여우원숭이 분류법

Taxonomy of lemurs
An old drawing of a ring-tailed lemur seated eating fruit, along with a profile view of the head and body
고리꼬리여우원숭이는 1758년 칼 리나에스에 의해 분류된 최초의 여우원숭이 중 하나이다.

레무르는 1758년 칼 린네오스에 의해 처음 분류되었으며, 분류법은 오늘날에도 논란이 남아 있는데, '종'이라는 용어가 어떻게 정의되는가에 따라 약 70~100종의 종과 아종이 인정되고 있다.마다가스카르에서 독자적인 진화를 거친 여우원숭이들은 다른 종류의 포유류들에 의해 채워지는 많은 생태학적 틈새를 채우기 위해 다양해졌다.그들은 세계에서 가장 작은 영장류들을 포함하고 있으며, 한때 가장 큰 영장류들 중 일부를 포함했다.약 2,000년 전 인간이 도착한 이후 여우원숭이는 섬의 10%인 약 6만 평방 킬로미터(2만 3천 평방미터)로 제한되었고 많은 사람들이 멸종 위기에 처해 있다.여우원숭이 보존에 대한 우려는 여우원숭이 분류법에 영향을 끼쳤는데, 이는 독특한 종들이 아종에 비해 보존에 대한 관심이 높아졌기 때문이다.

아예와 나머지 여우원숭이의 관계는 가족계급 이상에서 여우원숭이 분류법에 가장 큰 영향을 미쳤다.이 관계에 대한 유전자 분석은 또한 여우원숭이 양생술을 명확히 했으며 여우원숭이가 마다가스카르로 뗏목을 타고 갔다는 가설을 뒷받침한다.계통생식에 대한 일반적인 합의에도 불구하고, 분류법은 여전히 논의 중이다.속 수준에서 분류법은 1931년 이후 비교적 안정적이었으나, 그 이후 다수의 부가생물이 인정되었다.

1990년대 이후 신종의 발견, 기존 아종의 완전종 지위 상향, 기존에 알려진 아종조차 뚜렷하지 않았던 개체군 가운데 신종의 인정된 여우원숭이 종과 아종의 수가 급격히 증가하였다.현재 살아 있는 여우원숭이 종은 5개 종과 15개 종으로 나뉜다.멸종된 아포실 여우원숭이를 포함하면 3개 종, 8개 종, 17개 종을 더하게 된다.최근 종 수의 증가는 유전자 분석의 개선과 고립되고 뚜렷한 여우원숭이 개체군의 보호를 장려하기 위한 보존의 추진 둘 다 때문이다.과학계의 모든 사람들이 이러한 분류학적 변화를 지지하지는 않으며, 일부 사람들은 50종의 생물 종을 대신하여 선호한다.

배경

A tiny, mouse-like lemur clings to a nearly vertical branch while looking down with its large eyes.
쥐여우원숭이는 세계에서 가장 작은 영장류고 또한 여우원숭이생물의 가장 특별한 동물 중 하나이다.

생물 지리학적으로 고립된 섬인 마다가스카르에 도착한 후, 여우원숭이는 행동과 형태학 모두에서 다양해졌다.그들의 다양성은 특히 최근에 멸종된 작은 여우원숭이를 고려할 때 전세계에서 발견된 원숭이들과 유인원들과 어깨를 나란히 한다.[1]아마도 세계에서 가장 작은 [2]영장류인 30g(1.1oz)의 마담 베르테의 쥐여우원숭이에서부터 멸종된 160~200kg(350~440lb)의 프로시미언으로 알려진 가장 큰 프로시미언인 아르케오인드리스 폰토이논티까지,[3][4][5] 레무어는 다양한 형태의 이동, 다양한 사회적 복잡성, 그리고 지역 기후에 대한 독특한 적응을 진화시켰다.그들은 계속해서 원숭이, 다람쥐, 딱따구리와 큰 방목용 유제품들이 주로 차지하고 있는 많은 틈새를 채웠다.[6][7]여우원숭이과의 놀라운 다양성 외에도, 밀접하게 연관된 여우원숭이들 사이에서도 큰 다양화가 있었다.[1]

