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심층 생물권

Deep biosphere

깊은 생물권은 표면의 처음 몇 미터 아래에 있는 생물권의 부분이다.120℃ 이상에 이를 수 있는 온도에서 대륙 표면 아래 최소 5km, 해수면 아래 10.5km 아래로 뻗어 있어 신진대사 활성 생물이 발견된 최대 온도에 버금간다.[1]그것은 생물의 세 영역과 표면상의 유전적 다양성 라이벌 모두를 포함한다.

깊은 생물의 첫 징후는 1920년대의 유전 연구로부터 나왔지만, 1980년대에 표면으로부터의 오염을 막기 위한 방법이 개발되기 전까지는 이 유기체들이 토착인지 확실하지 않았다.샘플은 현재 바다와 육지의 깊은 광산과 과학적인 시추 프로그램에서 수집되고 있다.좀 더 확장된 연구를 위해 심층 관측소가 설립되었다.

표면 근처에서, 살아있는 유기체는 유기물을 소비하고 산소를 호흡한다.아래쪽으로 내려가면 이런 것들은 구할 수 없기 때문에 수소(다양한 화학적 공정에 의해 암석으로부터 방출), 메탄(CH4), 감소된 유황 화합물, 암모늄(NH4)과 같은 "적재물"(전자 기증자)을 이용한다.질산염과 질산염, 망간과 철산화물, 산화황 화합물, 이산화탄소(CO2)와 같은 전자 수용체를 "호흡"한다.더 깊은 곳에는 에너지가 거의 없기 때문에 신진대사는 표면보다 최대 100만 배 느리다.세포는 분열되기 전에 수천 년 동안 살 수 있고 그들의 나이에는 알려진 제한이 없다.

지표면 아래는 생명의 두 영역인 고고학과 박테리아에서 바이오매스의 약 90%를 차지하며, 생물권은 전체의 15%를 차지한다.진카리아는 또한 일부 다세포 생물 곰팡이와 동물(네마토드, 평충, 로티페어, 아넬리드, 절지동물)을 포함하여 발견된다.바이러스는 또한 존재하며 미생물을 감염시킨다.

정의

깊은 생물권은 깊은 지표면에 있는 유기체와 그들의 생활공간으로 이루어진 생태계다.[2]해저의 경우, 깊은 지표면의 운영적 정의는 동물에 의해 생물적으로 동요되지 않는 지역이다; 이것은 일반적으로 지표면 아래 약 1미터 이상이다.[3]대륙에서는 토양을 포함하지 않고 몇 미터 아래다.[4]이 지역에 있는 유기체들은 때때로 세포 내 생물이라고 불린다.[5][6]

역사

1920년대 시카고 대학에서 지질학자 에드슨 바스틴은 유전에서 추출한 물이 황화수소와 중탄산염을 함유한 이유를 설명하기 위해 미생물학자 프랭크 그리어의 도움을 받았다.이 화학물질들은 보통 박테리아에 의해 만들어지지만, 물은 열과 압력이 너무 커서 생명을 지탱할 수 없다고 여겨지는 깊이에서 나온 것이다.그들은 물에서 혐기성 황산염을 감소시키는 박테리아를 배양할 수 있었고, 그 화학물질들이 박테리아에서 유래했다는 것을 증명했다.[7][8][9]

또한 1920년대에 버클리 캘리포니아 대학의 미생물학자인 찰스 립먼은 40년 동안 병 속에 봉인된 박테리아가 재생될 수 있다는 것을 알아챘다. 이는 현재 무수체생물증이라고 알려져 있는 현상이다.그는 석탄 솔기의 박테리아도 마찬가지인지 궁금했다.그는 석탄 샘플을 소독하고, 적셔 부수고, 석탄 먼지로부터 박테리아를 배양하는 데 성공했다.섭씨 160도에서 최대 50시간 동안 석탄을 굽는 한 살균법은 실제로 그들의 성장을 촉진시켰다.그는 1931년에 그 결과를 발표했다.[5][9]

지표 아래 생물에 대한 최초의 연구는 1930년대 후반에서 1950년대까지 "해양 미생물학의 아버지"[10]인 Claude E. Zobell에 의해 수행되었다.코링 깊이는 제한적이었지만 퇴적물을 채취하는 곳마다 미생물이 발견됐다.[11][12]깊이가 높아지면서 에어로빅은 아나이로브에게 자리를 내주었다.[13]

사진, 1969년 촬영된 침몰 앨빈

대부분의 생물학자들은 지표면 아래 미생물들을 오염으로 치부했으며, 특히 1968년 잠수정 앨빈이 침몰하고 과학자들이 점심을 남겨둔 채 탈출한 이후 특히 그렇다.앨빈이 회복되었을 때, 점심식사는 미생물이 썩은 흔적이 없었다.[10]이것은 깊은 바다(그리고 더 나아가서 지표면 아래)를 생명이 없는 사막으로 보는 시야를 강화시켰다.깊은 생물권에 대한 연구는 수십 년 동안 휴면 상태였는데, 자신을 지질학자로 지칭하기 시작한 일부 소련의 미생물학자들을 제외하곤 말이다.[9]

지표면 아래 생활에 대한 관심은 미국 에너지부가 안전한 핵폐기물 매장 방법을 찾고 있을 때 새로워졌고, 프랭크 워버는 지표면 아래의 미생물이 지표면 아래 있는 폐기물을 분해하여 도움을 주거나 밀폐된 용기를 깨트림으로써 방해할 수 있다는 것을 깨달았다.그는 깊은 생물을 연구하기 위해 수면 아래 과학 프로그램을 만들었다.오염 문제를 해결하기 위해, 특수 장비는 드릴 비트를 윤활하는 드릴링 액과 코어 샘플 간의 접촉을 최소화하도록 설계되었다.또 유체에 트레이서를 넣어 노심 침투 여부를 표시했다.1987년 사바나강 유역 인근에서 여러 개의 보어홀이 뚫렸고, 미생물이 풍부하고 최소 500m 아래까지 다양하다는 사실이 밝혀졌다.[12]

1983년부터 현재까지 미생물학자들은 해양굴착프로그램(현재의 국제해양탐사프로그램)의 드릴코어에 있는 세포수지를 분석한다.[11]브리스톨 대학의 존 파크스가 이끄는 한 단체는 침전물의 그램 당 10개에서 10개4 세포의 농도가8 500미터 깊이까지 내려갔다고 보고했다.[14] (농업용 토양에는 그램 당 약 10개의9 세포가 포함되어 있다.)이것은 처음에 회의론에 부딪혔고 결과를 발표하는데 4년이 걸렸다.[10]1998년 윌리엄 휘트먼과 동료들은 국립과학원 회보에 12년간의 자료 요약본을 발표했다.[14]이들은 전체 원핵생물(아카이아·세균)의 최대 95%가 깊은 해저에 서식하고 있으며, 해양 해저면에는 55%, 육상 해저면에는 39%로 추정했다.[11]2002년, 해양 굴착 프로그램 201번 레그는 심층 생명체 탐구에 의해 동기부여가 된 최초의 프로그램이었다.이전의 탐험은 대부분 대륙 여백에 있었기 때문에 비교를 위해 야외에서 드릴로 천공하는 것이 목표였다.[15][5]2016년 국제해양발견프로그램 레그 370호가 난카이 어큐레이션 프리즘의 해양 침전물에 구멍을 뚫어 118℃에서 식물세포2 10개를 관찰했다.[1][16]

심층 미생물 생물에 대한 이해는 1992년 토마스 골드가 '깊고 뜨거운 생물권'[17]이라는 제목의 논문을 국립과학원 회보에 발표하면서 해양학의 영역을 넘어 지구과학(그리고 심지어 우주생물학)까지 확대됐다.[18]뉴욕타임스(NYT)에 기고되고 '광대한 지하세계를 암시하는 기이한 새 미생물들'이라는 제목의 1993년 기사에서 골드의 논문이 세간의 주목을 받았다.[19]이 기사는 "지구 깊은 곳에서 새로운 형태의 미생물들이 매우 풍부하게 발견되고 있어 일부 과학자들은 이 행성이 모든 표면 생물과 맞먹거나 상충할 수 있는 숨겨진 생물권을 가지고 있다고 의심하기 시작했다.만약 깊은 생물권이 존재한다면, 그 발견은 생명의 기원에 대한 신비를 새롭게 조명하면서 교과서를 다시 쓸 것이라고 과학자들은 말한다.심지어 회의론자들조차 이 논문이 지하 세계에 대한 새로운 연구를 보장할 만큼 충분히 흥미를 유발하고 있다고 말한다."

