팍스바이러스과

Poxviridae
팍스바이러스과
Electron micrograph of smallpox virus.jpg
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 바리드나비리아속
왕국: 밤포드비라과
문: 뉴클레오티토빌리코타
클래스: 포케스비리세테스
주문: 치토비랄레스
패밀리: 팍스바이러스과
아과

텍스트 참조

팍스바이러스과(Poxviridae)는 이중가닥 DNA 바이러스의 한 과이다.척추동물과 절지동물은 자연 숙주의 역할을 한다.현재 이 과에는 83종이 있으며, 2개의 아과로 나누어진 22개의 속으로 나누어져 있다.이 과와 관련된 질병에는 [1][2]천연두가 포함된다.

4개의 콕스바이러스가 사람에게 감염될 수 있다.Orthopox 바이러스, Parapox 바이러스, Yatapox 바이러스, Mollusicipox 바이러스.오르토폭스 바이러스: 천연두 바이러스(바리오라), 바키니아 바이러스, 우두 바이러스, 원숭이 바이러스, 파라폭스 바이러스: 오르프 바이러스, 의사 소 구내염 바이러스, 야타폭스 바이러스: 타나폭스 바이러스, 야바 원숭이 종양 바이러스, 몰루시폭스 바이러스: 몰로쿠미오줌 바이러스(MCV).[3]가장 흔한 것은 인도 [citation needed]아대륙에서 볼 수 있는 바키니아와 연체동물 전염병이지만, 서아프리카와 중앙아프리카 열대우림 국가들에서 볼 수 있는 원숭이두 감염이 증가하고 있다.비슷한 이름의 수두는 진짜 수두바이러스가 아니며 헤르페스 바이러스 수두 대상포진에 의해 발생한다.

어원학

Poxviridae라는 이름의 유래는 피부에 수포를 만드는 질병과 관련된 바이러스의 원래 그룹화에서 유래는 Poxviridae이다.현대의 바이러스 분류는 형태학, 핵산 유형, 복제 방식, 숙주 유기체, 그리고 그들이 일으키는 질병의 유형에 기초한다.천연두 바이러스는 여전히 그 [citation needed]가족 중에서 가장 주목할 만한 구성원이다.

역사

A) 미국 북서부 큰갈색박쥐의 시노비움에서 Poxvirus 입자의 전자 현미경 사진.나) 세포배양상등액에서 Poxvirus 입자의 음성염색.스케일 바 = 100nm.

수두 바이러스, 특히 천연두에 의한 질병은 수세기 동안 알려져 왔다.가장 이른 의심 사례 중 하나는 기원전 [4][5]1150년경에 천연두로 사망한 것으로 생각되는 이집트 파라오 람세스 5세의 경우이다.천연두는 8세기 초에 유럽으로 옮겨졌고 16세기 초에 아메리카 대륙으로 옮겨진 것으로 생각되어 도입 2년 만에 320만 명의 아즈텍인들이 사망했다.이 사망자 수는 원주민들이 수천 년에 걸쳐 바이러스에 완전히 노출되지 않았기 때문이다.

에드워드 제너가 더 치명적인 천연두 예방백신을 효과적으로 접종하기 위해 덜 강력한 수두를 사용할 수 있다는 것을 보여준 지 한 세기가 지난 후, 모든 사람에게 천연두 예방백신을 접종하려는 세계적인 노력은 전염병 같은 전염병을 [citation needed]없애려는 궁극적인 목표에서 시작되었다.천연두의 마지막 사례는 1977년 소말리아에서 발생했다.2년에 걸친 광범위한 조사 결과 더 이상의 환자는 발견되지 않았으며, 1979년 세계보건기구(WHO)는 이 병이 공식적으로 근절되었다고 발표했다.

1986년에는 모든 바이러스 샘플이 파괴되거나 승인된 두 개의 WHO 기준 연구소로 옮겨졌습니다.그것은 조지아주 애틀랜타에 있는 연방 질병통제예방센터(CDC) 본부와 [6]모스크바에 있는 바이러스 준비 연구소입니다.2001년 9월 11일 이후 미국과 영국 정부는 천연두 또는 천연두와 유사한 질병을 생물 테러리즘에 사용하는 것에 대한 우려를 증가시켰다.하지만, 백시니아 바이러스, 점액종 바이러스, 타나폭스 바이러스, 너구리 수두 바이러스를 포함한 몇몇 수두 바이러스는 현재 임상 전 [7][8][9]및 임상 연구에서 다양한 인간 암에서 치료 가능성을 조사하고 있다.