1500~2000년 전 이 섬에 인간이 도착한 것은 여우원숭이 개체수뿐만 아니라 다양성에도 큰 타격을 입었다.[7]서식지 파괴와 사냥으로 인해 최소 17종과 8종의 생물이 멸종되고 다른 많은 생물들이 멸종 위기에 처했다.[8]역사적으로, 여우원숭이는 건조한 낙엽성 숲, 저지대 숲, 가시가 있는 덤불, 습한 숲, 몬탄 숲, 맹그로브 등 매우 다양한 서식지에 서식하고 있다.오늘날, 그들의 집단 범위는 섬의 10% 또는 약 6만 km2(2만 3천 평방 미)로 제한된다.[9]남아 있는 숲과 여우원숭이의 대부분은 섬 주변을 따라 발견된다.섬의 중심지인 하우츠-플라토(Hauts-Plateau)는 초기 정착민들에 의해 지역적으로 타월로 알려진 타박식 농업을 통해 논과 초원으로 개간되었다.침식이 토양을 고갈시키면서 순환림도 퇴보하고, 점차 숲이 돌아오지 못하면서 불타버린 것이다.[10]2008년에는 전체 여우원숭이 세자의 41%가 멸종위기에 처한 반면 42%는 IUCN 적색목록에 "데이터 부족"으로 분류되었다.[11]

분류학 및 유전체 분류 개요

A book cover with the text "Caroli Linnaei Equitis de Stella Polari, Archiatri Regii, Med. & Botan. Profess. Upsal.; Acad. Upsal. Holmens. Petropol. Imper. Lond. Monspel. Tolos. Soc. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, Cum Characteribus, Differentiis. Synonymis, Locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Cum Privilegio S:ae R:ae M:tis Sveciae. Holmiae, Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758."
르무르스는 처음으로 시스템아 나투라에 10번째 판에 정식으로 분류되었다.

《시스템아 나투래》 제10권(1758년) 제1권에서는 근대 이항식 명명법의 창시자인 칼 린네우스(Carl Linnaeus)가 레무르(Lemur)를 만들어 다음과 같은 세 가지 종을 포함시켰다.레무르 타디그라두스(현재의 로리스 타디그라두스(Loris tardigradus), 레무르 캣타(고리꼬리여우원숭이), 레무르 볼란스(현재의 시노세팔루스 볼란스)이다.[12]'여우원숭이'라는 용어는 처음에는 트럭을 위한 것이었지만, 곧이어 '여우원숭이'로 알려진 풍토성 말라가시 영장류에게 적용되었다.[13][14]이 이름은 로마 신화에 나오는 '죽은 자의 정신'을 가리키는 라틴어 레미어(lemures)에서 유래했다.[1]리나에우스 자신의 설명에 따르면, 가느다란 로리스의 야행성 활동과 느린 움직임 때문에 이 이름이 선택된 것이다.[14]버질, 오비드의 작품에 익숙하고 그의 이름 체계와 일치하는 비유를 본 리나에우스는 이 야행성 영장류들에게 "레머"라는 용어를 각색했다.[15]그러나 리나에우스가 귀신과 같은 외모, 반사적인 눈, 여우원숭이의 유령 같은 울음소리를 가리키는 것이라고 흔쾌히 그리고 거짓으로 추측해 왔다.[14]리나에우스도 일부 말라가시족들이 여우원숭이들이 조상의 영혼이라는 전설을 품고 있었다는 사실을 알고 있었을 것이라는 추측도 나왔지만,[16] 인도에서 온 가느다란 화물차들의 이름을 따서 이름지어졌다는 점에서 이 가능성은 낮다.[14]

여우원숭이의 첫 번째 분류법 분류법 이후, 여우원숭이 분류법에 많은 변화가 있었다.영장류 순서 내에서, 1980년대까지 나무 나루(주문 스칸덴티아)는 기초, 프로시미아 영장류, 즉 여우원숭이의 가까운 친척으로 여겨졌다.[17]'날아다니는 여우원숭이'라고도 잘못 언급된 콜루고스는 한때 여우원숭이 같은 영장류로 여겨졌으나 박쥐의 가까운 친척으로 재분류되었고,[18] 최근에는 그들 자신의 명령인 더모프테라(Dermoptera) 내에서 영장류의 가까운 친척으로 재분류되었다.[19]영장류는 가장 가까운 친척인 나무나루, 콜루고스, 그리고 긴 괄약근 플레시아다피폼과 함께 에우아콘톨리우스 내에서는 분류학적으로 순위가 매겨지지 않은 에우아콘타 왕관을 형성한다.원래 칼 린네오스에 의해 레무르 속에 놓여진 로리시이드들 중 일부는 그 후 레무리메스 내의 그들 자신의 초가족(로리소이데아)으로 옮겨졌다.[20][21]

