절 과정 사이에 뻗어 있는 척추뼈 층류와 뒤섞여 신경 가시의 중간 높이에서 끝이 났습니다.기라파티탄에서는 두 층류가 모두 합쳐지지 않았고, 스피노디아포이실 층류는 신경 가시의 꼭대기까지 도달했습니다.브라키오사우루스는 기라파티탄과 더 구별되는데, 후자의 [5]속에만 있는 등뼈의 층계에 세 가지 세부사항이 없기 때문입니다.

천골, 장골, 그리고 코라코이드의 해부학적 구조.상단: 아래쪽(A)과 오른쪽 측면(B)의 Sacrum.맨 아래:오른쪽 장골(side view) (C) 및 왼쪽 코라코이드(side view) (D).

공기 주머니가 척추뼈뿐만 아니라 갈비뼈까지 침범했습니다.브라키오사우루스의 경우 공기주머니가 갈비뼈 축의 앞쪽에 있는 작은 구멍을 통해 침입한 반면, 기라파티탄의 경우에는 척추뼈의 확장체와 연결된 뼈로 된 돌출부인 결핵의 앞쪽과 뒤쪽 양쪽에 구멍이 있었습니다.1988년 Paul은 브라키오사우루스의 갈비뼈가 2009년 [5]Taylor에 의해 의문이 제기된 Girafatitan의 갈비뼈보다 더 길다고 말했습니다.등척추 기둥 뒤에 있는 천골은 5개의 동태음화된 천골 [12]척추로 구성되어 있었습니다.기라파티탄에서와 마찬가지로, 천골은 비례적으로 넓고 매우 짧은 신경 가시를 특징으로 합니다.기라파티탄의 천골 물질의 보존 상태가 나쁘기 때문에 두 속을 비교할 수 없습니다.꼬리 중 두 번째 꼬리 척추만이 잘 [5]보존되어 있습니다.

기라파티탄처럼 이 척추는 약간 양쪽 끝이 움푹 패여 있었고, 옆구리에 구멍이 없었고, 직사각형이고 뒤로 기울어진 짧은 신경 척추를 가지고 있었습니다.기라파티탄의 두 번째 꼬리 척추와는 대조적으로 브라키오사우루스의 것은 비례적으로 더 큰 신경 아치를 가지고 있어서 척추를 약 30% 더 키웠습니다.중심부는 기라파티탄과 달리 측면에 우울함이 없었습니다.앞이나 뒤에서 볼 때, 신경 척추는 끝을 향해 최소 너비의 약 3배로 넓어졌지만, 기라파티탄에서는 넓어지는 것이 분명하지 않습니다.신경 가시도 기라파티탄(20°)보다 30° 정도 뒤로 기울었습니다.꼬리 갈비뼈는 옆으로 돌출되어 기라파티탄처럼 뒤로 젖혀지지 않았습니다.척추 뒤쪽의 관절 과정의 관절 측면은 아래쪽으로 향했고, 기라파티탄의 관절 측면은 옆으로 더 향했습니다.관절 과정 이외에도, 척추뼈 사이에 추가적인 관절을 형성하여 척추 기둥을 더 단단하게 만들었습니다. 브라키오사우루스의 경우, [5]기라파티탄보다 하이포스펜이 훨씬 더 뚜렷했습니다.

완모식표본의 대퇴골(왼쪽)과 상완골

그 코라코이드는 반원형이었고 넓지 않은 것보다 키가 컸습니다.기라파티탄과의 차이점은 견갑골과의 직선적인 봉합을 포함한 측면의 형태와 관련이 있습니다.게다가 어깨 관절의 일부를 이루는 관절 표면은 기라파티탄이나 다른 용각류보다 두껍고 더 옆으로 향해서 앞다리가 더 넓었음을 나타냅니다.보존된 상완골은 길이가 204cm (80+1⁄2인치)이나, 아랫부분의 일부가 침식으로 소실되었고, 원래 길이는 216cm (85인치)로 추정됩니다.이 뼈는 대부분의 다른 용각류보다 브라키오사우루스에서 더 가느다란 것으로 가장 좁은 부분의 너비가 28.5 센티미터 밖에 되지 않았습니다.그러나, 그것은 Girafatitan의 것보다 더 견고했고, 상하단에서 약 10% 더 넓었습니다.위쪽 끝에는 측면에서 볼 [5]수 있는 낮은 볼록한 부분이 있는데, 이는 기라파티탄에서는 찾아볼 수 없습니다.

특징적인 특징은 골반의 장골에서도 발견할 수 있습니다.브라키오사우루스의 경우, 이끼움과 연결되는 아래쪽 돌출 확장인 이끼움족(ischiadic peduncle)은 기라파티탄족(Girafatitan)보다 아래쪽으로 더 멀리 도달합니다.후자의 속은 동족보행(ischiadic peduncle)과 장골의 등 부분 사이에 날카로운 노치가 있는 반면, 이 노치는 브라키오사우루스에서 더 둥글습니다.장골의 뒷부분의 윗면에 브라키오사우루스는 다른 용각류에는 없는 뚜렷한 결핵을 가지고 있었습니다.뒷다리 중 대퇴골은 약간 더 강하지만 기라파티탄과 매우 비슷했으며 길이는 [4]203cm (80인치)였습니다.기라파티탄과 마찬가지로 단면이 타원형으로 강하게 나타나 정면이나 후면이 [5]측면보다 2배 이상 넓었습니다.대퇴부 샤프트의 뒤쪽에 돌출된 돌기인 네 번째 트로챈터는 더 돌출되어 있었고 더 아래쪽으로 위치해 있었습니다.이 볼록한 부분은 가장 중요한 운동 근육인 꼬리 부분에 위치하고 수축할 때 허벅지 위쪽을 뒤로 당기는 꼬리 부분인 꼬리 부분(caudofemoralis)의 앵커 포인트 역할을 했습니다.대퇴골의 아래쪽 끝에서, 한 쌍의 콘딜레스는 기라파티탄처럼 강하게 뒤로 뻗지 않았습니다; 두 콘딜레스는 브라키오사우루스의 너비는 비슷했지만, 기라파티탄에서는 [5]똑같지 않았습니다.

두개골

덴버 자연과학박물관 펠치 채석장 브라키오사우루스 두개골 재건

카펜터와 티드웰에 의해 재구성되었을 때, 할당된 펠치 쿼리 두개골은 두개골 뒤쪽의 후두골 콘딜에서부터 전악골(위턱의 앞 뼈)의 앞쪽까지 약 81cm 길이로 모리슨 [30]층에서 발견된 가장 큰 용각류 두개골이었습니다.D'Emic과 Carrano는 대신 이 두개골의 길이를 70cm (27+1/2인치)로 추정했고, 비례적으로 Girafatitan과 비슷하다면 키는 약 55cm (21+1/2인치), [34]폭은 약 35cm (14인치)로 추정했습니다.전체적으로 이 두개골은 기라파티탄처럼 키가 컸으며, 콧구멍 사이의 콧구멍 앞에 긴 주둥이(카펜터와 티드웰에 의하면 두개골 길이의 약 36%)가 있었는데, 전형적인 브라키오사우루스류였습니다.주둥이는 위에서 보았을 때 다소 무뚝뚝했고(기라파티탄의 경우처럼), 두개골의 나머지 부분에 대해 비스듬히 세워놓았기 [30][34]때문에 아래를 가리키는 듯한 인상을 주었습니다.

등쪽과 옆쪽 측두골(두골의 위쪽 뒤쪽과 옆쪽의 개구)은 거대한 턱덕터 근육이 주는 힘 때문인지 컸습니다.두개골 꼭대기에 있는 전두골은 짧고 넓었으며(기라파티탄과 유사), 두정골과 봉합으로 융착되고 연결되어 있었고, 또한 융착되어 있었습니다.등쪽 펜네스트래 사이의 두정면의 표면은 기라파티탄의 표면보다 넓었지만, 카마라사우루스의 표면보다는 좁았습니다.두개골은 정면 뼈와 코뼈 사이의 U자 모양의 봉합에서 기라파티탄의 두개골과 차이가 있었는데, 이 모양은 정면 뼈가 궤도(눈구멍)를 넘어 앞으로 뻗어나가면서 더 뚜렷하게 보입니다.기라파티탄과 비슷하게 후두부 콘딜의 목은 매우 [30][34]길었습니다.