1993년 논문은 또한 골드의 논문이 우주생물학 연구의 가능성을 어떻게 확장시키는지를 다루고 있다: "대담한 이론으로 유명한 코넬 대학의 천체물리학자인 토마스 골드 박사는 지하 생물이 행성과 달의 표면 아래에 은둔하고 지질학적 과정으로 인해 우주에 점점이 찍힐 수도 있다고 추측했다.주변 별들의 온난화 복사그는 작년에 국립과학원 회보에 태양계가 적어도 10개의 깊은 생물공간을 포함할 수 있다고 썼다.'이런 생명체는 우주에서 널리 전파될지도 모른다'고 그는 말했다. '유사한 지표면 아래 조건을 가진 행성형 물체는 다른 태양형 시스템뿐만 아니라 우주에서 홀로 사는 물체로서도 흔할 수 있기 때문이다.'"

프리먼 다이슨은 "골드의 이론은 항상 독창적이고, 항상 중요하며, 보통은 논란이 많고, 보통은 옳다"고 결론지은 1999년 골드 책에 서문을 썼다.골드를 친구이자 동료로서 50년 동안 관찰한 결과, 깊은 열기의 생물권은 모두 위의 것, 즉 독창적, 중요적, 논쟁적 - 그리고 옳다는 것이 나의 소신이다."[20]

다이슨은 또한 2004년에 Gold의 추도식에서 추도사를 전했는데, 그 중 깊은 열기의 생물권 이론과 관련된 부분이 유튜브에 게시되어 있다.[21]

골드의 죽음 이후, 과학적인 발견은 깊은 생물권에 대한 이해를 증폭시키고 이동시켰다.그러나 1999년 저서 '골드'에서 만들어진 '골드'라는 용어는 그가[22] 주창했던 세계관 변화를 상기시킨다.[23]그 용어는 "표면적인 우월주의"이다.골드는 "역대 돌이켜보면 왜 과학계가 전형적으로 천상의 표면적인 생명체만을 추구했는지 이해하기 어렵지 않다.과학자들은 일종의 '표면상 우월주의'에 의해 방해를 받아왔다.'".[24]

과학적 방법

현재의 지표하 생물학에 대한 이해는 샘플 수집, 현장 분석, 분자 과학, 재배, 영상 및 연산에 대한 수많은 기술 진보에 의해 가능해졌다.[13]

시료채취

일본 시추선 D/V 지큐에 승선하는 원정대의 도식.[25]
연구원이 깊은 [25]갱도에서 액체를 채취했어

해저는 보어 구멍을 뚫고 코어를 채취하여 시료 채취한다.방법은 다른 종류의 암석에 맞춰야 하며, 천공 비용은 천공할 수 있는 구멍의 수를 제한한다.[26]미생물학자들은 JOIDS 해상도 시추 플랫폼을 사용한 해양 시추 프로그램(ODP)과 일본 선박 치큐를 이용한 통합 해양 시추 프로그램(IODP) 등 과학적인 시추 프로그램을 활용해 왔다.[13]

예를 들어 남아프리카 금광과 핀란드의 피하살미 구리 및 아연 광산을 비롯한 깊은 지하 갱도는 깊은 생물권을 시식할 수 있는 기회를 제공했다.[27][28]깊은 지표면은 또한 선택되거나 제안된 핵폐기물 저장고 부지(예: 미국의 유카산 및 폐기물 격리 파일럿 플랜트, 스웨덴의 애스페와 주변 지역, 핀란드의 온칼로와 주변 지역, 스위스의 몽테리)에서 샘플링되었다.[13]국제대륙과학시추프로그램(ICDP)에 의해 대륙심층하부의 과학적 시추 작업이 추진되고 있다.[29]

지속적인 지하 채취가 가능하도록 다양한 종류의 관측소가 개발되었다.해저에는 순환방지 레트로핏 키트(COKR)가 보어홀을 봉인해 바닷물의 유입을 차단한다.[30]첨단 버전의 코르크는 드릴 스트링과 보어홀 벽 사이의 공간을 밀폐하기 위해 팽창하는 패커, 고무 튜브를 사용하여 드릴 구멍의 여러 부분을 밀폐할 수 있다.[31][32]침전물에서 SCMPI(Simple Cablet Instrument for Measurement In-Situ)는 보어홀이 붕괴된 후에도 남아 측정을 수행하도록 설계되어 있다.[33]

팩커는 또한 상황 원자로 내의 유량 관통(FTISR)과 같은 장치와 함께 [34]대륙 지하 표면에서도 사용된다.이러한 현장에서 유체를 추출하기 위해 다양한 방법이 사용되는데, 여기에는 수동형 가스 샘플러, U-튜브 시스템, 삼투압 가스 샘플러가 포함된다.[13]좁은(50mm 미만) 구멍에서는 역압 밸브가 있는 폴리아미드 튜브를 내려 전체 유체 컬럼을 시료 채취할 수 있다.[35][36]

현장 분석 및 조작

어떤 방법들은 미생물을 추출하기보다는 현장에서 분석한다.생물물리학에서는 미생물이 지질물질의 성질에 미치는 영향을 전기신호를 이용해 원격으로 조사한다.미생물은 탄소-13과 같은 안정적 동위원소를 이용해 태그를 붙인 다음 지상에 다시 주입해 어디로 가는지 확인할 수 있다.[13]"밀어내기" 방법은 대수층에 액을 주입하고 지하수에 주입된 액을 혼합하여 추출하는 것을 포함한다. 그런 다음, 후자를 분석하여 어떤 화학 반응이 일어났는지 결정할 수 있다.[37]

분자법 및 재배

현대의 분자생물학에서 나온 방법들은 세포로부터 핵산, 지질 및 단백질의 추출, DNA 염기서열 분석, 질량분석과 유동 세포측정법을 이용한 분자의 물리적 화학적 분석을 가능하게 한다.개인을 배양할 수 없을 때에도 이러한 방법을 사용하여 미생물 집단에 대해 많은 것을 배울 수 있다.[13]예를 들어, 캘리포니아의 리치몬드 광산에서는 과학자들이 엽총 염기서열 분석을 통해 4종의 새로운 박테리아, 3종의 새로운 고고학(고고대성 리치몬드 광산산소필성 나노유기체), 572종의 박테리아 고유의 단백질을 확인했다.[38][39]

지구화학법

깊은 미생물은 주변의 화학작용을 변화시킨다.그것들은 신진대사로 인한 영양소와 제품 노폐물을 소비한다.따라서 우리는 해저 샘플의 화학적 구성을 측정함으로써 심층 미생물의 활동을 추정할 수 있다.보완 기법에는 화학 물질 또는 관련 광물의 동위원소 성분 측정이 포함된다.[40][failed verification]

삶의 조건

생명이 신진대사 활동을 하기 위해서는 환경의 열역학적 불안정성을 이용할 수 있어야 한다.미네랄 올리빈이 풍부한 맨틀에서 나온 암석들이 바닷물에 노출돼 반응해 독사광물과 자석을 형성할 때 발생할 수 있다.[41]비균형 상태는 열수 분출구, 화산, 지열 활동과도 관련이 있다.생명체를 위한 서식지를 제공할 수 있는 다른 과정으로는 광체의 롤 프런트 개발,[note 1] 전도, 메탄 쇄설물 형성 및 분해, 영구 동토층 해빙, 적외선 방사선 및 지진 활동이 있다.인간은 또한 특히 지표면의 오염물질의 교정조치를 통해 생명을 위한 새로운 서식지를 만든다.[11]

에너지원

생명은 아데노신 삼인산(ATP)을 만들기에 충분한 에너지를 필요로 한다.햇빛이 있는 곳에서 에너지 포획의 주요 과정은 광합성(탄산을 유기 분자로 전환하여 햇빛에 있는 에너지를 이용하는 것)과 호흡(그 분자들을 소비하고 이산화탄소를 배출하는 것)이다.표면 아래에서, 에너지의 주요 원천은 화학적 리독스(감소-산소화)이를 위해서는 전자 기증자(산화할 수 있는 화합물)와 전자 수용기(축소할 수 있는 화합물)가 필요하다.그러한 반응의 한 예는 메탄 산화다.

CH4 + O2 → CO2 + 2 H2O

여기 C는4 기증자, O는2 수용자.[43]기증자는 "유형물"과 수용자 "호흡기"[44]로 간주될 수 있다.