말라가시 영장류 동물원의 경우, 분류학 명칭은 1800년대에 앨버트 귄터, 존 에드워드 그레이와 같은 박물관 체계주의자들과 알프레드 그랜디어와 같은 자연주의자들과 탐험가들의 도움으로 증식되었다.[22][23]이 명명법은 수십 년 후인 1931년 에른스트 슈바르츠가 표준화했을 때까지 정리되지 않았다.[24][25]이 명칭은 1990년대에 이르러서야 새로운 분류학 변화의 물결이 일기 시작했다.[26]

수프라제닉 분류

칼 리나에우스는 원래 프리마테스 훈령에 따라 분류한 최초의 "레무르"를 분류했지만,[27] 레무르와 다른 비인간 영장류들은 1775년 요한 프리드리히 블루멘바흐에 의해 쿼드루마나 순서에 놓임으로써 나중에 인간과 분리되었다.(그는 인간을 비마나 순서에 배치하기도 했다.)[28]이 견해는 에티엔 제프로이 생힐라레(1812년 스트렙시리니에 처음 여우원숭이를 배치한 사람),[29] 조르주 쿠비에르,[30] (초기) 존 에드워드 그레이 등 당대의 다른 유명한 자연학자들과 동물학자들이 지지했다.[31]1862년까지 비교 해부학자인 윌리엄 헨리 플라워는 그들의 뇌가 다른 영장류와 "비열한" 포유동물들 사이의 과도기적인 특징을 가지고 있다고 주장하며 쿼드럼나에서 살충제로 옮겨가는 것을 반대했다.[32]1863년 토마스 헨리 헉슬리는 영장류에게 인간, 다른 유인원, 원숭이, 여우원숭이, 그리고 심지어 콜루고까지 포함하는 질서를 회복시켰다.[33]그러나 많은 전문가들이 여우원숭이(또는 "반갑")를 그들만의 순서로 배치해야 한다고 주장하는 등 반대는 계속되었다.1873년 영국의 비교 해부학자 St. 조지 잭슨 미바트는 이러한 주장에 반박하고 해부학적 특징들의 목록으로 영장류를 정의하기 시작했다.[34]

가장 가까운 여우원숭이 관계[35][36]
에우아콘타

스칸덴티아(트리스나사)

더모프테라 (콜루고스)

†플레시아다피목

영장류

하플로리니(항아리, 원숭이, 유인원)

스트렙시리니

†아피티폼목

여우원숭이목

로리스, 포토스,
그리고 갈라고스

레무르스

19세기 이후 속 수준 이상의 여우원숭이 분류에는 많은 변화가 있었다.초기 분류학자들은 여우원숭이에 대해 다양한 분류를 제안했지만, 일반적으로 다른 여우원숭이와 인데이를 분리하여 그 자체의 주요 집단에 두었고, 어떤 이들은 왜성과 쥐원숭이를 갈라고스와 함께 분류했다.[37]1915년, 윌리엄 킹 그레고리는 다음 몇 십 년 동안 일반적으로 받아들여진 분류를[38] 발표했다.그는 모든 여우원숭이를 "시리즈" 여우원숭이에 함께 배치하고 세 가족을 인정했다.도벤토니과, 인드리과, 레무리아과(현재의 체이로갈레과, 레필레무리아과 포함)가 있다.[37]조지 게이로드 심슨의 영향력 있는 1945년 포유류 분류는 나무나루와 아나갈레 화석(현재는 영장류 밖에 분류된다)을 Lemuriformes 내부에 배치하고 화석가족인 플레시아다피대와 Adaptae를 대부분의 여우원숭이와 함께 초가족인 Lemuroidea에 분류했다.[39]

비록 나무나루, 플레시아다피드 등은 이제 더 이상 여우원숭이와 밀접한 관련이 있다고 여겨지지 않지만, 여우원숭이와 관련 집단의 분류에 대한 의견 불일치가 지속되어 스트렙시리니 내에서의 내란주문 및 슈퍼패밀리의 경쟁적인 배열로 귀결된다.한 분류법에서, 적외선 여우원숭이는 두 개의 초가족, 모든 여우원숭이에게는 레무로이드, 로리소이드에는 로리소이드(로리스이드와 갈라고스)의 모든 살아있는 스트렙시르신을 포함한다.[21][40]대신, 로리소이드들은 때때로 여우원숭이와 분리된 그들 자신의 인프라 주문인 로리시폼에 배치된다.[41]그러나 콜린 그로브스에 의해 발표된 또 다른 분류는 aye-aye를 그 자체의 오버오더인 Chiromyiformes에 배치했고, 나머지 여우원숭이들은 Lemuriformes와 Lorisiformes의 로리소이드에 배치했다.[20]