흰색으로 알려진 물질로 펠치 채석장 두개골의 도표

앞턱은 카마라사우루스의 것보다 더 길었고, 코뼈 쪽으로 점점 더 기울어져 매우 긴 주둥이를 만들었습니다.브라키오사우루스는 길고 깊은 상악골(위턱의 주골)을 가지고 있었는데, 상악골은 폐포(치아 소켓)가 놓인 가장자리를 따라 굵어서 위쪽으로 가늘어졌습니다.상악의 치간판은 가늘고 융착되어 있으며 다공질이며 삼각형이었습니다.접시들 사이에는 각각 분출하는 이빨의 끝을 포함하고 있는 삼각형의 영양분 포미나가 있었습니다.뼈 콧구멍 앞에 있는 나리아포사(우울증)는 기라파티탄보다 길고 상대적으로 얕으며 덜 발달했습니다.그것은 지라파티탄과 카마라사우루스보다 훨씬 더 큰 아교형 페네스트라를 포함하고 있었습니다.치아를 포함한 아래턱의 뼈인 상아는 카마라사우루스보다 작지만 튼튼했습니다.상아질의 위쪽 가장자리는 옆구리 쪽이 아치형이었지만 카마라사우루스만큼은 아니었습니다.치아의 치간판은 다소 타원형이며, 그 사이에 다이아몬드 모양의 개구부가 있습니다.이 치열은 9번째 치조 아래까지 열려있는 메켈리안 홈을 가지고 있었고, 그 후에는 얕은 [30][34]수조로 계속되었습니다.

각각의 상악마는 14개 또는 15개의 이빨을 위한 공간을 가지고 있는 반면, 기라파티탄은 11개, 카마라사우루스는 8개에서 10개의 이빨을 가지고 있었습니다.상악골에는 카마라사우루스와 유사한 루고즈 에나멜이 있지만 가장자리를 따라 작은 상아질(세레이션)이 부족한 대체 이빨이 있습니다.상악골이 카마라사우루스보다 넓었기 때문에 브라키오사우루스는 더 큰 이빨을 가졌을 것입니다.전악골의 교체 치아에는 주름진 법랑이 있었고, 이 치아들 중 가장 완벽한 것은 상아질이 없었습니다.약간의 주걱 모양(숟가락 모양)이었고, 세로로 된 능선이 있었습니다.각각의 치과에는 약 14개의 치아를 위한 공간이 있었습니다.브라키오사우루스와 기라파티탄의 상악 치아열은 전궤도 페네스트라(궤도 앞의 개구) 바로 앞에서 잘 끝난 반면 카마라사우루스와 [30][34]슈노사우루스의 페네스트라 바로 앞과 아래에서 끝이 났습니다.

분류

FMNH 외부의 골격 복제

1903년 릭스는 완전하게 준비되지 않은 완모식표본을 처음 기술하면서 브라키오사우루스를 용각류의 명백한 일원으로 생각했습니다.그는 이 속의 타당성을 알아보기 위해 이전에 명명된 카마라사우루스속, 아파토사우루스속, 아틀란토사우루스속, 암피코엘리아스속과 비교했는데, 중복되는 화석 물질이 없다는 점을 고려해 타당성에 의문을 제기했습니다.이 속들의 관계가 불확실하기 때문에 브라키오사우루스 [4]자체의 관계에 대해서는 거의 말할 수 없었습니다.1904년, 릭스는 브라키오사우루스의 완모식 물질, 특히 척추뼈에 대해 더 자세히 설명했습니다.그는 자신이 원래 카마라사우루스와 밀접한 관련이 있다고 생각했지만, 이제 브라키오사우루스가 하플로칸토사우루스와 더 밀접한 관련이 있다고 판단했습니다.두 속 모두 등에 신경 가시 한 줄을 공유하고 넓은 엉덩이를 가지고 있었습니다.릭스는 다른 분류군과의 차이가 브라키오사우루스과(Brachiosaurusidae)라는 별도의 과를 명명할 수 있을 정도로 중요하다고 여겼으며, 이 중 브라키오사우루스가 같은 속입니다.릭스에 의하면 하플로칸토사우루스는 브라키오사우루스가 특화된 [12]형태인 반면 하플로칸토사우루스는 이 과의 더 원시적인 속이었다고 합니다.

1914년 브라키오사우루스 브란카이와 B. fraasi를 묘사할 때, Janensch는 상완동물의 독특한 신장이 영국의 Pelorosaurus 뿐만 아니라 세 브라키오사우루스 종 모두에 의해 공유된다는 것을 관찰했습니다.그는 또한 세티오사우루스에서 브라키오사우루스와 [40]펠로로사우루스처럼 강하게 발음되지 않는 이러한 특징에 주목했습니다.야넨쉬는 4개 속이 서로 밀접한 관계가 있었을 것이라고 결론짓고 1929년에 이들을 보트로사우루스과에 [41]속하는 브라키오사우루스아과로 분류했습니다.

20세기 동안, 아스트로돈(Astrodon), 보트리오스폰딜루스(Bothriosphondylus), 펠로로사우루스(Pelorosaurus), 플레로코엘루스(Pleurocoelus), 울트라사우루스(Ultraauros)[72] 등 여러 용각류가 브라키오사우루스과에 속했습니다.이러한 분류들은 종종 모호하지 않은 시너포머형이 아닌 광범위한 유사성에 기반을 두었고, 새로운 특징을 공유했으며, 이러한 속들의 대부분은 현재 불확실한 [73][51]것으로 간주되고 있습니다.1969년, R.F. 킹엄에 의한 연구에서, B. altithorax, B. brancai 그리고 B. atalaiensis는 현재 다른 속에 속하는 많은 종들과 함께 Astrodon 속에 놓이게 되었고,[74] Astrodon altithorax를 만들었습니다.킹엄의 브라키오사우루스 분류학에 대한 견해는 다른 많은 [75]저자들에게 받아들여지지 않았습니다.1990년대 이래로 컴퓨터 기반의 분류학적 분석은 진화적 변화를 가장 적게 요구하고 따라서 가장 정확할 가능성이 높은 나무들을 계산함으로써 종들 간의 관계에 대한 상세한 가설을 가정할 수 있게 해줍니다.그러한 분류학적 분석은 브라키오사우루스과의 타당성에 의문을 제기해왔습니다.1993년, 레오나르도 살가도는 그들이 관련이 없는 모든 종류의 용각류 동물들이 [76]합쳐진 부자연스러운 그룹이라고 주장했습니다.1997년, 그는 전통적으로 브라키오사우루스과로 간주되는 종들이 그들 자신의 별개의 가지가 아닌 더 큰 그룹인 티타노사우루스과의 줄기의 후속적인 분파라는 분석을 발표했습니다.이 연구는 또한 B. altithorax와 B. brankai가 어떤 시냅스도 가지고 있지 않아 이들이 특별히 밀접한 [77]관련이 있다고 추정할 증거가 없다는 것을 지적했습니다.

인간 척추 기둥의 동일 부위와 비교하여 완모식골반 골반 앞에 있는 다섯 번째 등 척추

그 이후로 많은 분류학적 분석들은 적어도 일부 속들은 브라키오사우루스과에 속할 수 있으며, 이 그룹은 티타노사우루스과의 [78]기저 분기군이라는 것을 제시하고 있습니다.각각의 잠재적 브라키오사우리드의 정확한 상태는 연구마다 다릅니다.예를 들어, Chure와 동료들의 2010년 연구는 아비도사우루스를 브라키오사우루스와 함께 브라키오사우루스로 인식했는데, 이 연구에는 B. brankai가 [48]포함되어 있습니다.2009년 테일러는 두 브라키오사우루스 종 사이의 여러 해부학적 차이를 지적했고, 결과적으로 B. 브란카이를 자신의 속인 기라파티탄으로 옮겼습니다.이전의 연구와는 달리, 테일러는 클래디스틱 분석에서 두 속을 별개의 단위로 취급하여 자매군임을 밝혀냈습니다.2010년 아시아 브라키오사우루스류의 가능성이 있는 물질에 초점을 맞춘 또 다른 분석에서는 아비도사우루스, 브라키오사우루스, 시데로사우루스, 기라파티탄, 팔룩시사우루스를 포함한 분류군이 발견되었지만, 아시아 브라키오사우루스로 [78]추정되는 키오완롱은 발견되지 않았습니다.몇몇 후속 분석들은 브라키오사우루스와 기라파티탄이 자매군이 아니라 진화 나무의 다른 위치에 있다는 것을 발견했습니다.D'Emic의 2012년 연구는 Girafatitan을 [75]브라키오사우루스보다 더 초기 단계에 있는 기초적인 위치에 놓았고, Philip Mannion과 동료들의 2013년 연구는 그 반대였습니다.[49]

이 클래도그램은 마이클 D가 발표한 것을 따릅니다.2012년 [75]디믹:

브라키오사우루스과

유로파사우루스

기라파티탄

브라키오사우루스

아비도사우루스

시데로사우루스

베네노사우루스

분류학적 분석은 또한 과학자들이 집단의 구성원들이 공통적으로 어떤 새로운 특성을 가지고 있는지를 결정할 수 있게 해줍니다.테일러(Taylor)의 2009년 연구에 따르면, B. altithorax는 다른 브라키오사우루스과의 전형적인 특징인 대퇴골(상완골 길이와 대퇴골 길이의 비율이 최소 0.9)과 거의 비슷한 길이를 가지고 있습니다.또 다른 공유된 특징은 매우 평평한 대퇴골 샤프트이며, 가로 폭은 앞쪽에서 [5]뒤쪽으로 측정된 폭의 최소 1.85배입니다.