미생물학

구조.

팍스바이러스과바이러스

Poxviridae 바이러스 입자(바이리온)는 다른 외피를 포함하는 세포 내 성숙한 바이러스 이온 형태도 감염되지만 일반적으로 외피 바이러스 입자(외피 바이러스)가 포락되어 있다.그들은 종에 따라 모양이 다르지만, 일반적으로 벽돌 모양이나 둥근 벽돌과 비슷한 타원형으로 형성되어 있는데, 이는 그들이 소포체로 싸여 있기 때문이다.비리온은 매우 크고, 그것의 크기는 직경 약 200 nm, 길이 약 300 nm이며,[10] DNA의 단일 선형 이중 가닥 세그먼트에 게놈을 가지고 있다.그에 비해, 라이노바이러스는 일반적인 [11]팍스바이러스과 바이러스군의 1/10 크기이다.

게놈

26개의 다른 코드폭스 바이러스 게놈의 계통학적 분석 결과 게놈의 중심 부위는 보존되어 있으며 90개까지의 [12]유전자를 포함하고 있는 것으로 나타났다.반면에 흰개미는 종 간에 보존되지 않는다.이 그룹 중에서 Avipox virus가 가장 다양합니다.다음으로 가장 다양한 것은 Mollusicipox 바이러스이다.카프리폭스바이러스, 레포리폭스바이러스, Suipoxvirus 및 Yatapoxvirus 속은 함께 군집한다: 카프리폭스바이러스와 Suipoxvirus는 공통 조상을 공유하며 Orthopoxvirus속과는 구별된다.Othopox 바이러스 속인 Cowpox 바이러스 균주 Brighton Red, Ectromelia 바이러스 및 Monkeypox 바이러스는 다른 어떤 구성원과 밀접하게 군집하지 않습니다.변종 바이러스와 카멜록스 바이러스는 하위 그룹을 형성한다.바키니아 바이러스는 CPV-GRI-90과 가장 밀접한 관련이 있다.

가족 구성원 게놈의 GC 함량은 상당히 [13]다르다.Avipoxvirus, capripoxvirus, cervidpoxvirus, Orthopoxvirus, suipoxvirus, yatapoxvirus 및 일부 미분류 Entomopoxvirus와 함께 1개의 Entomopoxvirus속(베타포크스바이러스)은 낮은 G+C 함량을 가지고 있는 반면, Mollusicipoxvirus, Orthopoxvirus, Orthopoxvirus, Orthipoxvirus, 일부 미분류.이러한 차이에 대한 이유는 알려지지 않았습니다.

레플리케이션

Poxviridae 복제주기

Pox 바이러스의 복제에는 몇 가지 [14]단계가 포함됩니다.바이러스는 먼저 숙주 세포 표면의 수용체에 결합한다; 독스 바이러스의 수용체는 글리코사미노글리칸인 [citation needed]것으로 생각된다.바이러스는 수용체에 결합된 후 세포로 들어가 세포에서 [citation needed]풀린다.바이러스의 코팅 해제는 2단계로 이루어집니다.[citation needed]첫째, 입자가 세포에 들어갈 때 외부 막이 제거되고, 둘째, (외막 없이) 바이러스 입자가 세포막과 융합하여 핵심을 세포질로 [citation needed]방출합니다.수두 바이러스 유전자는 두 [citation needed]단계로 발현된다.초기 유전자는 바이러스 게놈의 복제에 필요한 단백질을 포함한 비구조적 단백질을 암호화하고 게놈이 [citation needed]복제되기 전에 발현된다.후기 유전자는 게놈이 복제된 후에 발현되어 구조 단백질을 부호화하여 바이러스 [citation needed]입자를 만든다.바이러스 입자의 집합은 새로운 외피 바이러스 [citation needed]이온의 마지막 세포 외이증으로 이어지는 성숙의 5단계에서 일어난다.게놈이 복제된 후 미성숙한 비리온은 A5 단백질을 조립하여 세포 내 성숙한 비리온을 [citation needed]생성한다.단백질이 정렬되고 세포 내 외피로 둘러싸인 비리온의 [citation needed]벽돌 모양의 외피가 형성됩니다.이 입자들은 세포 혈장에 융합되어 세포 관련 포락선 비리온을 형성하고, 미세관과 만나 세포 외 [citation needed]포락선 비리온으로 세포 밖으로 나갈 준비를 합니다.바이러스 입자의 집합은 세포의 세포질에서 일어나며 각 단계를 더 [citation needed]깊이 이해하기 위해 현재 연구되고 있는 복잡한 과정이다.이 바이러스는 규모가 크고 복잡하기 때문에 숙주세포가 바이러스의 [citation needed]방출로 죽을 때까지 약 12시간이 걸리는 비교적 빠른 복제 속도를 보인다.