여우원숭이와 그 친족에 대한 경쟁 분류명칭
2회[40] 초과 주문 3대[41] 초과 주문 4대[42] 적외선
  • 영장류 주문
    • 서브오더 스트렙시리니
      • 인포오더어댑티폼목
      • 인포오더여우원숭이목
        • 슈퍼패밀리레무로상과
          • 고슴도치과
          • 치로갈레과
          • 다우벤토니과
          • 인드리과
          • 가족여우원숭이과
          • 패밀리 레피레무리아과
          • 메갈라다피과
          • 팔래오프로피테치과
      • 인포오더 로리스티메스
    • 서브오더 하플로리니
  • 영장류 주문
    • 서브오더 스트렙시리니
      • 인포오더어댑티폼목
      • 인포오더 지로미형목
        • 다우벤토니과
      • 인포오더여우원숭이목
        • 슈퍼 패밀리 체이로갈레오아상과
          • 치로갈레과
        • 슈퍼패밀리레무로상과
          • 고슴도치과
          • 인드리과
          • 가족여우원숭이과
          • 패밀리 레피레무리아과
          • 메갈라다피과
          • 팔래오프로피테치과
      • 인포오더 로리스티메스
    • 서브오더 하플로리니

몇몇 여우원숭이들의 분류는 특별한 논쟁을 불러 일으켰다.가장 두드러지게는 1782년 서양과학에 도입된 이래 양예의 배치는 논란이 되어 왔으며, 아주 최근까지 논쟁의 대상이 되어 왔다.[1][37][43]다윈의 자연 선택 이론에 반대하며 리처드 오웬은 1863년, 끊임없이 성장하는 근친상간과 독특하고 매우 유연한 중지를 포함한 양이의 뚜렷한 특성이 추출물 포획에 매우 완벽하게 적응되어 있어서 자연 선택을 통해 점진적으로 진화할 수 없었을 것이라고 주장했다.[44]더 최근에, 양예의 배치는 마다가스카르의 영장류 식민지를 위한 래프팅 가설에 문제를 제기하고 있다.만약 이 종들이 나머지 여우원숭이들과 단발성 집단을 형성하지 않는다면, 마다가스카르에서 여우원숭이의 발생을 설명하기 위해 여러 식민지화 사건이 일어나야만 했을 것이다.[1]

Aye-aye (a lemuriform primate with large head, ears, and eyes; black, wiry fur; long, bushy tail; and hands with one unusually thin and long middle finger) perched on a branch
양예는 전통적으로 독특한 신체적 특징 때문에 분류하기가 어려웠다.

1866년 오웬이 결정적인 해부학적 연구를 발표하기 전까지 초기 자연학자들은 아예(유전자 다우벤토니아)가 영장류인지, 설치류인지, 유대류인지 불확실했다.[43][45][46][47]예를 들어 18세기 후반에 aye-aye는 다람쥐속인 Sciurus에 분류되었다.[48]설치류처럼 생긴 이빨 위에 포스토르비탈 바, 입체시력, 상반되는 무지개 등 영장류의 특징을 강조함으로써 오웬은 다른 영장류와의 친화력을 입증했다.[43][49]1996년, 안켈-시몬스는 양예의 작은 낙엽성 근친상간들의 모양과 배열은 이 속들이 이빨이 있는 영장류와 조상을 공유한다는 것을 나타낸다.[50]그러나 영장류 내 양예의 배치는 아주 최근까지 문제가 남아 있었다.aye-aye의 karyotype은 가장 가까운 친척인 lories와 나머지 여우원숭이들의 karyotype과는 눈에 띄게 다르며, dploid 염색체 수는 2n=30이다.[51]과학자들은 이 해부학적 구조를 바탕으로 도벤토니아 종을 전문 인드리히드, 모든 스트렙시린에 대한 자매 집단, 영장류 내에 있는 불확실한 세존으로 분류하기 위한 지원을 발견했다.[52]1931년 슈바르츠는 모든 여우원숭이가 독신이라고 주장하면서 aye-aye를 Indriae의 오프슈트로 분류한 반면,[53] Reginald Innes Pocock은 이전에 aye-aye를 여우원숭이 바깥에 배치한 적이 있다.[54]같은 해에 앤서니와 쿠핀은 Aye-aye를 다른 스트렙시린에 자매 집단인 키로미키메스(Chiromyiformes)로 분류했다.콜린 그로브스는 2005년 이 분류를 지지했는데, 이는 다우벤토니대가 모든 레무로이데아에 기초한다는 것을 보여준 분자 실험에도 불구하고,[55] 아예가 나머지 말라가시 여우원숭이들과 함께 쇄도를 형성했다는 것을 전적으로 확신하지 못했기 때문이다.[56]