고생물학

가상의 코 장식과 눈의 점을 보여주는 복원물

습관.

브라키오사우루스와 같은 용각류는 19세기와 20세기 초에 걸쳐 건조한 땅에서 체중을 견디기에는 너무 무거웠고, 대신 부분적으로 [79]물에 잠겨 살았다고 믿어졌습니다.릭스는 1904년 브라키오사우루스에 대한 그의 설명에서 대부분의 용각류가 완전히 육상 동물이라는 사실을 처음으로 확인하면서, 그들의 속이 빈 척추뼈가 살아있는 수생 동물이나 반수생 동물과 유사점이 없다고 지적했습니다.그리고 그들의 긴 팔다리와 콤팩트한 발은 지상 이동에 특화되어 있음을 나타냅니다.브라키오사우루스는 가느다란 팔다리, 높은 가슴, 넓은 엉덩이, 높은 장골 그리고 짧은 꼬리를 통해 다른 용각류보다 완전히 육상 생활에 잘 적응했을 것입니다.척추뼈에서 자이가포피시스는 매우 감소된 반면, 하이포스펜-하이팬텀 복합체가 극도로 발달하여 옆으로 구부릴 수 없는 뻣뻣한 몸통을 초래했습니다.그 시체는 [12]육지에서 단지 4족 이동을 하기에 적합했습니다.20세기 전반 동안 릭스의 아이디어는 점차 잊혀졌지만, 용각류가 육상 동물이라는 개념은 1950년대 이후 지지를 얻어 현재 고생물학자들 [80][79]사이에서 보편적으로 받아들여지고 있습니다.1990년 고생물학자 스티븐 체르카스(Stephen Czerkas)는 브라키오사우루스가 가끔 [81]열을 식히기 위해 물에 들어갔을 수 있다고 말했습니다.

목자세

상세정보 : 용각목 자세
BYU 고생물학 박물관의 목 척추 BYU 12866 지정

현재 진행 중인 논쟁은 브라키오사우루스과의 목 자세를 중심으로 전개되며,[82] 추정치는 수직에 가까운 방향에서 수평 방향까지 다양합니다.일반적으로 용각류에서 거의 수직에 가까운 자세에 대한 아이디어는 1999년 스티븐스와 패리쉬가 용각류의 목이 직립하고 S자 곡선 자세로 잡기에는 충분히 유연하지 않고 대신 [83][69]수평으로 유지된다고 주장하기 전까지 인기가 있었습니다.이 연구를 반영하여 여러 신문들은 필드 박물관 브라키오사우루스 산이 목이 위로 굽어 있다고 비판하는 기사를 실었습니다.박물관 고생물학자 올리비에 리펠과 크리스토퍼 브로슈는 1999년에 긴 앞다리와 위쪽으로 경사진 등뼈에 주목하며 자세를 옹호했습니다.그들은 또한 어깨띠 부분에 위치하고 있는 근육 부착을 위한 가장 발달된 신경 가시들이 기린과 같은 자세로 목을 올릴 수 있게 해주었을 것이라고 말했습니다.게다가, 그러한 자세는 목을 내리는 것보다 더 적은 에너지를 필요로 했을 것이고, 추간판들은 오랜 시간 동안 머리를 내린 것으로 인한 압력에 대항할 수 없었을 것입니다 (술을 마시기 위해 목을 내리는 것은 [84]가능했을 것이지만).최근의 몇몇 연구들은 또한 더 위쪽으로 향하는 목을 지지했습니다.Christian and Dzemski(2007)는 Girafatitan의 목 중간 부분이 60~70도 기울어져 있다고 추정했습니다; 수평 자세는 짧은 [67]시간 동안만 유지될 수 있었습니다.

그들의 머리를 심장 위로 높이 들고 있었으므로, 브라키오사우루스류는 심혈관계에 스트레스를 주었을 것입니다.브라키오사우루스의 심장은 뇌에 도달하기 위해 기린의 혈압의 두 배를 펌프질해야 할 것이며 무게는 400kg (880파운드)[85]에 이를 것으로 추정됩니다.머리와 심장 사이의 거리는 완전한 수직 자세에 비해 목의 S-커브에 의해 2미터 이상 감소되었을 것입니다.이동 중 목이 20도 [67]정도 낮아졌을 수도 있습니다.Gunga & Kirsch (2001)는 Girafatitan의 내이를 연구하면서 브라키오사우루스류가 먹이를 [67][86]먹는 동안 등-복부 방향보다 옆 방향으로 목을 더 자주 움직였을 것이라고 결론지었습니다.

식사와 식단

오헤어 국제 공항(이전에는 필드 박물관에 소장)에서 목이 위쪽을 가리키고 있는 것을 보여주는 복제 골격

브라키오사우루스는 땅보다 훨씬 높은 나뭇잎을 먹으며 높은 브라우저였을 것으로 생각됩니다.비록 목을 수직에 가깝게 잡지 않았고, 대신 덜 기울어진 목을 가지고 있었더라도, 머리 높이는 여전히 [27][60]땅 위 9미터 (30피트) 이상이었을지도 모릅니다.아마도 5미터 이상의 나뭇잎을 주로 먹였을 것입니다.따라서 3~5m([60]9.8~16.4ft) 높이에서 때로는 낮게 공급될 가능성도 배제할 수 없습니다.그것의 식단은 은행, 침엽수, 나무 양치식물, 그리고 큰 사이카드로 구성되었을 가능성이 있고, 2007년 연구에서 [60]섭취량은 매일 200에서 400 킬로그램으로 추정됩니다.브라키오사우리드의 먹이는 간단한 상하 턱 [87]운동을 포함했습니다.다른 용각류와 마찬가지로, 동물들은 더 이상의 경구 가공 없이 식물 물질을 삼켰을 것이고, 음식 [82]가공을 위해 후두구 발효에 의존했을 것입니다.이빨은 다소 숟가락 모양이었고 끌처럼 [88]생겼습니다.이러한 치아는 비선택적 [89]니핑에 최적화되어 있으며, 상대적으로 넓은 턱은 많은 양의 식물 [88]재료를 자를 수 있습니다.비록 40톤의 브라키오사우루스가 0.5톤의 사료를 필요로 했을지라도, 그것의 식이 수요는 머리의 정상적인 작목 작용으로 충족될 수 있었을 것입니다.만약 하루에 16시간을 먹이고, 1kg의 10분의 2를 물고, 1분에 1~6입을 먹는다면, 하루 음식 섭취량은 몸무게의 [90]약 1.5%에 해당하는 양으로 현대 코끼리의 요구량과 맞먹었을 것입니다.

브라키오사우루스가 다른 많은 용각류 종들과 함께 서식지인 모리슨을 공유했을 때, 더 높은 곳에서 먹이를 먹기 위한 그것의 전문성은 틈새 분할 시스템의 일부였을 것이고, 따라서 다양한 분류군은 서로 직접적인 경쟁을 피했을 것입니다.전형적인 먹이 나무는 세쿼이아덴드론과 닮았을지도 모릅니다.모리슨족에서 그렇게 큰 침엽수가 상대적으로 드물었다는 사실이 브라키오사우루스가 텐다구루에서 [91]가장 풍부했던 용각류 중 하나였던 것으로 보이는 근연종 기라파티탄보다 생태계에서 훨씬 덜 흔했던 이유를 설명해줄 수 있습니다.더 짧은 팔과 더 낮은 어깨를 가진 브라키오사우루스는 기라파티탄만큼 하이브라우징에 [92]잘 적응하지 못했습니다.