대사 반응에서 방출되는 에너지의 양은 관련된 화학물질의 리독스 잠재력에 따라 달라진다.전자 기증자들은 부정적인 잠재력을 가지고 있다.가장 높은 리독스 잠재력에서 가장 낮은 리독스 가능성까지, 지하에서 이용할 수 있는 일반적인 기증자는 유기 물질, 수소, 메탄, 감소된 유황 화합물, 감소된 철 화합물, 그리고 암모늄이다.가장 부정적인 것부터 가장 적은 것까지, 일부 수용자들은 산소, 질산염과 질산염, 망간과 철산화물, 산화황 화합물, 이산화탄소 등이다.[43]

전자 기증자 중 유기 물질은 가장 부정적인 리독스 잠재력을 가지고 있다.그것은 햇빛을 이용할 수 있거나 지역 유기체에 의해 생산되는 지역의 침전물로 구성될 수 있다.신선한 재료는 오래 된 것보다 더 쉽게 활용된다.지상 유기 물질(주로 식물에서 나오는)은 일반적으로 해양(생리 플랑크톤)보다 처리하기가 어렵다.어떤 유기체는 발효와 가수분해를 이용하여 유기화합물을 분해하여 다른 유기화합물을 이산화탄소로 다시 변환시키는 것을 가능하게 한다.수소는 좋은 에너지원이지만 경쟁은 수소를 부족하게 만드는 경향이 있다.특히 독사화에 의해 생성되는 열수액이 풍부하다.여러 종은 발효와 메타노제시스, 철 산화는 수소 소비와 결합할 수 있다.메탄은 주로 해양 퇴적물, 기체 형태(분해 또는 자유) 또는 메탄 하이드레이트에서 발견된다.약 20%는 생물학적 소스(유기물질의 분해 또는 독사화)에서, 80%는 생물학적 소스(이산화탄소, 일산화탄소, 아세테이트와 같은 유기 화합물을 감소시킨다)에서 나온다.전에 그것은 표면에 도달하면 메탄의 90%미생물에 의해, 이 활동은 너희 가운데 온실 가스 배출을 줄이고, 지구 기후에 가장 중요한 조정기의 산화된다."기본적인 황, 황화 수소(H2S), 황철석(FeS2) 같은[43]Reduced 황 화합 열수 분출공에서 wh을 침전 현무암질 껍질에서 발견된다.금속이 풍부한 액체가 바닷물에 닿는다.퇴적물의 감소된 철 화합물은 주로 철산화물의 혐기성 감소에 의해 침전되거나 생성된다.[43]

리독스 전위가 가장 높은 전자 수용기는 산소다.광합성에 의해 생산되어 해저로 운반된다.그 곳에서는 유기물이 많으면 빨리 차지하며, 몇 센티미터 위까지만 존재할 수 있다.유기농이 부족한 퇴적물에서는 더 깊은 곳에서, 심지어 해양 지각에서도 발견될 수 있다.질산은 유기물의 분해나 질소고정화에 의해 생성될 수 있다.[43]산소와 질산은 광합성으로부터 파생되므로 이를 활용하는 지하 공동체는 표면으로부터 진정으로 독립되어 있지 않다.[45]

영양소.

모든 생명체는 탄소, 질소, 인과 니켈, 몰리브덴, 바나듐과 같은 미량 원소를 필요로 한다.지구 탄소의 99.9% 이상이 지각과 그 위에 쌓인 퇴적물에 저장되지만, 이 탄소의 가용성은 환경의 산화 상태에 따라 달라질 수 있다.유기 탄소, 질소, 인은 주로 대륙 여백에 축적되는 지상 퇴적물에서 주로 발견된다.유기탄소는 주로 광합성을 통해 해양 표면에서 생성되거나 지상 퇴적물로 바다로 씻겨 들어간다.심해에서는 화학합성 작용이 있는 극히 일부분만이 생성된다.유기 탄소가 바다 표면에서 해저로 가라앉을 때 유기 탄소의 대부분은 바닷물에 있는 유기체에 의해 소비된다.이 가라앉는 유기탄소의 극히 일부만이 해저에 도달하여 깊은 생물권에 이용될 수 있다.[40][failed verification]해양 퇴적물 깊숙히 들어가면 유기농 함량이 더 떨어진다.[40]인은 기초암과 황화암을 풍화시킬 때 철산수화물이 차지해 이용가능성이 제한된다.[46]영양소의 가용성은 깊은 생물권을 제한하고 있으며, 어디에서 어떤 종류의 깊은 유기체가 번성할 수 있는지를 결정하고 있다.

압력

PUSH50 장치는 심해 표본을 고압으로 유지한다.[25]

대기압은 101킬로파스칼(kPa)이다.바다에서는 수심 m당 10.5kPa의 비율로 압력이 증가하므로 해저(3800m)의 일반적인 깊이에서는 38메가파스칼(MPa)이다.이러한 깊이에서 물의 비등점은 400 °C 이상이다.마리아나 해구의 바닥에서 압력은 110 MPa이다.암석권에서는 압력이 22.6 kPa/m만큼 상승한다.[46][47]깊은 생물권은 지구 표면의 압력보다 훨씬 더 높은 압력을 견뎌낸다.[40]

압력이 증가하면 지질이 압축되어 막의 유동성이 줄어든다.대부분의 화학 반응에서 제품은 반응 물질보다 부피를 더 많이 차지하기 때문에 압력에 의해 반응이 억제된다.[47]그럼에도 불구하고 일부 연구에서는 표면의 세포가 1기가파스칼(GPA)의 압력으로 여전히 활성 상태라고 주장한다.또한 100 MPa 이상의 압력에서 최적의 성장이 일어나는 피에조파일(piezophile)도 있으며,[46] 50 MPa 이하의 압력에서는 자라지 않는 것도 있다.[47]

2019년 현재 심해와 지표면 아래 유기체의 표본 추출은 대부분 지표면까지 제거하면 감압을 겪는다.이것은 다양한 방법으로 세포에 해를 끼칠 수 있으며, 표면 압력의 실험은 깊은 생물권에서 미생물 활동에 대한 부정확한 그림을 만들어낸다.[48][49][50]가압 수중 샘플러 핸들러(PUSH50)는 시료 채취 중과 이후 실험실에서 현장 압력으로 유지하도록 개발되었다.[51]

온도

고온은 유기체에 스트레스를 주어 DNA와 아미노산과 같은 중요한 분자를 손상시키는 공정의 비율을 증가시킨다.그것은 또한 이러한 분자들을 수리하기 위한 에너지 요구량을 증가시킨다.[52]그러나 세포는 이러한 분자의 구조를 바꿔서 반응하여 안정시킬 수 있다.[46][47][53]

미생물들은 물이 끓는 것을 막을 수 있을 정도로 압력이 높으면 100 °C 이상의 온도에서 생존할 수 있다.실험실에서 유기체가 배양된 최고 온도는 122°C로,[43][46] 20 MPa와 40 MPa의 압력을 받는다.[54]수명을 유지할 수 있는 최고 온도의 이론적 추정치는 약 150 °C이다.[55]120 °C 등심도는 중간 산등성이나 해산의 깊이는 10 m 미만일 수 있지만 심해 참호와 같은 다른 환경에서는 수 킬로미터가 될 수 있다.[46]해양 퇴적물의 부피 기준 약 39%는 40°C에서 120°C 사이의 온도다.[55]Presambrian cratons의 열만기학 데이터는 이러한 환경에서 지표면의 거주 가능한 온도 조건이 최대 약 10억년 범위까지 거슬러 올라간다는 것을 보여준다.[56]

기록적인 열성애자인 메타나노피루스 칸들레리는 열수 분출구에서 격리되었다.[55]열수 분출구는 풍부한 에너지와 영양분을 제공한다.몇몇 그룹의 고고학과 박테리아는 80℃에서 105℃ 사이의 온도에서 얕은 해저에서 번성한다.더 깊어지는 등 환경이 에너지 제한적으로 변하면서 박테리아는 생존할 수 있지만 그 수는 줄어든다.비록 미생물이 코디된 퇴적물에서 최대 118 °C의 온도에서 검출되었지만,[1][57] 유기체를 분리하려는 시도는 실패했다.또한 위치의 더 깊은 부분보다 더 적은 셀을 가진 깊이 간격이 있을 수 있다.[1]그러한 '저세포 간격 또는 무세포 간격'의 이유는 여전히 알려져 있지 않지만 뜨거운 액체의 지하 흐름과 관련이 있을 수 있다.[58]심해저유소에서는 80℃ 이상 고온의 미생물 활동이 관찰되지 않았다.[52]

에너지 제한으로 생활

대부분의 지표 밑에서는 유기체가 극도의 에너지와 영양소의 한계 속에서 산다.[40]이것은 실험실에서 세포가 배양되는 조건과는 거리가 멀다.실험실 문화는 예측 가능한 일련의 단계를 거친다.짧은 지연 국면 이후 인구가 20분 만에 두 배로 늘어날 수 있는 지수 성장기가 있다.거의 모든 세포가 소멸하는 죽음의 단계가 뒤따른다.나머지는 기질을 추가 입력하지 않고도 수 년 동안 지속할 수 있는 확장 정지 단계로 들어간다.그러나 각각의 살아있는 세포는 100~1000개의 죽은 세포를 먹고 살 수 있기 때문에 여전히 지표면에 비해 풍부한 영양분을 가지고 있다.[2]