경쟁여우원숭이 양생술
여우원숭이 쇄도

도벤토니아과

인드리과

여우원숭이과

치로갈레아과

여우원숭이과

여우원숭이 쇄도

도벤토니아과

여우원숭이과

치로갈레아과

여우원숭이과

†메갈라다피과

인드리과

†팔래오프로피테스과

†고슴도치과

경쟁하는 두 마리의 여우원숭이 양생술이 있는데, 하나는 호바스 외 연구진(위)[57]이, 하나는 올랜도 외 연구진([58]아래)호바스 외 연구진은 포실류 여우원숭이를 배치하려고 시도하지 않았다는 점에 유의한다.

양예의 기원에 대한 또 다른 해석은 여우원숭이의 단일 기원에 대해 다시 한번 의문을 제기했다.아프리카에서 온 아예와 스트렙시린 영장류인 플레시오피테쿠스는 두개골의 모양과 아래턱의 형태학에서 유사성을 공유하는데, 이는 후자가 아예의 초기 친척일 수 있음을 시사한다.그러나 아프리카에 aye-aye 조상을 배치하려면 스트렙시린 영장류에 의한 마다가스카르의 다중 식민지화가 필요할 것이다.분자 실험은 양예가 여우원숭이 집단을 처음 갈라놓았고 다른 여우원숭이 집단은 훨씬 늦게야 갈라졌음을 보여주기 때문에 지원을 제공할 수 있을 것이다.[59][60]

종종 초기 학생들에 의해 갈라고스와 함께 분류되는, 체로갈레아이드(드워프와 마우스 여우원숭이)는 그레고리의 1915년 분류부터 1970년대 초까지 다른 여우원숭이와 함께 배치되었는데, 이때 여러 인류학자들이 형태학적 데이터를 바탕으로 로리소이드와 더 밀접하게 연관되어 있다고 제안했다.[37][61]그러나 관련 유전학 연구에서는 만장일치로 체로갈리드를 레무로이드 쇄골 안에 배치했고, 1974년 논문에서 체로갈리스와 로리소이드 관계를 추진했던 그로브스 자신은 2001년까지 이 생각을 반박하는 것으로 간주했다.[62][61]

20세기 전반의 분류는 여우원숭이를 세 개의 가족으로 나누었다.도벤토니과, 인드리과, 레무리아과, 후자에는 현재의 체이로갈레과, 레필레무리아과 등이 있다.[37]르무르과가 단식성이 아닐지도 모른다는 우려 때문에 이후 가족은 분열되었다; 1982년 타테르살은 난쟁이 여우원숭이, 쥐 여우원숭이, 친척들을 위해 체이로갈리과와, 스포티한 여우원숭이와 대나무 여우원숭이(더 큰 대나무 여우원숭이 포함)를 분리했다.[63]대나무 여우원숭이를 르무르과로 다시 옮긴 것을 제외하면 이 분류는 여전히 사용되고 있다.[64][42]

1970년대부터 1990년대까지 흉포한 여우원숭이들이 인드리이드나 르무르대, 인드리대의 자매 집단과 관련이 있을 수 있고 대나무 여우원숭이들이 스포티한 여우원숭이와 관련이 있을 수 있다는 제안이 있었지만,[65] 두 견해 모두 분자성애에 의해 뒷받침되지 않는다.[57]스포티한 여우원숭이와 멸종한 코알라 여우원숭이(Megaladapae)는 둘 다 영구적인 틀니에 상완이 없고,[66][67] 1981년 그로브스가 메갈라다피대(Megaladapae)에 두 마리 토끼를 함께 두었는데, 그 이름은 더 오래된 이름이 우선시되기 때문에 2005년에 레필르무르대(Lepilemurae)로 개명하였다.[68]유전자 연구는 스포츠와 코알라 여우원숭이 사이의 긴밀한 관계를 지원하지 않고 대신 코알라 여우원숭이를 레무리아과의 자매 집단으로 배치하기 때문에, 두 마리원숭이과는 이제 별개의 가족에 배치된다(레피르원숭이과는 코알라 여우원숭이를 위한 메갈라다피대).[69][70][71]나무늘보 여우원숭이(Palaeopropithecae)와 원숭이 여우원숭이(Archaeolemurae)는 1982년까지 인드리대 내 하위가족으로 분류되었으나 현재는 [63]별개의 가족으로 인정받고 있다.[72]