브라키오사우루스는 꼬리를 [47]이용해 먹이를 먹기 위해 뒷다리로 뒤로 물러설 수 있다고 주장되어 왔습니다.하인리히 맬리슨(Heinrich Mallison)이 용각류의 양육 능력을 세부적인 물리적 모델링 기반으로 분석한 결과, 많은 용각류가 양육할 수 있었지만, 브라키오사우루스과의 특이한 체형과 사지 길이 비율은 그들이 양육하기에 매우 적합하지 않다는 것을 보여주었습니다.질량 중심의 전방 위치는 안정성에 문제를 일으켰을 것이고, 직립 자세를 얻기 위해서는 엉덩이에 무리하게 큰 힘이 필요했습니다.브라키오사우루스는 또한 다른 용각류에 비해 먹이를 먹는 키가 33퍼센트 더 커졌을 것이고, 이 때문에 사육하는 것이 먹이를 먹는 [93]키의 3배가 되었을지도 모릅니다.브라키오사우루스는 남성 우세 [94]싸움과 같은 예외적인 상황에서 이족보행 자세를 취했을 수도 있습니다.

브라키오사우루스의 목이 아래로 이동하는 것은 직립한 상태에서 발 높이의 오픈워터에 도달할 수 있게 해주었을 것입니다.현대의 기린들은 물을 더 쉽게 꿀꺽 삼키기 위해 앞다리를 벌려 입을 비교적 수평으로 내립니다.브라키오사우루스가 이런 식으로 안정적인 자세를 취했을 가능성은 희박하며, 이 동물은 주둥이를 호수나 개울의 표면에 거의 수직으로 빠뜨릴 수 밖에 없었습니다.이것은 위트머의 가설처럼 코 끝에 위치했다면 살찐 콧구멍을 물에 잠겼을 것입니다.그러므로 Hallett와 Wedel은 2016년에 그의 해석을 거부하고 그들이 사실 전통적으로 생각했던 것처럼 머리 꼭대기, 뼈 있는 콧구멍 위에 놓여 있다고 제안했습니다.콧구멍은 동물이 [95]술을 마시는 동안 숨을 쉴 수 있도록 후퇴된 위치를 진화시켰을 수도 있습니다.

콧구멍함수

살이 많은 외부 콧구멍은 콧구멍의 앞쪽에 배치되었을 것이며, 여기서 점선으로 구분됩니다.

브라키오사우루스와 같은 신오사우루스류의 뼈만 앙상한 코구멍은 크고 두개골 꼭대기에 놓여 있었습니다.전통적으로 용각류의 살찐 콧구멍은 머리 꼭대기, 뼈가 있는 콧구멍 입구의 뒤쪽에 있는 것으로 여겨졌는데, 이 동물들이 수륙양용 동물로 잘못 알려져 물에 잠겼을 때 큰 코구멍을 스노클처럼 사용했기 때문입니다.미국의 고생물학자 로렌스 M. 위트머는 2001년에 이러한 재건을 거부하고, 살아있는 모든 척추 동물들은 뼈 콧구멍의 앞쪽에 외부의 살찐 콧구멍을 가지고 있다고 지적했습니다.그러한 용각류의 살찐 콧구멍은 뼈가 있는 콧구멍의 앞쪽으로 주둥이 [96]끝을 향해 길게 뻗어 있는 움푹 파인 곳인 내골포사의 앞쪽에 훨씬 더 앞쪽으로 놓였을 것입니다.

체르카스는 특이한 브라키오사우루스 코의 기능에 대해 추측했고, 피부 인상이 있는 머리가 발견되지 않는 한 콧구멍이 어디에 있는지를 결정적으로 알아낼 방법이 없다고 지적했습니다.그는 확장된 코 입구가 동물의 냄새를 맡을 수 있는 능력과 관련된 조직을 위한 공간을 만들었을 것이고, 이것이 적절한 식물의 냄새를 맡게 하는 데 도움이 되었을 것이라고 제안했습니다.그는 또한 현대 파충류에서 구근형, 비대형, 융기형 코뼈의 존재는 살찐 뿔과 돌기에 의한 놉시스와 관련이 있을 수 있으며 브라키오사우루스와 큰 코를 가진 다른 용각류들은 장식적인 [81]코뼈를 가졌을 수 있다고 언급했습니다.

브라키오사우루스를 포함한 용각류들은 위쪽으로 뻗는 범위를 늘리기 위해 뼈의 오리피스의 위치를 기준으로 원근점 (트렁크)을 가졌을 수도 있다고 제안되었습니다.Fabien Knoll과 동료들은 2006년에 Diplodocus와 Camarasaurus의 뇌 케이스에 있는 얼굴 신경의 입구가 작다는 것을 발견하면서 이것을 반박했습니다.따라서 안면 신경은 코끼리처럼 확대되지 않았으며, 여기서 근시의 정교한 근육 구조를 작동시키는 데 관여합니다.그러나, Knoll과 동료들은 Girafatitan의 얼굴 신경이 더 컸기 때문에 이 [97]속의 원추세포의 가능성을 버릴 수 없다고 지적했습니다.

신진대사

다른 용각류와 마찬가지로 브라키오사우루스는 적어도 성장하는 동안에는 흡열성(내부 온도를 안정적으로 유지)과 흡열성(내부적인 수단을 통해 체온을 조절)이었을 것이며, 이는 브라키오사우루스가 적극적으로 체온을 조절할 수 있다는 것을 의미합니다.세포의 [82]높은 기본적인 대사율을 통해 필요한 열을 생산하는 것.Russel (1989)은 거대한 크기(과열로 이어짐)와 거대한 열량이 [98]내온성을 부채질하기 위한 결합 때문에 내온성이 거의 없는 공룡의 예로 브라키오사우루스를 사용했습니다.Sander(2010)는 연구 당시 대형 에어백의 존재를 알 수 없었기 때문에 이러한 계산이 잘못된 체질량 추정치와 사용 가능한 냉각 표면에 대한 잘못된 가정에 기초하고 있음을 발견했습니다.이러한 부정확성은 열 생산의 과대평가와 열 [82]손실의 과소평가를 초래했습니다.큰 비강 아치는 뇌를 냉각하기 위한 적응으로,[98] 혈액의 증발 냉각을 위한 표면으로 가정되어 왔습니다.

공기주머니

완모식표본의 등뼈.아래쪽의 구멍은 흉수인데, 이 구멍을 통해 공기 주머니가 뼈를 침범하고 내부의 공기 세포와 연결됩니다.

용각류의 호흡 시스템은 새의 호흡 시스템과 마찬가지로 공기 주머니를 사용했습니다.폐가 먼저 공기를 들이마시고 나서 내뿜는 벨로우즈 역할을 하는 포유류처럼 양방향 기류가 나타나지 않았습니다.대신 기관에서 공기를 복부의 공기주머니로 빨아들여 배를 뻣뻣한 폐의 파라브론치, 공기고리를 통해 앞으로 퍼 올렸습니다.복부 에어백이 다시 차오를 때 밸브가 공기가 역류하는 것을 막았고, 동시에 목 밑에 있는 자궁경부 에어백이 폐에서 사용된 공기를 흡입했습니다.사용된 공기를 기관 밖으로 배출하기 위해 두 공기 주머니가 동시에 수축되었습니다.이 절차는 단방향 공기 흐름을 보장했고, 공기는 항상 폐 자체에서 한 방향으로 이동했습니다.이것은 산소 흡입과 이산화탄소 배출을 크게 향상시켰습니다.죽은 공기가 빠르게 제거되었을 뿐만 아니라 폐의 혈류가 공기 흐름에 따라 역방향성을 띠게 되어 훨씬 더 효과적인 가스 [99]교환으로 이어졌습니다.

용각류에서 공기 주머니는 단순히 호흡을 위한 보조 역할을 하지 않았습니다; 공기 통로를 통해 그것들은 뼈대의 많은 부분에 연결되었습니다.이 가지들, 게실은 공압 구멍을 통해 많은 뼈들을 침범했고, 뼈들을 강하게 움푹 파냈습니다.이 현상의 진화적 이점이 무엇인지 완전히 명확하지는 않지만 어쨌든 골격을 상당히 가볍게 만들었습니다.또한 체온 [99]조절을 돕기 위해 과도한 열을 제거했을 수도 있습니다.