지표면 아래에서는 세포가 표면보다 1만~100만배 느리게 분자 분해(에너지나 건축자재용 분자를 분해)한다.바이오매스는 수 세기 혹은 수 천 년이 걸릴지도 모른다.세포가 도달할 수 있는 나이에는 알려진 제한이 없다.존재하는 바이러스는 세포를 죽일 수 있고 진핵생물에 의해 방목되고 있을지도 모르지만, 그것에 대한 증거는 없다.[2]

세포는 살아있지만 자라지 않는 데 필요한 에너지에 대한 명확한 한계를 정립하기는 어렵다.[40]그들은 삼투압의 유지와 효소나 RNA와 같은 고분자의 유지와 같은 특정한 기본적인 기능을 수행하기 위한 에너지가 필요하다.그러나 필요한 에너지에 대한 실험실 추정치는 지하에서 생명을 유지하는 것으로 보이는 에너지 공급량보다 몇 배 더 크다.[2]

처음에는 대부분의 지하세포가 휴면상태라고 생각되었다.하지만, 숙소에서 나오려면 약간의 여분의 에너지가 필요하다.이것은 수백만 년 동안 에너지원이 안정적이지만 천천히 감소하는 환경에서는 좋은 전략이 아니다.이용 가능한 증거는 지표면에 있는 대부분의 세포들이 활동적이고 생존가능하다는 것을 암시한다.[2]

저에너지 환경은 최소한의 자율규제로 세포에 유리하게 작용하는데, 이는 세포가 대응할 필요가 있는 환경의 변화가 없기 때문이다.저에너지 전문가들이 있을 수 있다.그러나 이직률이 낮고 환경이 막다른 곳이기 때문에 이런 유기체가 진화해야 하는 강한 진화적 압력은 없을 것으로 보인다.[2]

다양성

깊은 지하 표면의 바이오매스는 생물권 전체의 약 15%이다.[4]세 영역(아카이아, 박테리아, 유카리아)의 생명체가 깊은 수면 아래에서 발견되었는데,[59] 실제로 깊은 수면 아래는 아케가와 박테리아의 모든 생물총량의 약 90%를 차지한다.[4]유전적 다양성은 적어도 표면의 그것만큼 크다.[59]

바다에서는 플랑크톤 종들이 세계적으로 분포하고 있으며 거의 모든 곳에 끊임없이 퇴적되고 있다.바다 바닥 위에서도 상당히 다른 공동체가 발견되고, 종의 다양성은 깊이에 따라 감소한다.[60]그러나 지하에는 아직도 널리 퍼져 있는 세자가 있다.[61]해양 퇴적물에서 주요 박테리아균은 "캔디다투스 아트리박테리아"(구 OP9와[62] JS1[63])와 [64]프로테오박테리아, 클로로플렉시, 플랑토미케스 등이다.[61]아르케아의 구성원들은 메타게놈 분석을 통해 처음 확인되었다. 그들 중 일부는 그 후 배양되었고 그들은 새로운 이름을 얻었다.심해고고학그룹(DSAG)은 마린 벤트히크 그룹 B(MBG-B)가 되었고, 현재 제안된 '로키아카게오타'가 되었다.[60]'로키아카게오타'는 옛 고대고고대그룹(AAG), 해양열수분출기그룹(MHVG)과 함께 슈퍼필룸 아스가르드 후보군에 속한다.[65]다른 필라에는 "바야르카에오타"(기존 잡다한 샤르나르카에오타 그룹), 타우마르카에오타(기존 마린 그룹 1),[60] 에우리아르카에오타(이하 "하데스카케아", 아르케오글로발레스, 테르모코코칼레스 포함) 등이 있다.[55]이와 관련된 쇄골, 혐기성 메탄로티시브 고고학(ANME)도 대표적이다.[39]다른 박테리아 식물로는 테르모토게가 있다.[55]

대륙하층 표면에서 주요 박테리아군은 프로테오박테리아와 프로테오박테리아, 프로테오박테리아, 아르케아족은 주로 메타노믹로비아와 타우마르카에오타이다.[66]다른 필라에는 '바시아르카이오타'와 '아이가르카이오타'가 있고, 박테리아 필라에는 아퀴피코타와 니트로스피로타가 있다.[55]

깊은 생물권의 진핵은 일부 다세포 생물을 포함한다.2009년 남아프리카 금광에서 1킬로미터 이상 떨어진 바위 틈새에서 해리스팔로부스 메피스토라는 네마토드의 종이 발견되었다.'악마의 벌레'[67]라는 별명으로 불리며, 지진으로 인해 모공물과 함께 아래로 밀려났을 수도 있다.[68]그 후 곰팡이, 플라티헬민테스, 로티페라, 안넬리다, 아르스테로포다를 포함한 다른 다세포 생물들이 발견되었다.[69][70][71][72][73][74][75]그러나 eukarya에서 막을 만드는 데 필요한 스테롤은 혐기성 조건에서 쉽게 만들어지지 않기 때문에 범위가 제한될 수 있다.[13]

바이러스는 또한 대량으로 존재하며 깊은 생물권의 다양한 미생물을 감염시킨다.그들은 세포 교체와 세포간 유전 정보의 전달에 크게 기여할 수 있다.[13]

서식지

지표면 아래 생명체가 발견된 환경.[25]

생물체는 대륙의 5km 깊이와 해양 표면의 10.5km 아래에서 발견되었다.[59]1992년 토머스 골드는 지상의 질량이 5km 깊이까지 내려갈 것으로 추정되는 모공공간이 물로 채워져 있고, 이 부피의 1%가 미생물 바이오매스라면 1.5m 두께의 두께로 지구 육지 표면을 덮을 수 있는 생물 물질로 충분하다고 계산했다.[76]심해 생물권의 추정 부피는 23억 입방 킬로미터로 해양 부피의 약 2배다.[77]

해저

해저 밑의 주요 서식지는 퇴적물과 화성암이다.후자는 부분적으로 변경될 수 있으며 황화물 및 탄산염과 같은 변경 제품과 공존할 수 있다.암석에서는 주로 20만년마다 모든 해양의 물을 순환시키는 대수층을 통해 화학물질이 운반된다.상위 몇 센티미터 이하의 퇴적물에서는 화학물질이 훨씬 느린 확산 과정에 의해 주로 퍼진다.[46]

퇴적물

참고 항목: 해양 침전물 및 바이오터빌레이션

해저의 거의 모든 부분이 해양 퇴적물로 덮여 있다.그들은 바다 능선 근처의 센티미터에서 깊은 참호 안의 10 킬로미터 이상까지 두께가 다양하다.중오세안에서는 표면에서 침하된 고깔과 조개껍질이 흘러나오는 반면 해안 침전물 근처는 대륙에서 강으로 운반된다.열수 분출구와 바람에 날린 입자의 광물도 기여한다.[43]유기물이 퇴적·매몰되면서 활용도가 높은 화합물은 미생물 산화에 의해 고갈돼 더 완강하게 된다.따라서, 생명체가 살 수 있는 에너지는 감소한다.상위 몇 미터에서는 대사율이 2~3배 정도 감소하고, 침전물 전체에서는 깊이와 함께 감소한다.[60]

퇴적물은 서로 다른 삶의 조건을 가진 층을 형성한다.상위 5~10cm에서 동물들은 굴을 파고 침전물을 다시 작동시키며 침전물-물 접점을 확장한다.물은 산소와 신선한 유기물, 용해된 대사물을 운반하여 풍부한 영양분을 가진 이질적 환경을 만들어 낸다.굴을 파고 있는 층 아래에는 황산염 감소가 지배하는 층이 있다.그 아래 황산-메탄 전이구역(SMTZ)에서 황산염에 의해 메탄의 혐기성 저감이 촉진된다.일단 황산염이 고갈되면 메탄생성이 그 자리를 대신하게 된다.[60]화학 구역의 깊이는 유기 물질이 축적되는 속도에 따라 달라진다.빠른 곳에서는 유기물이 소비되면서 산소가 급속도로 흡수된다; 느린 곳에서는 산소가 산화될 영양소의 부족으로 인해 훨씬 더 깊이 지속될 수 있다.[60]

해양 침전물 서식지는 전도구, 심연평원, 수동적 여백으로 나눌 수 있다.한 판이 다른 판 밑으로 잠수하는 전도지대에서 침전물의 두꺼운 쐐기가 형성되는 경향이 있다.처음에는 침전물이 50~60%의 다공성을 가지고 있는데, 압축되면서 액체가 배출되어 차가운 스며들거나 가스 하이드레이트를 형성한다.

심연평야는 대륙 여백과 중간 산등성이 사이의 지역으로, 보통 4킬로미터 이하의 깊이에 있다.바다 표면은 질산염, 인산염, 철분과 같은 영양소가 매우 부족하여 식물성 플랑크톤의 성장을 제한하고 있다. 이것은 낮은 침전율을 초래한다.[64]침전물은 영양소가 매우 부족한 경향이 있어서 모든 산소가 소비되는 것은 아니다; 산소는 암석 아래까지 계속 발견되었다.그러한 환경에서 세포는 대부분 엄밀하게 에어로빅이나 기능 혐기성(가능한 경우 산소를 사용하지만 없는[78] 경우 다른 전자 수용기로 전환할 수 있음)이며 이질성(일차 생산자가 아님)이다.그것들은 트로이목마충, 클로로플렉시, 마린 그룹 2의 고고학, 그리고 티우마카르카게오타 황새의 리토오토트로피스를 포함한다.곰팡이는 효모뿐만[64] 아니라 아스코미코타, 바시디오미코타 필라 등 다양하다.