여우원숭이 가족들 간의 관계는 문제가 되었고 아직 확실히 해결되지 않았다.유전자와 분자 데이터를 기반으로 두 개의 경쟁적 유전자가 존재한다.한 가지 접근법(Horvath et al.)은 더 많은 수의 유전자를 보지만, 더 적은 종들 사이에서 찾아낸다.이것은 레무리아과가 레피레무리아과, 체이로갈레과, 인드리과와 자매결연 집단이 되는 결과를 낳는다.[57]다른 접근법(올란도 외 연구진)은 유전자는 적지만 여우원숭이 종은 더 많다.이 분석을 통해 레피레무리아과는 레피르과, 체이로갈레과, 인드리과의 자매군이 된다.[58]두 계통 모두 말라카시 영장류가 단핵동물이고 다우벤토니아과(아예)가 다른 가족들보다 훨씬 일찍 갈라져 나그네쥐의 기저에 있다는 데 동의한다.[56][57][58]그러나 두 가지 문제는 두 가지 접근방법에 대해 복잡성을 야기한다.첫째, 가장 밀접하게 연관되어 있는 네 마리의 살아있는 여우원숭이 집안은 약 1천만 년이라는 좁은 창문 안에서 갈라져 있어 분자 증거로는 갈라진 부분을 구별하기가 훨씬 어렵게 되었다.게다가, 이 가족들은 그들의 마지막 공통 조상으로부터 약 42 mya로 갈라졌다; 그렇게 먼 분열은 분자 기술을 위한 많은 소음을 만들어낸다.[73]

속수준구분

A giant lemur hangs from a tree limb by all four feet like a slow-moving sloth. The tail is short, and the arms are slightly longer than the legs.
1990년에 멸종된 바바코티아 라도필라이의 이름은 다른 속주를 하위 포실 여우원숭이 목록에 추가했다.

제네랄들 사이의 여우원숭이 종의 초기 분포는 현재의 분류법과는 여러 가지 면에서 달랐다.예를 들어, 포크로 표시된 여우원숭이는 처음에 레무르에 배치되었고 그 다음 쥐 여우원숭이와 함께 마이크로스버스에 배치되어 그들 자신의 속주 파너에 배치되었고,[74][75][76][77] 찰스 임마누엘 포사이스 소령은 난쟁이 여우원숭이의 체이로갈루스 메디우스 종군을 별도의 속주 오폴레무르로 분할하였지만, 이것은 받아들여지지 않았다.[78][77]속 수준의 분류법은 1931년 슈바르츠에 의해 크게 안정되었으나,[25] 이후 많은 변화가 받아들여지게 되었다.

  • 고리꼬리여우원숭이, 주름여우원숭이, 갈색여우원숭이 등은 형태학적 유사성이 많아 한때 여우원숭이속(Lemur)에 함께 묶이기도 했다.예를 들어, 고리꼬리여우원숭이와 갈색여우원숭이의 뼈는 거의 구별할 수 없다.[79]그러나 1962년 흉포한 여우원숭이가 바레시아과에 재배정되었고,[80] 특히 분자증거와 향샘 유사성에 관해서는 고리꼬리여우원숭이와 대나무여우원숭이의 유사성 때문에 갈색여우원숭이는 1988년 에를무르원으로 옮겨졌다.[79][81][82]여우원숭이속은 이제 고리꼬리여우원숭이만을 포함하는 단형동물이다.
  • 2001년 콜린 그로브스는 유사함에도 불구하고, 더 큰 대나무 여우원숭이는 그 자체로 단형의 속인 프롤무르(Prolemur)[85]를 받을 만한 해팔레무르(Halpalemur)의 대나무 여우원숭이와 충분히 구별된다고 결론지었는데,[83][84] 이는 1931년 슈바르츠가 프롤레무르와 하팔레무르를 분리하기로 결정한 것과 반대되는 것과는 대조적이다.
  • 원래 마이크로체버스속(쥐여우원숭이)에 놓였던 이 거대한 쥐여우원숭이는 1985년 크기가 더 크고 형태적 차이, 치아 특성, 행동 등이 심해 자신의 속인 미르자로 옮겨졌다.[86][87]
  • 털이 많은 귀의 난쟁이여우원숭이는 1875년 체이로갈레우스속(드워프 여우원숭이)에 처음 들어갔으며 이후 마이크로체스부스와 친밀감이 더 가까운 것으로 밝혀졌다.그러나, 그것의 틀니 및 두개골 구조는 그 자체 속인 알로체버스까지 상승할 수 있을 정도로 충분히 뚜렷하게 유지되었다.[86][88]
  • 1948년 고생물학자인 찰스 램버튼은 이전에 레무르 속에 놓여 있던 거대 악당 여우원숭이 파칠레무르에게 새로운 하위 유전자를 제안했다.1960년대 이후, 멸종된 두 종의 거대 악당여우원숭이가 때로는 가장 가까운 친척들과 함께 바레시아 아래에 군집해 오기도 했지만, 그것은 그 자체의 별개의 속주로 여겨져 왔다.[89]
  • 나무늘보여우원숭이의 새로운 속인 바바코티아는 1990년에 이름이 지어졌다.[90]