2016년, 마크 할렛과 매튜 웨델은 처음으로 용각류의 공기 주머니 시스템 전체를 재구성했는데, 그 구조가 어떻게 형성되었을 수 있는지에 대한 예로 B. 알티흉을 사용했습니다.그들의 재건에서 큰 복부 공기주머니가 골반과 폐 바깥쪽 사이에 위치했습니다.새들과 마찬가지로, 세 개의 작은 주머니들이 유방강의 아래쪽에서 펌핑 과정을 보조했습니다: 가슴 뒤쪽 공기주머니, 가슴 앞쪽 공기주머니, 그리고 쇄골 공기주머니 앞에서, 그 순서대로 크기가 점차 줄어듭니다.경추의 공기주머니는 어깨뼈 아래, 앞쪽 폐의 꼭대기에 위치했습니다.공기 주머니는 척추뼈와 연결된 튜브를 통해서였습니다.게실은 척추 뼈 벽에 함몰을 형성하는 다양한 포새와 흉막을 채웠습니다.이것들은 다시 [99]뼈 안에 있는 유연하지 않은 공기 세포들과 연결되어 있었습니다.

성장

소년 B.sp. 표본 SMA 0009, 별명 토니.두개골은 최초의 디플로코이드 식별), 사우어 박물관 아탈(Sauriermuseum Aathal)에 따라 재구성됩니다.

브라키오사우루스의 존재론은 2012년 Carballido와 동료들에 의해 총 몸길이가 2미터 정도로 추정되는 어린 소년의 두개골 후 골격인 Toni (SMA 0009)에 기초하여 재구성되었습니다.이 골격은 B. 알티흉 완모식표본과 몇 가지 독특한 특징을 공유하며, 이 종과 관련이 있음을 나타냅니다.이러한 공통점은 장골의 뒤쪽 날의 상승, 후척추 라미나의 부족, 등의 수직 신경 가시, 장골과 뒤쪽 날 사이에 미묘한 노치가 있는 장골, 그리고 위쪽 대퇴골에 옆 돌기가 없는 것을 포함합니다.차이점들도 있습니다; 이것들은 그 어린 개체가 결국 B. altithorax 개체가 아니라 새로운 종에 속한다는 것을 나타낼 수도 있습니다.또는,[100] 그 동물들이 성숙해졌을 때 바뀌었을 청소년의 특성으로 설명될 수도 있습니다.

그러한 온유전학적 변화는 특히 유기체의 비율로 예상됩니다.SMA 0009의 중간 목 척추는 용각류에게는 눈에 띄게 짧으며, Girafatitan의 4.5에 비해 높은 곳보다 단지 1.8배 더 깁니다.이것은 브라키오사우루스류의 목이 비례적으로 훨씬 길어진 반면 등은 반대로 상대적으로 마이너스 성장을 경험했다는 것을 암시합니다.SMA 0009의 상완골은 비교적 튼튼합니다: 대부분의 기초 티타노사우루스류의 상완골보다 더 가늘지만 B. altithorax의 상완골보다 더 두껍습니다.이것은 그것이 이미 초기의 청소년 단계에서 길어지고 있었고 성장하는 동안에 더욱 날씬해졌음을 암시합니다.이것은 그들의 가느다란 상완골이 그러한 기하학적 성장 때문이 아닌 디플로코이드와 기초적인 거대 동물들과는 대조적입니다.브라키오사우루스는 또한 반지름의 길이에 비해 청소년에서 더 짧은 중족골의 신장을 경험한 것으로 보입니다; SMA 0009는 단지 0.33의 비율을 가졌는데, 이 비율은 [100]네오사우로파다 전체에서 알려진 것 중 가장 낮았습니다.

또 다른 그럴듯한 온유전학적 변화는 척추뼈의 공압 증가입니다.성장하는 동안, 공기 주머니의 게실이 뼈를 침범해서 그것들을 공동으로 만들었습니다.SMA 0009는 이미 목 척추 옆에 흉수와 공압굴착을 하고 있습니다.이것들은 능선에 의해 나뉘지만, 성인에서 파생된 용각류가 보여주는 매우 복잡한 능선 체계에 비하면 여전히 구조가 매우 간단합니다.등뼈에는 아직도 이런 [100]것들이 전혀 없습니다.

두 가지 특징은 개체발생과 명백하게 연관되어 있지 않습니다.뒤쪽 등뼈와 앞쪽 천골뼈의 신경 척추는 가로로 극도로 압박되어 있으며, 좌우로 넓은 것보다 앞뒤로 여덟 배나 더 깁니다.척추측두엽 라미나(spinodiapophyseal lamina) 또는 "SPOL"(SPOL)은 보통 신경 척추의 각 측면에서 각 척추측두엽을 향해 이어지는 능선으로, 상부 늑골 머리에 대한 접촉면을 포함하는 횡단 과정이 완전히 부족합니다.두 특징 모두 SMA 0009가 별개의 종을 나타낸다는 것을 증명하는 독특한 파생된 특징인 자가형체일 수 있지만, 이러한 특징들이 성장과 관련이 있다는 징후들도 있습니다.원시 용각류인 타조다사우루스 중 어린 개체는 스피노디아포피실 라미나가 없는 반면 성체 형태는 초기 융기가 있는 것으로 알려져 있습니다.게다가 유로파사우루스의 매우 어린 소년은 SPOL이 약했지만 성숙한 개체에서 잘 발달되어 있습니다.이 두 사례는 상태를 확인할 수 있는 유일한 결과이며, SPOL이 성장 중에 발생했음을 나타냅니다.바로 이 능선이 신경 척추를 넓히기 때문에, 그것의 가로 압축은 독립적인 특성이 아니며 SPOL의 발달은 그럴듯하게 [100]더 성숙한 동물들로 신경 척추를 두껍게 하는 것에 선행합니다.

용각류는 최대 크기에 도달하기 전에 성적으로 번식할 수 있었을 것입니다.종마다 성숙 속도가 달랐습니다.그것의 뼈 구조는 브라키오사우루스가 최대 [101]크기의 40%에 이르렀을 때 번식할 수 있었다는 것을 나타냅니다.

고생물학

모리슨 지층(회색)에서 브라키오사우리드 유적의 위치를 보여주는 지도; 5 (붉은 점)은 B. altithorax type 지역입니다.

브라키오사우루스는 북아메리카 [5]서부의 모리슨 지층에서만 알려져 있습니다.모리슨 층은 습하고 건조한 [102][103]계절과 평평한 [102]홍수터가 뚜렷한 반건조한 환경으로 해석됩니다.모리슨 지층에는 여러 다른 용각류 속들이 존재했으며, 몸 비율과 먹이 [27][104]적응이 다릅니다.그 중에는 아파토사우루스, 바로사우루스, 카마라사우루스, 디플로쿠스, 하플로칸토사우루스, 슈퍼사우루스 [27][105]등이 있었습니다.브라키오사우루스는 모리슨 지층의 용각류 중 하나였습니다.2003년 200개 이상의 화석 지역을 대상으로 한 조사에서 존 포스터는 바로사우루스(13개)와 하플로칸토사우루스(12개)와 비슷한 12개의 표본을 보고했지만 아파토사우루스(112개), 카마라사우루스(179개), 디플로쿠스(98개)[27]보다는 훨씬 적었습니다.브라키오사우루스 화석은 약 1억 5천 4백만년에서 1억 5천 3백만년 [106]전의 모리슨 지층의 중간 아래 부분에서만 발견됩니다.[27]와이오밍에서 보고된 큰 발(북아메리카에서 브라키오사우루스의 가장 북쪽에 있는 발)이 브라키오사우루스의 것이었다면, 이 속은 넓은 위도 지역을 차지했을 것입니다.브라키오사우루스류는 넓적한 이빨로 거친 식물을 가공할 수 있었고, 따라서 예를 들어 디플로딕류보다 더 넓은 범위의 식물 영역을 커버했을 수도 있습니다.치아 형태가 브라키오사우루스과와 비슷했던 카마라사우루스과도 널리 퍼져 있었고 계절에 따라 이동한 것으로 알려져 있었기 때문에 [39]브라키오사우루스과에도 해당되었을 수 있습니다.