수동적 여유(대륙붕과 경사)는 비교적 얕은 물 아래에 있다.업웰링은 영양분이 풍부한 물을 표면으로 가져와 식물성 플랑크톤의 풍부한 성장을 자극하고, 이것은 바닥에 정착한다(생물학적 펌프라고 알려진 현상).[64]따라서 퇴적물에는 많은 유기물질이 들어 있으며, 모든 산소는 그 소비량에 소모된다.그들은 매우 안정적인 온도와 압력 프로필을 가지고 있다.[46]미생물의 수는 심연 평야보다 더 큰 수순이다.클로로플렉시 망상단원 등 엄격한 혐기성애너로브(Anaerobe)가 포함돼 있다.아트리박테리아"와 황산염 감소 박테리아, 그리고 고세아의 발효제, 메탄노균, 메탄노트로프스.곰팡이는 주로 아스코미코타와 효모를 포함한 심연평야에 비해 다양성이 적다.이노비르과, 시포비르과, 리포트릭스비르과에서 바이러스가 확인되었다.[64]

바위

수마트라 해구 및 관련 섬호 및 백아크 지역의 개략도

해양 지각은 중간 산등성이에서 형성되고 전도에 의해 제거된다.상단 반 킬로미터 정도는 일련의 기저성 흐름이며, 이 층만이 유체가 흐를 수 있을 정도의 다공성과 투과성을 가지고 있다.그 밑에는 시트를 입힌 둑과 가브로가 겹겹이 깔려 있다.[46]

중오세안 능선은 수직 온도가 가파르게 상승하는 고온의 급변하는 환경이기 때문에 생명체는 몇 미터 위에서만 존재할 수 있다.물과 암석의 고온 상호작용은 황산염을 감소시켜 에너지원으로서의 역할을 하는 풍부한 황화물을 생성하며, 에너지원이거나 독성이 있는 금속의 바위를 벗겨낸다.마그마에서 탈가스와 함께, 물의 상호작용은 또한 많은 메탄과 수소를 생산한다.아직 시추 작업이 완료되지 않았기 때문에 미생물에 대한 정보는 환기구에서 나오는 열수액 샘플에서 나온다.[46]

약 5km 떨어진 능선 축에서 지각이 100만년쯤 되었을 때 능선 옆구리가 시작된다.열수 순환이 특징인 그들은 나이가 약 8천만년으로 늘어난다.이 순환은 지각의 냉각에 의한 잠열에 의해 추진되는데, 이것은 바닷물을 가열하고 더 투과성 암석을 통해 그것을 위로 몰고 간다.에너지원은 바위의 변화로부터 발생하며, 그 중 일부는 살아있는 유기체에 의해 매개된다.젊은 층에는 철과 유황 사이클링이 많이 있다.침전물 덮개는 냉각을 늦추고 물의 흐름을 감소시킨다.오래된 (1000만년 이상 된) 지각에서 미생물 활동이 있다는 증거는 거의 없다.[46]

아전도 지역 근처에, 화산은 섬 호와 역아크 지역에서 형성될 수 있다.서브덕팅 플레이트는 이 화산들에 휘발성 물질과 용액을 방출하여, 중오션 산등성이보다 더 높은 농도의 가스와 금속을 가진 산성 액체를 만들어 낸다.맨틀 소재와 섞일 수 있는 물도 방출해 뱀나이트를 만든다.핫스팟 화산이 해양판 중간에서 발생하면 중간 산등성이보다 높은 가스 농도로 투과성 및 다공성 기저귀를 생성한다.열수액은 더 시원하고 황화 함량이 낮다.철분산화세균은 철산화물의 광범위한 퇴적물을 만든다.[46]

모공수

미생물은 퇴적물과 바위 내부의 갈라진 틈, 구멍, 빈 공간에 산다.그러한 빈 공간은 미생물에 물과 용해된 영양분을 제공한다.수심이 높아지면 미생물에 의해 영양소가 지속적으로 섭취되기 때문에 공극수에는 영양소가 적어진다는 점에 유의한다.깊이가 커질수록 침전물은 더 촘촘하고 광물 알갱이 사이의 공간도 줄어든다.그 결과, 부피당 공극수가 적다.퇴적물이 바위로 전이되면 환경은 점점 건조해진다.이 단계에서 물은 또한 깊은 생물권의 제한 요인이 될 수 있다.[40]

대륙

대륙은 복잡한 역사와 매우 다양한 암석, 퇴적물, 토양들을 가지고 있다; 표면의 기후, 온도, 수문학 또한 다양하다.지표 밑 생활에 대한 대부분의 정보는 주로 북미에 있는 소수의 샘플링 사이트에서 나온다.얼음 코어를 제외하고, 세포의 밀도는 깊이와 함께 가파르게 감소하고, 몇 배의 크기만큼 감소한다.상위 1~2m의 토양에서 유기체는 산소에 의존하며, 영양을 위한 유기탄소의 분해와 유기물질의 밀도 감소에 따라 이질화된다.그 이하에서는 세포 밀도와 유기 함량이 모두 5배 정도 더 감소하지만 상관관계가 없다(대조적으로 해양 퇴적물에는 상관관계가 있다).깊이, 온도, 염도 상승은 지각의 종류와 지하수 재충전 속도에 따라 크게 달라지지만 세포 수의 감소와 상관관계가 있다.[66]

미생물들은 약 3킬로미터 아래 퇴적암에서 발견되었는데, 가장 깊은 곳에서 표본이 추출되었다.발효를 사용하고 고온과 염분에서 번성할 수 있는 철분(III) 또는 황산염 감소세균이 가장 심하지만 다양성이 많다.염분 내성 할로파일은 훨씬 더 많이 깊은 소금 퇴적물에서 발견되었고, 그러한 퇴적물은 전세계에서 발견된다.[79]2019년에는 지표면 2400m 아래에 사는 미생물들이 황을 들이마시고 피라이트와 같은 바위를 규칙적인 식재료로 먹는 것으로 밝혀졌다.[80][81][82]이 발견은 지구상에서 가장 오래된 것으로 알려진 물에서 일어났다.[83]페노칸디안 실드의 30개 이상의 깊은 광산에서 채취한 정맥 광물 샘플의 바이오시그네이션을 연구한 결과, 고대 생물의 서명이 방패 전체에 만연해 있음을 입증했다.[84]

인간은 지하수 추출, 채굴, 유해 폐기물의 저장 등 다양한 목적으로 화성암석의 깊은 수족관에 접근해 왔다.이들 대수층 대부분이 미생물을 수용한다.실험한 모든 현장에서 수소, 메탄, 이산화탄소가 발견되었다.[79]수소를 기반으로 한 원핵생물 집단은 온천과 열수계에서도 발견되었다.수소 생산을 위한 다양한 메커니즘이 제안되었고, 그 중 일부는 광합성과는 무관할 것이다.[85]

생태학

몇 미크론 길이의 보라색 막대 모양의 세포는 "캔디다투스 데술포리스 오닥스바이저"[25]이다.

박테리아의 한 종인 '캔디다투스 데술포리스 오닥스바이저'는 스스로 완전한 생태계를 구성하는 것으로 처음 알려져 있다.[10]남아프리카공화국 요하네스버그 인근 금광에서 수면 아래 2.8km 떨어진 곳에서 발견됐다.60℃ 정도의 온도에서 산소에 접근하지 못하는 알칼리성 물에서는 황산염, 암모니아 분자와 암모늄 이온의 질소, 이산화탄소나 형성물의 탄소를 줄여 에너지를 얻는다.[86][87]대륙성 화성암에 대한 (2차) 골절-라이닝 광물의 안정적인 동위원소 기록은 메탄노제시스, 메탄노트로피, 황산염 감소의 장기적 발생을 가리킨다.[88]형태학 및 주피오템포럴 관계는 이러한 원핵 대사물과 곰팡이의 잠재적인 시너지 관계를 가리킨다.[89][90]

다른 생태계는 여러 종의 상호의존적인 종을 가지고 있다.무생물 공급원에서 에너지를 얻는 자가영양과 자가영양이나 그 잔해를 먹고 사는 이성영양으로 나눌 수 있다.어떤 유기체들은 한 유기체가 다른 유기체의 신진대사 활동의 부산물을 먹고 사는 싱트로피에 관여한다.표면적으로는 대부분의 자가영양체가 광합성을 이용하지만 빛이 없는 곳에서는 화학자영양체가 화학적 에너지를 이용한다.[91]