종급구분

자세한 내용은 여우원숭이 종 목록을 참조하십시오.

종 수준 여우원숭이 분류법의 측면, 특히 최근에 인정된 종의 수에 관해 광범위한 의견 차이가 있다.[91][92][93]국제보존협회(CI) 회장 러셀 미테마이어(Russell Mittermeier)에 따르면, 분류학자 콜린 그로브스(Colin Groves) 등에 따르면 현재 멸종여우원숭이의 인정종이나 아종이 101종으로 5개, 15개 종으로 나뉘어 있다.[94]반대로, 이 분야의 다른 전문가들은 이것을 분류학적 인플레이션의 가능한 예로 분류하고,[95] 대신에 적어도 50종의 추정치를 선호한다.[92]모든 양측은 일반적으로 최근에 멸종된 부화실 여우원숭이를 3종, 8종, 17종으로 분류해야 한다는 데 동의한다.[96][97]

Drawing of a medium-sized lemur—a sifaka—with a dark crown clings vertically to a tree
많은 아종이 종 지위로 승격되어 프로피테쿠스 속에서는 9종이 생산되고 있다.

일부 전문가들에 따르면, 지난 20년 동안, 인정된 여우원숭이 종의 수는 3배 이상 증가했다고 한다.1994년 국제보존연맹의 현장 안내서 초판인 마다가스카르의 르무르에는 32종의 고유종이 이름을 올렸고,[98] 2006년 발간된 제2판에는 68종이 기술됐다.[99]2008년 12월 러셀 미테마이어, 콜린 그로브스 등 전문가들이 공동 집필한 논문은 국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology of Primatology)에서 99종과 아종을 분류한 것이다.[100]2010년 말, 마다가스카르의 르무르 3판은 101개의 세자를 열거했다.[101]특히 생쥐 여우원숭이와 같은 암호종에 대한 현장 연구, 세포유전학, 분자유전학 연구가 계속되고 있어, 육안으로 구별할 수 없는 여우원숭이 종의 수는 앞으로 계속 증가할 가능성이 높다.[102]

20년도 채 되지 않아 이 세 배나 증가한 것은 분류학자와 여우원숭이 연구자들 사이에서 보편적인 지지를 받지 못했다.많은 경우에 분류는 궁극적으로 어떤 종 개념을 사용하는가에 달려 있다.대부분의 말라가시 영장류 개체군이 처해 있는 위급한 상황 때문에, 분류학자들과 자연보호론자들은 여우원숭이 다양성의 전체 범위를 보존하기 위한 효과적인 전략을 개발하기 위해 그들을 다른 종으로 나누는 것을 선호한다.[92][103]암묵적으로, 이것은 완전한 종의 지위가 유전적으로 구별되는 개체들에게 환경 보호를 추가하는 것을 도울 것이라는 것을 의미한다.[92]

새로운 여우원숭이 종 묘사의 첫 번째 큰 물결은 2000년 콜린 그로브스가 난쟁이여우원숭이(Chirogaleus) 두 종을 7종으로[104] 나눈 반면 로댕 라솔로아리슨과 동료들은 서부 마다가스카르의 쥐여우원숭이 7종을 인정했다.[105]Then in 2001, Groves elevated the red ruffed lemur (Varecia rubra),[106][107] five subspecies of brown lemur (Eulemur albifrons, E. albocollaris, E. collaris, E. rufus and E. sanfordi),[108] and four subspecies of sifaka (Propithecus coquereli, P. deckenii, P. edwardsi, and P. perrieri) to full species status.[109]Ellemur와 Propithecus genera 내에 남아 있는 모든 아종의 추가 상승은 그 후 몇 년 동안 이루어졌다.[110][111]이러한 분류학 및 그에 따른 변화는 주로 계통생성 종 개념으로의 전환에 기인하며,[112] 보편적으로 지지되지 않는다.[113]