모리슨 층에서 알려진 다른 공룡들로는 포식성의 수각류인 코파리온, 스토케소사우루스, 오르니톨레스테스, 세라토사우루스, 알로사우루스, 토르보사우루스, 사우로파가낙스와 초식성의 오르니티스인 캄프토사우루스, 드라이오사우루스, 오트니엘리아, 가고일로사우루스 그리고 [107]스테고사우루스가 있습니다.알로사우루스는 수각류 표본의 70-75%를 차지했고 모리슨 먹이 [108]그물의 최상위 영양 수준에 있었습니다.세라토사우루스는 브라키오사우루스의 [91]더 작은 개체들을 포함하여 큰 용각류를 공격하는 데 전문적이었을지도 모릅니다.이 고풍스러운 환경을 공유한 다른 척추동물로는 가오리 지느러미 물고기, 개구리, 도롱뇽, 도르세토켈리와 같은 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, 호플로수쿠스와 같은 육상 및 수중 악어, 하팍토그나투스와 메사닥틸루스와 같은 익룡이 있습니다.쌍각류와 수생 달팽이의 껍질 또한 흔합니다.그 시기의 식물상은 녹조, 곰팡이, 이끼, 말꼬리, 사이카드, 은행 그리고 몇몇 침엽수과의 화석들에 의해 밝혀졌습니다.식생은 나무 양치식물과 양치식물이 있는 나무가 없는 환경(갤러리 숲)의 강줄기 숲에서부터 때때로 나무가 있는 아라우카리아와 같은 침엽수 브라키필룸과 [109]같은 양치식물 사바나에 이르기까지 다양했습니다.

문화적 의의

1959년 포터 크릭 상완골을 가진 아이

1차적으로 릭스는 이 발견에 대한 대중의 인식을 제한하려고 했습니다.1901년 7월 27일 랜턴 슬라이드로 그린 그랜드 정션 주민들을 대상으로 한 강연을 읽을 때 공룡의 일반적인 진화와 박물관 현장 대원들의 탐사 방법을 설명하면서도 [110]화려한 표본을 발견한 것에 대해서는 언급하지 않았습니다.그는 다른 기관의 팀들이 그 발견을 곧 알게 되어 남아있는 화석들 중 가장 좋은 것들을 빼앗아갈까 봐 두려워했습니다.일주일 후, 그의 진행자인 브래드버리는 지역 그랜드 정션 뉴스에 역대 가장 큰 공룡 중 하나의 발견을 알리는 기사를 실었습니다.8월 14일, 뉴욕타임즈가 그 [111]이야기를 실었습니다.그 당시 용각류 공룡들은 선정적인 [112]신문들에 의해 종종 과장되는 큰 몸집 때문에 대중들에게 인기를 끌었습니다.그의 출판물에서 릭스는 브라키오사우루스의 [113]엄청난 크기를 강조함으로써 이것에 관여했습니다.

브라키오사우루스는 가장 상징적인 공룡들 중 하나로 불려 왔지만, 가장 인기 있는 묘사들은 그 이후로 자신의 속인 Giraffatitan으로 [5]옮겨진 아프리카 종 B. brancai를 바탕으로 합니다.1991 [114][115]GX는7 1991년 브라키오사우루스의 이름을 따서 9954 브라키오사우루스로 명명되었습니다.브라키오사우루스는 1993년 영화 쥬라기 공원에서 처음으로 [116]컴퓨터로 만들어진 공룡으로 등장했습니다.그 당시에는 이러한 효과들이 획기적인 것으로 여겨졌고, 이 공룡을 처음 보았을 때 영화의 등장인물들에 대한 경외감은 [117][118]관객들에 의해 반영되었습니다.이 영화의 브라키오사우루스의 움직임은 코끼리의 질량과 결합된 기린의 걸음걸이를 바탕으로 한 것입니다.영화 후반부의 한 장면은 브라키오사우루스가 인간 [116]캐릭터와 상호작용을 할 때 애니매트로닉한 머리와 목을 사용했습니다.쥬라기 공원에서 사용된 브라키오사우루스의 디지털 모델은 후에 영화 스타워즈 에피소드 4: 새로운 [119]희망의 1997년 특별판에서 론토 모델들의 출발점이 되었습니다.