팍스바이러스의 복제는 세포질에서 [16]발생하기 때문에 이중 [15]가닥 DNA 게놈을 가진 바이러스의 경우 흔치 않지만, 이것은 다른 큰 DNA 바이러스의 전형적인 형태이다.Poxvirus는 세포질에서 복제를 가능하게 하는 [17]DNA 의존성 RNA 중합효소인 게놈 전사를 위한 자체 기구를 암호화합니다.대부분의 이중 가닥 DNA 바이러스는 전사를 수행하기 위해 숙주 세포의 DNA 의존성 RNA 중합효소가 필요합니다.이러한 숙주 중합효소는 핵에서 발견되며, 따라서 대부분의 이중 가닥 DNA 바이러스는 숙주 세포의 핵 내에서 감염 주기의 일부를 수행합니다.

진화

Poxviridae 계통수 및 구성원 종과 속 전체에 걸친 cGAMP 핵산가수분해효소 분포

팍스 바이러스의 조상은 알려져 있지 않지만 구조적인 연구들은 그것이 아데노 바이러스였을 수도 있고 팍스 바이러스와 아데노 바이러스와 아데노 [18]바이러스와 관련된 종이었을 수도 있다는 것을 암시한다.

게놈 구성과 DNA 복제 메커니즘에 기초하여 루디바이러스(Rudiviridae)와 대형 진핵 DNA 바이러스(Asfarviridae), 클로렐라 바이러스(Phycodnaviridae) 및 팍스바이러스(Poxvirus)[19] 사이에 계통발생적인 관계가 존재할 수 있다.

팍스바이러스 게놈의 돌연변이율은 사이트당 연간 [20]0.9–1.2 x 10−6 치환으로 추정되고 있다.두 번째 추정치에 따르면 이 비율은 사이트당 [21]연간 0.5–7 × 10−6 뉴클레오티드 치환이다.세 번째 추정치는 이 비율을 4-6−6 × [22]10으로 설정한다.

척추동물을 감염시키는 현존하는 독스 바이러스의 마지막 공통 조상은 50만년 전에 존재했다.아비폭스 바이러스속은 249 ± 69,000년 전에 조상으로부터 분리되었다.Orthopox virus속의 조상은 30만년 전에 다른 군락에서 갈라져 있었다.이 발산 시간의 두 번째 추정치는 이 사건을 166,000 ± 43,000년 [21]전으로 추정한다.오르토폭스바이러스가 현존속들로 분열된 것은 약 14,000년 전이다.레포리폭스바이러스는 137,000 ± 35,000년 전에 분화했다.이것은 야타폭스 바이러스의 조상이 뒤따랐다.Capripox virus와 Suipox virus의 마지막 공통 조상은 111,000 ± 29,000년 전에 갈라졌다.

물고기로부터 격리된 연어 아가미 독스 바이러스는 Chordopoxvirinae에서 가장 [23]오래된 가지인 것으로 보입니다.독일 [24]베를린에서 새로운 다람쥐 독스 바이러스의 발견 이후 새로운 체계화가 최근 제안되었다.