산소가 가능한 해양 퇴적물에서, 화학 자생물의 주요 그룹은 암모니아 산화 타우마르케오타이다.이것은 19%의 헤테로틱 생산을 지원한다.심연 태평양 퇴적물과 같은 일부 환경에서는 암모니아 공급량이 깊이와 함께 감소하지만, 다른 환경에서는 실제로 암모니아를 재생시키기 때문에 암모니아는 증가한다.이질성 박테리아와 타우마르케오타의 상호의존성은 시네트로피의 한 예다.그러나 일부 타우마르케오타는 혼합물로서, 유기물과 이산화탄소를 이산화탄소로 모두 사용할 수 있다.[64]

음산성 퇴적물에서 수소는 중요한 "해독성"이다.클로로플렉시의 구성원들은 이산화탄소나 유기물(아세트제네시스라고 알려진 과정)을 감소시켜 아세테이트를 생산하기 위해 그것으로부터 에너지를 끌어낸다.금속을 감소시키고 설탕을 발효시키는 박테로이데스는 다른 화합물들 중에서도 프로피온산을 생산하는데, 이것은 "Ca"에 의해 발효된다.아트리박테리아" 수소를 생산한다.상위 퇴적물에서는 황산염 감소세균이 수소의 대부분을 차지하고, 하위 퇴적물에서는 황산염이 고갈되고 메탄노균이 지배한다.황산염-메탄 전이구역(SMTZ)에서는 혐기성 메탄소영양성(ANME) 고고학이 황산염을 감소시키는 박테리아와 컨소시엄을 형성한다.[64][60]

참고 항목

메모들

  1. ^ 롤 프런트(roll front)는 용해된 광석을 운반하는 용액에서 침전되는 곡선 광석 영역이다.[42]