참고문헌

  1. ^ a b c D'Emic, Michael D.; Carrano, Matthew T. (April 2020). "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA". Anatomical Record. 303 (4): 732–758. doi:10.1002/ar.24198. ISSN 1932-8494. PMID 31254331. S2CID 195765189.
  2. ^ a b Glut, D.F. (1997). "Brachiosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. pp. 213–221. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ a b Turner, C.E.; Peterson, F. (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA". In Gillete, David D. (ed.). Vertebrate Paleontology in Utah. Miscellaneous Publication 99-1. Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey. pp. 77–114. ISBN 978-1-55791-634-1.
  4. ^ a b c d e f g h i j Riggs, E.S. (1903). "Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur". American Journal of Science. 4. 15 (88): 299–306. Bibcode:1903AmJS...15..299R. doi:10.2475/ajs.s4-15.88.299.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Taylor, M.P. (2009). "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 787–806. Bibcode:2009JVPal..29..787T. doi:10.1671/039.029.0309. S2CID 15220647.
  6. ^ 브링크맨 2010, 페이지 106.
  7. ^ 브링크맨 2010, 페이지 105.
  8. ^ 브링크맨 2010, 페이지 108.
  9. ^ a b Chenoweth, W.L. (1987). "The Riggs Hill and Dinosaur Hill sites, Mesa County, Colorado". In Averett, Walter R. (ed.). Paleontology and Geology of the Dinosaur Triangle. Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado. pp. 97–100. LCCN 93247073. OCLC 680488874.
  10. ^ 브링크맨 2010, 페이지 111.
  11. ^ Lohman, S.W. (1965). "Geology and artesian water supply of the Grand Junction area, Colorado". U.S. Geological Survey Professional Paper. Professional Paper. 451: 1–149. doi:10.3133/pp451.
  12. ^ a b c d e f g h Riggs, E.S. (1904). "Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae". Geological Series (Field Columbian Museum). 2 (6): 229–247.
  13. ^ 브링크맨 2010, 페이지 117.
  14. ^ 브링크맨 2010, 페이지 118.
  15. ^ 브링크맨 2010, 페이지 119.
  16. ^ a b c d Riggs, E.S. (1901). "The largest known dinosaur". Science. 13 (327): 549–550. Bibcode:1901Sci....13..549R. doi:10.1126/science.13.327.549-a. PMID 17801098. S2CID 34215900.
  17. ^ Liddell, H.G.; Scott, R. "θώραξ". A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library. Retrieved April 6, 2018.
  18. ^ 브링크맨 2010, 페이지 243.
  19. ^ Tschopp, E.; Mateus, O.V.; Benson, R.B.J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC 4393826. PMID 25870766.
  20. ^ "Expect Awe-Struck Travelers" (Press release). The Field Museum. November 26, 1999. Archived from the original on March 2, 2000. Retrieved August 27, 2009.
  21. ^ "Captions from Selected Historical Photographs (caption number GN89396_52c)" (PDF). The Field Museum Photo Archives. Archived from the original (PDF) on March 18, 2009. Retrieved August 27, 2009.
  22. ^ "Oldengate Bridge". Archived from the original on March 7, 2019. Retrieved March 6, 2019.
  23. ^ a b c d e Jensen, J.A. (1987). "New brachiosaur material from the Late Jurassic of Utah and Colorado". The Great Basin Naturalist. 47 (4): 592–608.
  24. ^ a b Curtice, B.; Stadtman, K.; Curtice, L. (1996). "A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)". In Morales, M. (ed.). The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium. Vol. 60. Museum of Northern Arizona Bulletin. pp. 87–95.
  25. ^ a b Curtice, B.; Stadtman, K. (2001). "The demise of Dystylosaurus edwini and a revision of Supersaurus vivianae". In McCord, R.D.; Boaz, D. (eds.). Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001. Vol. 8. Mesa Southwest Museum Bulletin. pp. 33–40.
  26. ^ Bonnan, M.F.; Wedel, M.J. (2004). "First occurrence of Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Oklahoma" (PDF). PaleoBios. 24 (2): 12–21.
  27. ^ a b c d e f g Foster, J.R. (2003). Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science.
  28. ^ "Paleobiology Collections Search". collections.nmnh.si.edu. Retrieved March 11, 2022.
  29. ^ "cf. Brachiosaurus sp". Smithsonian Institution. Retrieved March 11, 2022.
  30. ^ a b c d e f g h Carpenter, K.; Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado". Modern Geology. 23 (1–4): 69–84.
  31. ^ Marsh, O.C. (1891). "Restoration of Triceratops" (PDF). American Journal of Science. 41 (244): 339–342. Bibcode:1891AmJS...41..339M. doi:10.2475/ajs.s3-41.244.339. S2CID 130653625.
  32. ^ a b McIntosh, J.S.; Berman, D.S. (1975). "Description of the palate and lower jaw of the sauropod dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) with remarks on the nature of the skull of Apatosaurus". Journal of Paleontology. 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324.
  33. ^ a b Tidwell, V. (1996). "Restoring crushed Jurassic dinosaur skulls for display". In Morales, M. (ed.). The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium. Vol. 60. Museum of Northern Arizona Bulletin.
  34. ^ a b c d e f D'Emic, M. D.; Carrano, M. T. (2019). "Redescription of brachiosaurid sauropod dinosaur material from the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA". The Anatomical Record. 303 (4): 732–758. doi:10.1002/ar.24198. PMID 31254331. S2CID 195765189.
  35. ^ Jensen, J.A. (1985). "Three new sauropod dinosaurs from the Upper Jurassic of Colorado". The Great Basin Naturalist. 45 (4): 697–709. doi:10.5962/bhl.part.4439.
  36. ^ a b Olshevsky, G. (1991). "A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia" (PDF). Mesozoic Meanderings. 2: 1–196. Archived from the original (PDF) on August 19, 2018. Retrieved April 14, 2018.
  37. ^ Olshevsky, G.; Olshevsky, A.; Ford, T. (1988). "Late Jurassic North American brachiosaurids". Archosaurian Articulations. 1 (2): 9–11.
  38. ^ Carballido, J.L.; Marpmann, J.S.; Schwarz-Wings, D.; Pabst, B. (2012). "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" (PDF). Palaeontology. 55 (2): 567–582. Bibcode:2012Palgy..55..567C. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x.
  39. ^ a b Maltese, Anthony; Tschopp, Emanuel; Holwerda, Femke; Burnham, David (2018). "The real Bigfoot: a pes from Wyoming, USA is the largest sauropod pes ever reported and the northernmost occurrence of brachiosaurids in the Upper Jurassic Morrison Formation". PeerJ. 6: e5250. doi:10.7717/peerj.5250. PMC 6063209. PMID 30065867.
  40. ^ a b c Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden" [Overview of the vertebrate fauna of the Tendaguru strata along with a brief characterization of the newly listed species of sauropods] (PDF). Archiv für Biontologie (in German). 3: 81–110.
  41. ^ a b c Janensch, W. (1929). "Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition" [Material and molds of the sauropod yield of the Tendaguru Expedition]. Palaeontographica (in German). 2 (Suppl. 7): 1–34.
  42. ^ Janensch, W. (1950). "Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai" [The spine of Brachiosaurus brancai]. Palaeontographica (in German). 3 (Suppl. 7): 27–93.
  43. ^ Janensch, W. (1961). "Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten" [The limbs and pelvic girdles of the sauropods of Tendaguru strata] (PDF). Palaeontographica (in German). 3 (Suppl. 7): 177–235.
  44. ^ Maier, G. (2003). African dinosaurs unearthed: The Tendaguru Expeditions. Bloomington, IN: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34214-0.
  45. ^ a b Taylor, M.P. (2011). "Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)"". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 727. Bibcode:2011JVPal..31..727T. doi:10.1080/02724634.2011.557115. S2CID 198127824.
  46. ^ Janensch, W. (1936). "Die Schädel der Sauropoden Brachiosaurus, Barosaurus und Dicraeosaurus aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas" [The skulls of the sauropods Brachiosaurus, Barosaurus and Dicraeosaurus from the Tendaguru layers of German East Africa] (PDF). Palaeontographica (in German). 2: 147–298.
  47. ^ a b c d e f g h Paul, G.S. (1988). "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs" (PDF). Hunteria. 2 (3).
  48. ^ a b Chure, D.; Britt, B.; Whitlock, J. A.; Wilson, J. A. (2010). "First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition". Naturwissenschaften. 97 (4): 379–391. Bibcode:2010NW.....97..379C. doi:10.1007/s00114-010-0650-6. PMC 2841758. PMID 20179896.
  49. ^ a b c d e Mannion, P. D.; Upchurch, Paul; Barnes, Rosie N.; Mateus, Octávio (2013). "Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 168: 98–206. doi:10.1111/zoj.12029.
  50. ^ de Lapparent, A.F.; Zbyszewski, G. (1957). "Les dinosauriens du Portugal" (PDF). Mémoire Service Géologique Portugal. 2: 1–63. Archived from the original (PDF) on January 30, 2022. Retrieved March 12, 2018.
  51. ^ a b c d e Upchurch, P.; Barrett, P.M.; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria, Second Edition. Univ of California Press, Berkeley. pp. 259–322. ISBN 978-0-520-24209-8.
  52. ^ a b Antunes, M. T.; Mateus, O. (2003). "Dinosaurs of Portugal". Comptes Rendus Palevol. 2 (1): 77–95. Bibcode:2003CRPal...2...77A. doi:10.1016/S1631-0683(03)00003-4.
  53. ^ Lapparent, A.F. de; Claracq, P.; Nougarède, F. (1958). "Nouvelles découvertes de Vertébrés dans les séries continentales au Nord d'Edjelch (Sahara central)". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences de Paris. 247: 2399–2402.
  54. ^ a b c de Lapparent, A. F. (1960). Translated by Carrano, Matthew. "Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central"" [The dinosaurs of the "continental intercalaire" of the central Sahara] (PDF). Mémoires de la Société Géologique de France. Nouvelle Séries (in French). 39 (1–6): 1–57. Archived from the original (PDF) on June 17, 2021. Retrieved September 25, 2010.
  55. ^ a b Seebacher, F. (March 26, 2001). "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 53446536.
  56. ^ a b Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020). "The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs". Biological Reviews. 95 (6): 1759–1797. doi:10.1111/brv.12638. ISSN 1469-185X. PMID 32869488. S2CID 221404013.