천연두

천연두가 나타난 날짜는 미정이다.그것은 아마도 68,000년에서 16,[25][26]000년 사이에 설치류 바이러스로부터 진화했을 것이다.날짜의 범위가 넓은 것은 분자 시계를 보정하는 데 사용되는 다른 기록 때문이다.그 중 하나는 400년에서 1600년 사이에 아시아에서 퍼진 주요 변종(임상적으로 더 심각한 형태의 천연두)이었다.두 번째 분류군에는 아메리카 대륙에서 유래한 알라스림 마이너(표현적으로 가벼운 천연두)와 현재 1,400년에서 6,300년 전 사이에 조상들의 변종에서 갈라진 서아프리카의 고립된 종들이 포함되어 있었다.이 군락은 적어도 800년 전에 두 개의 하위 군락으로 더 갈라졌다.

두 번째 추정치에 따르면 3000~4000년 전에 [22]타테라폭스에서 바리올라가 분리되었다.이것은 천연두가 비교적 최근의 기원을 암시하는 인간 질병으로 나타나는 것에 관한 고고학적, 역사적 증거와 일치한다.그러나, 변이율이 헤르페스 바이러스와 유사하다고 가정할 경우, Taterapox의 바리올라 사이의 발산일은 50,000년 [22]전으로 추정되었다.이것은 다른 발표된 추정치와 일치하지만 고고학적, 역사적 증거가 매우 불완전하다는 것을 암시한다.이러한 바이러스의 돌연변이율을 보다 정확하게 추정할 필요가 있다.

분류법

척수아과(Chordopoxvirinae)의 종은 척추동물을, 엔토모폭스바이러스아과(Entomopoxvirinae)의 종은 곤충을 감염시킨다.Chordopoxvirinae에는 10개 속, Entomopoxvirinae에는 3개 속이 알려져 있다.

다음과 같은 아과와 속(virinae는 아과를, -virus는 [2]속)이 인정된다.

코도폭스바이러스아과

엔토모폭스바이러스아과

또한 두 아과 모두 미래에 새로운 속들이 생성될 수 있는 분류되지 않은 여러 종을 포함하고 있다.

  • 2012년의 코티아 바이러스는 새로운 [27]속일 가능성이 있는 특이한 코드폭스 바이러스이다.코티아 바이러스는 [28]2019년에 새로운 오리조폭스 바이러스로 지정되었다.2019년에 발견된 브라질 고슴도치 바이러스는 이 [29]바이러스와 밀접한 관련이 있다.
  • 다른 두 개의 코드폭스바이러스는 NY_014와 murmansk pox virus이다.요카독스바이러스와 [30]밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.ICTV는 2016년에 [31]만들어진 Centapoxvirus속으로 분류합니다.

바시니아바이러스

주요 기사:바시니아바이러스

원형 콕스 바이러스는 천연두 박멸의 역할로 알려진 바시니아 바이러스이다.바시니아 바이러스는 숙주의 강력한 면역 반응을 유도하기 때문에 외래 단백질 발현에 효과적인 도구이다.현재 원인이 되는 수용체는 [citation needed]알려져 있지 않지만, 바키니아 바이러스는 주로 세포 융합에 의해 세포로 들어간다.

백시니아는 초기, 중간, 늦은 세 가지 종류의 유전자를 가지고 있다.이 유전자들은 바이러스 RNA 중합효소 및 관련 전사 인자에 의해 전사된다.박시니아는 감염된 세포의 세포질에서 게놈을 복제하고, 말기 유전자 발현 후 외피막 안에 포함된 세포 내 성숙한 바이러스 이온을 생성하는 바이러스성 형성을 거친다.외피막의 기원은 아직 알려지지 않았다.세포 내 성숙한 바이러스들은 골지 기기로 운반되고, 골지 기구는 추가적인 두 개의 막으로 싸여 세포 내 포락 바이러스가 된다.이것은 세포골격 미세관을 따라 세포 주변에 도달하여 혈장막과 융합하여 세포와 관련된 포락선 바이러스가 됩니다.이것은 세포 표면에서 꼬리에 작용하거나 외부로 둘러싸인 비리온으로 방출됩니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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