참조

  1. ^ a b c d Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence; Tonai, Satoshi; Bowden, Stephen A. (4 December 2020). "Temperature limits to deep subseafloor life in the Nankai Trough subduction zone". Science. 370 (6521): 1230–1234. doi:10.1126/science.abd7934. hdl:2164/15700. ISSN 0036-8075. PMID 33273103.
  2. ^ a b c d e f Hoehler, Tori M.; Jorgensen, Bo Barker (16 January 2013). "Microbial life under extreme energy limitation". Nature Reviews Microbiology. 11 (2): 83–94. doi:10.1038/nrmicro2939. hdl:2060/20150018056. PMID 23321532. S2CID 461070.
  3. ^ Schippers, A. (2015). "Deep biosphere". In Harff, J.; Meschede, M.; Petersen, S.; Thiede, J. (eds.). Encyclopedia of Marine Geosciences. Dordrecht: Springer. ISBN 978-94-007-6644-0.
  4. ^ a b c Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (19 June 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (25): 6506–6511. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.
  5. ^ a b c Edwards, Katrina (2 September 2011). "North Pond: Searching for Intraterrestrial Life". Scientific American Blog Network. Retrieved 18 January 2019.
  6. ^ Judson, Olivia (10 June 2008). "Meet the Intraterrestrials". Opinionator. Retrieved 18 January 2019.
  7. ^ Alley, William M. (1993). Regional Ground-Water Quality. John Wiley & Sons. p. 182. ISBN 9780471284536.
  8. ^ Ward, Peter D.; Brownlee, Donald (2006). Rare earth : why complex life is uncommon in the universe (Pbk. ed.). Copernicus. pp. 7–12. ISBN 9780387218489.
  9. ^ a b c 온스토트 2016, 1장
  10. ^ a b c d Leigh Mascarelli, Amanda (11 June 2009). "Low life". Nature. 459 (7248): 770–773. doi:10.1038/459770a. PMID 19516316.
  11. ^ a b c d Edwards, Katrina J.; Becker, Keir; Colwell, Frederick (30 May 2012). "The Deep, Dark Energy Biosphere: Intraterrestrial Life on Earth". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 40 (1): 551–568. doi:10.1146/annurev-earth-042711-105500.
  12. ^ a b Fredrickson, James K.; Onstott, Tullis C. (1996). "Microbes Deep inside the Earth". Scientific American. 275 (4): 68–73. doi:10.1038/scientificamerican1096-68. JSTOR 24993405. PMID 8797299.
  13. ^ a b c d e f g h i Colwell, F. S.; D'Hondt, S. (13 February 2013). "Nature and Extent of the Deep Biosphere". Reviews in Mineralogy and Geochemistry. 75 (1): 547–574. doi:10.2138/rmg.2013.75.17.
  14. ^ a b 온스토트 2016, 6장
  15. ^ "Leg 201: Controls on microbial communities in deeply buried sediments, eastern Equatorial Pacific and Peru Margin sites 1225–1231". Ocean Drilling Program. Retrieved 20 July 2019.
  16. ^ "T-Limit of the Deep Biosphere off Muroto". www.jamstec.go.jp. Retrieved 6 July 2021.
  17. ^ Gold, Thomas (1992). "The Deep, Hot Biosphere". Proc Natl Acad Sci. 89 (13): 6045–6049. doi:10.1073/pnas.89.13.6045. PMC 49434. PMID 1631089.
  18. ^ Gold, Thomas (1999). The Deep Hot Biosphere. Springer-Verlag.
  19. ^ Broad, William (28 December 1993). "Strange New Microbes Hint at a Vast Subterranean World". New York Times. Retrieved 13 February 2021.
  20. ^ Gold, Thomas (1999). The Deep Hot Biosphere. Springer-Verlag. p. xi.
  21. ^ "Video: Freeman Dyson on Tommy Gold, hearing mechanism, and abiogenic oil". youtube. Retrieved 13 February 2021.
  22. ^ Wolfe, David. "Tales from the Underground".
  23. ^ Colman, Daniel (3 July 2017). "The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection". PNAS. 114 (27): 6895–6903. doi:10.1073/pnas.1701266114. PMC 5502609. PMID 28674200.
  24. ^ Gold, Thomas (1999). The Deep Hot Biosphere (first ed.). New York: Springer-Verlag. pp. 8 & 81. ISBN 0387985468.
  25. ^ a b c d e Deep Carbon Observatory (2019). Deep Carbon Observatory: A Decade of Discovery. Washington, DC. doi:10.17863/CAM.44064. Retrieved 13 December 2019.
  26. ^ Kieft, T.; Phelps, T.; Fredrickson, J. (2007). "66. Drilling, Coring, and Sampling Subsurface Environments". In Hurst, C.; Crawford, R.; Garland, J.; Lipson, D.; Mills, A.; Stetzenbach, L. (eds.). Manual of Environmental Microbiology (3rd ed.). Washington, DC: ASM Press. doi:10.1128/9781555815882.ch66. ISBN 9781555815882.
  27. ^ Gihring, T. M.; Moser, D. P.; Lin, L.-H.; Davidson, M.; Onstott, T. C.; Morgan, L.; Milleson, M.; Kieft, T. L.; Trimarco, E. (1 September 2006). "The Distribution of Microbial Taxa in the Subsurface Water of the Kalahari Shield, South Africa". Geomicrobiology Journal. 23 (6): 415–430. doi:10.1080/01490450600875696. ISSN 0149-0451. S2CID 84707436.
  28. ^ Itävaara, Merja; Ahonen, Lasse; Numminen, Mikko; Sohlberg, Elina; Kietäväinen, Riikka; Miettinen, Hanna (2015). "Microbiome composition and geochemical characteristics of deep subsurface high-pressure environment, Pyhäsalmi mine Finland". Frontiers in Microbiology. 6: 1203. doi:10.3389/fmicb.2015.01203. ISSN 1664-302X. PMC 4626562. PMID 26579109.
  29. ^ Mangelsdorf, Kai; Kallmeyer, Jens (10 September 2010). "Integration of Deep Biosphere Research into the International Continental Scientific Drilling Program". Scientific Drilling (10, September 2010). doi:10.2204/iodp.sd.10.0.2010.
  30. ^ "CORKs". Ocean Networks Canada. 15 October 2012. Retrieved 18 July 2019.
  31. ^ Becker, Keir; Davis, Earl E. (31 October 2005). "A review of CORK designs and operations during the Ocean Drilling Program". Proceedings of the Integrated Ocean Drilling Program. Proceedings of the IODP. 301. doi:10.2204/iodp.proc.301.104.2005.
  32. ^ "Packers and Flowmeters Tool Sheet". Overview of Ocean Drilling Program Engineering Tools and Hardware. Ocean Drilling Program. Retrieved 23 August 2019.
  33. ^ Kulin, Ian; Riedel, Michael; Klaus, Adam (2013). "Simple cabled instrument for measuring Parameters In situ (SCIMPI) and Hole 858G CORK replacement". IODP Scientific Prospectus. 341S. doi:10.2204/iodp.sp.341S.2013.
  34. ^ Purkamo, Lotta; Bomberg, Malin; Nyyssönen, Mari; Kukkonen, Ilmo; Ahonen, Lasse; Kietäväinen, Riikka; Itävaara, Merja (2013). "Dissecting the deep biosphere: retrieving authentic microbial communities from packer-isolated deep crystalline bedrock fracture zones". FEMS Microbiology Ecology. 85 (2): 324–337. doi:10.1111/1574-6941.12126. ISSN 1574-6941. PMID 23560597.
  35. ^ Nurmi, Pekka A.; Kukkonen, Ilmo T. (1986). "A new technique for sampling water and gas from deep drill holes". Canadian Journal of Earth Sciences. 23 (9): 1540–1454. doi:10.1139/e86-138.
  36. ^ Kietäväinen, Riikka; Ahonen, Lasse; Kukkonen, Ilmo T.; Hendriksson, Nina; Nyyssönen, Mari; Itävaara, Merja (1 May 2013). "Characterisation and isotopic evolution of saline waters of the Outokumpu Deep Drill Hole, Finland – Implications for water origin and deep terrestrial biosphere". Applied Geochemistry. Special Issue Devoted to the 9th International Symposium on Applied Isotope Geochemistry (AIG9), Tarragona, Spain, September 2011. 32: 37–51. doi:10.1016/j.apgeochem.2012.10.013. ISSN 0883-2927.
  37. ^ Haggerty, R.; Schroth, M.H.; Istok, J.D. (March 1998). "Simplified Method of "Push-Pull" Test Data Analysis for Determining In Situ Reaction Rate Coefficients". Ground Water. 36 (2): 314–324. doi:10.1111/j.1745-6584.1998.tb01097.x.
  38. ^ Sanders, Robert (5 May 2005). "Proteomics brings researchers closer to understanding microbes that produce acid mine drainage" (Press release). University of California Berkeley. Retrieved 19 July 2019.
  39. ^ a b Orell, Alvaro; Fröls, Sabrina; Albers, Sonja-Verena (8 September 2013). "Archaeal Biofilms: The Great Unexplored". Annual Review of Microbiology. 67 (1): 337–354. doi:10.1146/annurev-micro-092412-155616. PMID 23808336.
  40. ^ a b c d e f g Tsang, Man-Yin; Inagaki, Fumio (2020). "Microbial Life Deep Under the Seafloor—A Story of Not Giving Up". Frontiers for Young Minds. 8. doi:10.3389/frym.2020.00070. S2CID 218981468. Retrieved 9 June 2020.
  41. ^ "The The [sic] Lost City 2005 Expedition". Ocean Explorer. National Oceanic and Atmospheric Administration. Retrieved 11 November 2019.
  42. ^ Pohl, Walter (2011). Economic Geology : Principles and Practice. Wiley. p. 89. ISBN 9781444394863.
  43. ^ a b c d e f g Orcutt, B. N.; Sylvan, J. B.; Knab, N. J.; Edwards, K. J. (6 June 2011). "Microbial Ecology of the Dark Ocean above, at, and below the Seafloor". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 75 (2): 361–422. doi:10.1128/MMBR.00039-10. PMC 3122624. PMID 21646433.
  44. ^ Nealson, Kenneth H. (March 2003). "Harnessing microbial appetites for remediation". Nature Biotechnology. 21 (3): 243–244. doi:10.1038/nbt0303-243. PMID 12610569. S2CID 38153041.
  45. ^ Jørgensen, Bo Barker; Boetius, Antje (October 2007). "Feast and famine — microbial life in the deep-sea bed". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): 770–781. doi:10.1038/nrmicro1745. PMID 17828281. S2CID 22970703.
  46. ^ a b c d e f g h i j k l Schrenk, Matthew O.; Huber, Julie A.; Edwards, Katrina J. (January 2010). "Microbial Provinces in the Subseafloor". Annual Review of Marine Science. 2 (1): 279–304. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081000. PMID 21141666.
  47. ^ a b c d Rothschild, Lynn J.; Mancinelli, Rocco L. (February 2001). "Life in extreme environments". In Yamagishi, Akihiko; Kakegawa, Takeshi; Usui, Tomhiro (eds.). Astrobiology : from the origins of life to the search for extraterrestrial intelligence. Nature. Vol. 409. Singapore: Springer. pp. 1092–1101. doi:10.1038/35059215. ISBN 978-981-13-3639-3. PMID 11234023. S2CID 529873.
  48. ^ Cario, Anaïs; Oliver, Gina C.; Rogers, Karyn L. (4 September 2019). "Exploring the Deep Marine Biosphere: Challenges, Innovations, and Opportunities". Frontiers in Earth Science. 7. doi:10.3389/feart.2019.00225.
  49. ^ "Deep-Sea Microbes Prefer High-Pressure Lifestyles". Deep Carbon Observatory. 23 July 2019. Retrieved 15 November 2019.
  50. ^ Tamburini, Christian; Boutrif, Mehdi; Garel, Marc; Colwell, Rita R.; Deming, Jody W. (May 2013). "Prokaryotic responses to hydrostatic pressure in the ocean - a review" (PDF). Environmental Microbiology. 15 (5): 1262–1274. doi:10.1111/1462-2920.12084. PMID 23419081.
  51. ^ "The PUSH for High-Pressure Microbiology". Deep Carbon Observatory. 30 September 2019. Retrieved 15 November 2019.