  57. ^ a b Benson, R. B. J.; Campione, N.S.E.; Carrano, M.T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C.; Upchurch, P.; Evans, D. C. (2014). "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLOS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC 4011683. PMID 24802911.
  58. ^ Benson, R. B. J.; Hunt, G.; Carrano, M.T.; Campione, N.; Mannion, P. (2018). "Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution". Palaeontology. 61 (1): 13–48. Bibcode:2018Palgy..61...13B. doi:10.1111/pala.12329.
  59. ^ Paul, Gregory S. (2010). "Sauropodomorphs". The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. pp. 162–214. doi:10.1515/9781400836154.162. ISBN 9781400836154.
  60. ^ a b c d e Foster, J. (2007). "Brachiosaurus altithorax". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indianapolis: Indiana University Press. pp. 205–208. ISBN 978-0253348708.
  61. ^ Klein, Nicole; Remes, Kristian; Gee, Carole T.; Sander, P. Martin (2011). "Appendix: Compilation of published body mass data for a variety of basal sauropodomorphs and sauropods". Biology of the sauropod dinosaurs. Indiana University Press. pp. 317–320. ISBN 978-0-253-35508-9.
  62. ^ Mazzetta, G.V.; Christiansen, P.; Farina, R.A. (2004). "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 1–13. CiteSeerX 10.1.1.694.1650. doi:10.1080/08912960410001715132. S2CID 56028251.
  63. ^ Gunga, H.-C.; Suthau, T.; Bellmann, A.; Stoinski, S.; Friedrich, A.; Trippel, T.; Kirsch, K.; Hellwich, O. (2008). "A new body mass estimation of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany)". Fossil Record. 11 (1): 33–38. doi:10.1002/mmng.200700011.
  64. ^ Wedel, M.J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs" (PDF). Paleobiology. 29 (2): 243–255. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2. S2CID 46619244.
  65. ^ Wedel, M.J. (2003). "The evolution of vertebral pneumaticity in sauropod dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 344–357. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2. S2CID 55884062.
  66. ^ Taylor, M.P.; Wedel, M.J. (2013). "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks". PeerJ. 1 (36): –36. arXiv:1209.5439. Bibcode:2012arXiv1209.5439T. doi:10.7717/peerj.36. PMC 3628838. PMID 23638372.
  67. ^ a b c d e Christian, A.; Dzemski, G. (2007). "Reconstruction of the cervical skeleton posture of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 by an analysis of the intervertebral stress along the neck and a comparison with the results of different approaches". Fossil Record. 10 (1): 38–49. doi:10.1002/mmng.200600017.
  68. ^ Klein, N.; Christian, A.; Sander, P.M. (2012). "Histology shows that elongated neck ribs in sauropod dinosaurs are ossified tendons". Biology Letters. 8 (6): 1032–1035. doi:10.1098/rsbl.2012.0778. PMC 3497149. PMID 23034173.
  69. ^ a b Woodruff, D. C. (2016). "Nuchal ligament reconstructions in diplodocid sauropods support horizontal neck feeding postures". Historical Biology. 29 (3): 308–319. doi:10.1080/08912963.2016.1158257. S2CID 87437457.
  70. ^ Carrano, Matthew T. (2005). "The Evolution of Sauropod Locomotion". In Christina Curry Rogers; Jeffrey Wilson (eds.). The sauropods: evolution and paleobiology. Oakland, California: University of California Press. pp. 229–251. doi:10.1525/california/9780520246232.003.0009. ISBN 9780520246232. S2CID 38974370.
  71. ^ Migeod, F.W.H. (1931). "British Museum East Africa Expedition: Account of the work done in 1930". Natural History Magazine. 3: 87–103.
  72. ^ McIntosh, John; H. Osmolska (1990). "Sauropoda". In David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska (eds.). The Dinosauria (1 ed.). Berkeley: University of California Press. p. 376. ISBN 978-0-520-06726-4.
  73. ^ Wedel, Mathew J.; Cifelli, R. L.; Sanders, R.. K. (2000). "Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon". Acta Palaeontologica Polonica. 45: 343–388.
  74. ^ Kingham, R.F. (1962). "Studies of the sauropod dinosaur Astrodon Leidy". Proceedings of the Washington Junior Academy of Sciences. 1: 38–44.
  75. ^ a b c D'Emic, M. D. (2012). "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (3): 624–671. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.
  76. ^ Leonardo Salgado, 1993, "Chubutisaurus insignis del Corro(사우리시아, 사우로포다)에 대한 논평", Ameghiniana 30(3): 265-270
  77. ^ 살가도, L., R. A. 코리아, 그리고 J. O. 칼보. 1997."티타노사우루스과 용각류의 진화.I: 두개 후의 증거에 기초한 계통발생학적 분석"아메기니아나 34:3-32
  78. ^ a b Ksepka, D. T.; Norell, M. A. (2010). "The illusory evidence for Asian Brachiosauridae: new material of Erketu ellisoni and a phylogenetic appraisal of basal Titanosauriformes" (PDF). American Museum Novitates (3700): 1–27. doi:10.1206/3700.2. S2CID 86254470. Archived from the original (PDF) on August 19, 2018.
  79. ^ a b Henderson, D. M. (2004). "Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits". Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (Suppl 4): S180–S183. doi:10.1098/rsbl.2003.0136. PMC 1810024. PMID 15252977.
  80. ^ Jensen, J. A. (1985). "Three new sauropod dinosaurs from the Upper Jurassic of Colorado". Great Basin Naturalist. 45 (4): 697–709. doi:10.5962/bhl.part.4439.
  81. ^ a b Czerkas, S. J.; Czerkas, S. A. (1990). Dinosaurs: a Global View. Limpsfield: Dragons' World. pp. 134–135. ISBN 978-0-7924-5606-3.
  82. ^ a b c d Sander, P.M.; Christian, A.; Clauss, M.; Fechner, R.; Gee, C.T.; Griebeler, E.-M.; Gunga, H.-C.; Hummel, J.; Mallison, H.; Perry, S.F.; Preuschoft, H.; Rauhut, O.W.M.; Remes, K.; Tütken, T.; Wings, O.; Witzel, U. (2010). "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism". Biology Reviews. 86 (1): 117–155. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. PMC 3045712. PMID 21251189.
  83. ^ Stevens, K. A.; Parrish, M. J. (1999). "Neck posture and feeding habits of two Jurassic sauropod dinosaurs". Science. 284 (5415): 798–800. Bibcode:1999Sci...284..798S. doi:10.1126/science.284.5415.798. PMID 10221910.
  84. ^ Rieppel, O.; C. Brochu (1999). "Paleontologists defend dinosaur mount" (PDF). In the Field. 70: 8.
  85. ^ Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (2016). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge University Press. p. 206. ISBN 978-1107135376.
  86. ^ Gunga, H.-C.; Kirsch, K. (2001). "Von Hochleistungsherzen und wackeligen Hälsen" [Of high performance hearts and wobbly necks]. Forschung (in German). 2–3: 4–9.
  87. ^ Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2005). "Sauropodomorph diversity through time". In Curry Rogers, Kristina A.; Wilson, Jeffrey A. (eds.). The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley, CA: University of California. pp. 125–156. ISBN 978-0520246232.
  88. ^ a b Hallet & Wedel 2016, 페이지 150.
  89. ^ Hallet & Wedel 2016, 페이지 139.
  90. ^ Hallet & Wedel 2016, 페이지 90.
  91. ^ a b Hallet & Wedel 2016, 페이지 233.
  92. ^ Hallet & Wedel 2016, 페이지 239.
  93. ^ Malison, H. (2011)"거인 키우기 – 용각류 이족보행 및 삼족보행 자세의 동적 모델링"N. Klein, Remes, K., Gee, C. & Sander M. (eds):용각류 공룡의 생물학: 거인의 삶의 이해과거의 삶 (시리즈).파로우(Farlow, J.).블루밍턴, IN: 인디애나 대학 출판부.
  94. ^ Hallet & Wedel 2016, 페이지 173.
  95. ^ Hallet & Wedel 2016, 페이지 98.
  96. ^ Witmer, L. M. (2001). "Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function". Science. 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744. doi:10.1126/science.1062681. PMID 11486085. S2CID 7328047.
  97. ^ Knoll, F.; Galton, P. M.; López-Antoñanzas, R. (2006). "Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus". Geobios. 39 (2): 215–221. Bibcode:2006Geobi..39..215K. doi:10.1016/j.geobios.2004.11.005.
  98. ^ a b Russell, D. A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. p. 78. ISBN 978-1-55971-038-1.
  99. ^ a b c Hallet & Wedel 2016, 페이지 100-101.
  100. ^ a b c d Carballido, J. L.; Marpmann, J. S.; Schwarz-Wings, D.; Pabst, B. (2012). "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" (PDF). Palaeontology. 55 (3): 567–582. Bibcode:2012Palgy..55..567C. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x.
  101. ^ Hallet & Wedel 2016, 페이지 159.
  102. ^ a b Russell, D. A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  103. ^ Engelmann, G.F.; Chure, D.J.; Fiorillo, A.R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation". Sedimentary Geology. 167 (3–4): 297–308. Bibcode:2004SedG..167..297E. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.008.
  104. ^ 포스터, J. (2007)'부록'.쥬라기 웨스트:모리슨 지층의 공룡들과 그들의 세계.인디애나 대학 출판부. 327-329쪽
  105. ^ Chure, D.J.; Litwin, R.; Hasiotis, S.T.; Evanoff, E.; Carpenter, K. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, J.R.; Lucas, S.G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248.
  106. ^ 터너, C.E.와 피터슨, F., (1999)."U.S.A. 웨스턴 인테리어의 쥐라기 모리슨 층 상부 공룡의 생물계층학", 유타주 척추동물 고생물학, D.D. (ed.) 77-114쪽.유타 지질 조사 잡화 출판물 99-1
  107. ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, K. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248.
  108. ^ Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. p. 29.
  109. ^ Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131–138.
  110. ^ 브링크맨 2010, 페이지 114.
  111. ^ 브링크맨 2010, p. 115.
  112. ^ 브링크맨 2010, 페이지 248.
  113. ^ 브링크맨 2010, 페이지 249.
  114. ^ "JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7)". NASA. Retrieved April 28, 2007.
  115. ^ Williams, G. "Minor Planet Names: Alphabetical List". Smithsonian Astrophysical Observatory. Retrieved February 10, 2007.
  116. ^ a b Shay, D.; Duncan, J. (1993). The Making of Jurassic Park. New York: Boxtree Ltd. pp. 99, 133–135. ISBN 978-1-85283-774-7.
  117. ^ Huls, A. (2013). "The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever". The Atlantic. Retrieved July 20, 2018.
  118. ^ Britton, P. (1993). "The WOW Factor". Popular Science: 86–91.
  119. ^ "Ronto". Databank. Star Wars.com. Archived from the original on October 3, 2008. Retrieved January 13, 2009.

서지학

  • Brinkman, P. D. (2010), The Second Jurassic Dinosaur Rush: Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century, Chicago and London: The University of Chicago Press, ISBN 978-0226074726
  • Hallett, M.; Wedel, M. (2016), The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants, Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-1421420288

외부 링크