  52. ^ a b Heuer, Verena; Lever, Mark; Morono, Yuki; Teske, Andreas (1 March 2019). "The Limits of Life and the Biosphere in Earth's Interior". Oceanography. 32 (1): 208–211. doi:10.5670/oceanog.2019.147.
  53. ^ McKay, C. P. (9 June 2014). "Requirements and limits for life in the context of exoplanets". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (35): 12628–12633. doi:10.1073/pnas.1304212111. PMC 4156692. PMID 24927538.
  54. ^ Takai, Ken (2019). "Limits of Terrestrial Life and Biosphere". Astrobiology. pp. 323–344. doi:10.1007/978-981-13-3639-3_20. ISBN 978-981-13-3638-6.
  55. ^ a b c d e f Colman, Daniel R.; Poudel, Saroj; Stamps, Blake W.; Boyd, Eric S.; Spear, John R. (3 July 2017). "The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (27): 6895–6903. doi:10.1073/pnas.1701266114. PMC 5502609. PMID 28674200.
  56. ^ 드레이크, H, 라이너즈, P.W. 열만성론적 시각으로 깊은 생물권의 깊은 시간 진화에 대한 시각.국립과학아카데미 2021년 11월, 118 (45) e2109609118; DOI:10.1073/pnas.2109609118
  57. ^ Biddle, Jennifer F.; Sylvan, Jason B.; Brazelton, William J.; Tully, Benjamin J.; Edwards, Katrina J.; Moyer, Craig L.; Hedelberg, John F.; Nelson, William C. (2012). "Prospects for the study of evolution in the deep biosphere". Frontiers in Microbiology. 2: 285. doi:10.3389/fmicb.2011.00285. PMC 3265032. PMID 22319515.
  58. ^ Tsang, Man-Yin; Bowden, Stephen A.; Wang, Zhibin; Mohammed, Abdalla; Tonai, Satoshi; Muirhead, David; Yang, Kiho; Yamamoto, Yuzuru; Kamiya, Nana; Okutsu, Natsumi; Hirose, Takehiro; Kars, Myriam; Schubotz, Florence; Ljiri, Akira; Yamada, Yasuhiro; Kubo, Yusuke; Morono, Yuki; Inagaki, Fumio; Heuer, Verena B.; Hinrichs, Kai-Uwe (1 February 2020). "Hot fluids, burial metamorphism and thermal histories in the underthrust sediments at IODP 370 site C0023, Nankai Accretionary Complex". Marine and Petroleum Geology. 112: 104080. doi:10.1016/j.marpetgeo.2019.104080. hdl:2164/13157. ISSN 0264-8172.
  59. ^ a b c Collins, Terry; Pratt, Katie (10 December 2018). "Life in deep Earth totals 15 to 23 billion tonnes of carbon—hundreds of times more than humans" (Press release). Deep Carbon Observatory. Retrieved 14 July 2019.
  60. ^ a b c d e f g Petro, C; Starnawski, P; Schramm, A; Kjeldsen, KU (12 June 2017). "Microbial community assembly in marine sediments". Aquatic Microbial Ecology. 79 (3): 177–195. doi:10.3354/ame01826.
  61. ^ a b Parkes, R. John; Cragg, Barry; Roussel, Erwan; Webster, Gordon; Weightman, Andrew; Sass, Henrik (June 2014). "A review of prokaryotic populations and processes in sub-seafloor sediments, including biosphere:geosphere interactions". Marine Geology. 352: 409–425. doi:10.1016/j.margeo.2014.02.009.
  62. ^ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W.; Amano, Yuki; Ise, Kotaro; Suzuki, Yohey; Dudek, Natasha; Relman, David A.; Finstad, Kari M.; Amundson, Ronald; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F. (11 April 2016). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology. 1 (5): 16048. doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.48. PMID 27572647.
  63. ^ Lee, Yung Mi; Hwang, Kyuin; Lee, Jae Il; Kim, Mincheol; Hwang, Chung Yeon; Noh, Hyun-Ju; Choi, Hakkyum; Lee, Hong Kum; Chun, Jongsik; Hong, Soon Gyu; Shin, Seung Chul (29 November 2018). "Genomic Insight Into the Predominance of Candidate Phylum Atribacteria JS1 Lineage in Marine Sediments". Frontiers in Microbiology. 9: 2909. doi:10.3389/fmicb.2018.02909. PMC 6281690. PMID 30555444.
  64. ^ a b c d e f g Orsi, William D. (2 July 2018). "Ecology and evolution of seafloor and subseafloor microbial communities". Nature Reviews Microbiology. 16 (11): 671–683. doi:10.1038/s41579-018-0046-8. PMID 29967420. S2CID 49559285.
  65. ^ MacLeod, Fraser; S. Kindler, Gareth; Lun Wong, Hon; Chen, Ray; P. Burns, Brendan (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. 5 (1): 48–61. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID 31384702.
  66. ^ a b Magnabosco, C.; Lin, L.-H.; Dong, H.; Bomberg, M.; Ghiorse, W.; Stan-Lotter, H.; Pedersen, K.; Kieft, T. L.; van Heerden, E.; Onstott, T. C. (24 September 2018). "The biomass and biodiversity of the continental subsurface". Nature Geoscience. 11 (10): 707–717. doi:10.1038/s41561-018-0221-6. S2CID 133768246.
  67. ^ Mosher, Dave (2 June 2011). "New "Devil Worm" Is Deepest-Living Animal". National Geographic News. Retrieved 2 July 2019.
  68. ^ "Deep life not limited to microbes: Earthquakes move surface animals to the deep" (Press release). Deep Carbon Observatory. 4 March 2019. Retrieved 14 July 2019.
  69. ^ Itävaara, Merja; Vikman, Minna; Salavirta, Heikki; Nyyssönen, Mari; Miettinen, Hanna; Bomberg, Malin; Sohlberg, Elina (2015). "Revealing the unexplored fungal communities in deep groundwater of crystalline bedrock fracture zones in Olkiluoto, Finland". Frontiers in Microbiology. 6: 573. doi:10.3389/fmicb.2015.00573. ISSN 1664-302X. PMC 4460562. PMID 26106376.
  70. ^ Bomberg, Malin; Itävaara, Merja; Kukkonen, Ilmo; Sohlberg, Elina; Miettinen, Hanna; Kietäväinen, Riikka; Purkamo, Lotta (1 August 2018). "Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater". FEMS Microbiology Ecology. 94 (8). doi:10.1093/femsec/fiy116. ISSN 0168-6496. PMID 29893836.
  71. ^ "Fungi are key players of the deep biosphere". ScienceDaily. Retrieved 22 August 2019.
  72. ^ Borgonie, G.; Linage-Alvarez, B.; Ojo, A. O.; Mundle, S.O.C.; Freese, L B.; Van Rooyen, C.; Kuloyo, O.; Albertyn, J.; Pohl, C.; Cason, E. D.; Vermeulen, J.; Pienaar, C.; Litthauer, D.; Van Niekerk, H.; Van Eeden, J.; Lollar, B. Sherwood.; Onstott, T. C.; Van Heerden, E. (24 November 2015). "Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa". Nature Communications. 6 (1): 8952. doi:10.1038/ncomms9952. PMC 4673884. PMID 26597082.
  73. ^ Ravindran, Sandeep (29 February 2016). "Inner Earth Is Teeming With Exotic Forms of Life". Smithsonian. Retrieved 14 July 2019.
  74. ^ Ivarsson, M.; Bengtson, S.; Neubeck, A. (April 2016). "The igneous oceanic crust – Earth's largest fungal habitat?". Fungal Ecology. 20: 249–255. doi:10.1016/j.funeco.2016.01.009.
  75. ^ Drake, Henrik; Ivarsson, Magnus; Heim, Christine; Snoeyenbos-West, Oona; Bengtson, Stefan; Belivanova, Veneta; Whitehouse, Martin (18 February 2021). "Fossilized anaerobic and possibly methanogenesis-fueling fungi identified deep within the Siljan impact structure, Sweden". Communications Earth & Environment. 2 (1): 1–10. doi:10.1038/s43247-021-00107-9. ISSN 2662-4435.
  76. ^ Gold, T. (1 July 1992). "The deep, hot biosphere". Proceedings of the National Academy of Sciences. 89 (13): 6045–6049. doi:10.1073/pnas.89.13.6045. ISSN 0027-8424. PMC 49434. PMID 1631089.
  77. ^ Amos, Jonathan (10 December 2018). "The vast scale of life beneath our feet". BBC News. Retrieved 14 July 2019.
  78. ^ Hentges, D. J. (1996). "17. Anaerobes: General Characteristics". In Baron, S. (ed.). Medical Microbiology (4th ed.). University of Texas Medical Branch at Galveston. PMID 21413255. Retrieved 19 November 2019.
  79. ^ a b Pedersen, K (April 2000). "Exploration of deep intraterrestrial microbial life: current perspectives". FEMS Microbiology Letters. 185 (1): 9–16. doi:10.1111/j.1574-6968.2000.tb09033.x. PMID 10731600.
  80. ^ Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Lollar, Barbara Sherwood (18 July 2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859–872. doi:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268.
  81. ^ "World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry". Deep Carbon Observatory. 29 July 2019. Retrieved 15 November 2019.
  82. ^ Powell, Corey S. (7 September 2019). "Strange life forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos'". NBC News. Retrieved 15 November 2019.
  83. ^ Romuld, Maggie (14 December 2016). "Oldest Water on Earth Found Deep Within the Canadian Shield". The Science Explorer. Retrieved 15 November 2019.
  84. ^ Drake, Henrik; Roberts, Nick M. W.; Reinhardt, Manuel; Whitehouse, Martin; Ivarsson, Magnus; Karlsson, Andreas; Kooijman, Ellen; Kielman-Schmitt, Melanie (3 June 2021). "Biosignatures of ancient microbial life are present across the igneous crust of the Fennoscandian shield". Communications Earth & Environment. 2 (1): 1–13. doi:10.1038/s43247-021-00170-2. ISSN 2662-4435.
  85. ^ Parkes, R. John; Cragg, Barry; Roussel, Erwan; Webster, Gordon; Weightman, Andrew; Sass, Henrik (June 2014). "A review of prokaryotic populations and processes in sub-seafloor sediments, including biosphere:geosphere interactions". Marine Geology. 352: 409–425. doi:10.1016/j.margeo.2014.02.009.
  86. ^ Starr, Laura (9 October 2008). "One is the loneliest number for mine-dwelling bacterium". Nature. doi:10.1038/news.2008.1160.
  87. ^ DOE/Lawrence Berkeley National Laboratory (10 October 2008). "Journey Toward The Center Of The Earth: One-of-a-kind Microorganism Lives All Alone". ScienceDaily. Retrieved 21 November 2019.
  88. ^ Drake, Henrik; Åström, Mats E.; Heim, Christine; Broman, Curt; Åström, Jan; Whitehouse, Martin; Ivarsson, Magnus; Siljeström, Sandra; Sjövall, Peter (7 May 2015). "Extreme 13 C depletion of carbonates formed during oxidation of biogenic methane in fractured granite". Nature Communications. 6 (1): 7020. doi:10.1038/ncomms8020. ISSN 2041-1723. PMC 4432592.
  89. ^ Drake, Henrik; Ivarsson, Magnus; Heim, Christine; Snoeyenbos-West, Oona; Bengtson, Stefan; Belivanova, Veneta; Whitehouse, Martin (18 February 2021). "Fossilized anaerobic and possibly methanogenesis-fueling fungi identified deep within the Siljan impact structure, Sweden". Communications Earth & Environment. 2 (1): 1–10. doi:10.1038/s43247-021-00107-9. ISSN 2662-4435.
  90. ^ Drake, Henrik; Ivarsson, Magnus; Bengtson, Stefan; Heim, Christine; Siljeström, Sandra; Whitehouse, Martin J.; Broman, Curt; Belivanova, Veneta; Åström, Mats E. (4 July 2017). "Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures". Nature Communications. 8 (1): 55. doi:10.1038/s41467-017-00094-6. ISSN 2041-1723. PMC 5496868.
  91. ^ Chapman, J. L.; Reiss, Michael J. (1999). Ecology : principles and applications (2nd ed.). Cambridge University Press. pp. 8, 120–121. ISBN 9780521588027.

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외부 링크