종 수에서 지금까지 가장 폭발적인 증가(절대적 용어로)는 미크로스버스와 레필레무르에서 일어났다.2006년에는 15종의 레필레우르무르가 설명되었는데, 2월에 3종,[114] 6월에 1종,[115] 9월에 11종이 새로 보고되었다.[116]그 이후로 3종의 추가 종에 대한 설명이 이루어졌는데, 그 중 한 종은 앞서 설명한 종과 동일한 것으로 밝혀졌다.[117]유전적, 형태적 차이는 그들이 암호화된 종이라는 것을 암시하는 것처럼 보이지만, 이러한 종들이 완전한 종 지위를 가질 가치가 있는지 아니면 이전에 확인된 "핵심" 종의 아종으로 간주되어야 하는지에 대해서는 여전히 논쟁이 있다.[70][118]

A sportive lemur (small body, long legs, brown fur, large eyes, and thick, furry tail) clings to the side of a tree, with its head turned towards the camera.
사하말라자족제비여우원숭이(Lepilemur sahamalazensis)는 2000년대에 확인된 많은 새로운족제비여우원숭이 종 중 하나이다.

갈색 여우원숭이와 쥐 여우원숭이 모두 처음에는 구별할 수 있는 아종이 없거나(쥐 여우원숭이의 경우)[119] 여러 개의 구별할 수 있는 아종이 있는(갈색 여우원숭이의 경우) 소수의 종으로 나뉘었다.[120]분자 연구가 두 생식기에서 더 멀리 떨어져 있다는 것을 시사하면서, 이러한 아종 또는 미구식 개체군은 종 지위로 승격되었다.[119][121]

쥐 여우원숭이의 경우 종 수의 증가가 다소 덜 갑작스럽고 극적인 수준에 그쳤다.한종으로 에른스트 Schwarz1931년(하나를 제외한, Coquerel의 거대한 쥐 여우 원숭이, 더 이상 쥐 여우 원숭이에 분류된다)[122]이 속 후 1972년에 광범위한 현장 연구도 둘 다 동지 역성에 sout에 살고 있는 것으로 나타났다 두종, 회색 쥐 여우 원숭이(쥐 여우 원숭이 murinus)과, 갈색 쥐 여우 원숭이(M.rufus), 포함하기 위해 개정되었다 기밀이야.heas마다가스카르를 말함.[123]당시 회색쥐여우원숭이는 북·서·남의 건조한 지역에 알려져 있었고, 갈색쥐여우원숭이는 동쪽의 습한 열대우림 지역에 서식했다.그러나 종 다양성과 분포는 현재 훨씬 더 복잡한 것으로 알려져 있다.[124]1990년대와 2000년대에 걸친 개정에서는 미토콘드리아 DNA를 이용한 유전자 검사를 통해 수많은 새로운 종을 확인하였고, 그 속은 다수의 암호종으로 대표된다는 것을 증명하였다.[125][126][127][128]많은, 그러나 이 모든 정의된 종들이 핵 DNA 테스트에 의해 지원된 것은 아니다.[129]

그러나 아직 조급해하는 종들이 확인되고 있다는 우려는 여전하다.1982년 42종의 여우원숭이를 인정한 인류학자인 이안 타터살은 지리적으로 조직된 여우원숭이 개체군의 다양성이 완전한 종으로 인정되고 있는 반면 여우원숭이 발생의 아종은 사실상 사라졌다고 우려를 표명해 왔다.[130]그는 분류학자들이 진화 과정에서 미세 진화의 역할을 부인하면서 종종 관련이 없는 두 가지 과정인 분화와 분화를 혼동하고 있다고 주장해 왔다.[91]여전히 "종의 일반 혈통 개념"의 틀을 강조하는 다른 연구자들은 혈통 차이나 분화는 새로운 종의 시작을 구분한다고 주장한다.[131]

형태학, 카리오타입, 사이토크롬 b 시퀀스, 그리고 다른 유전자 검사들의 차이와 이것들의 몇 가지 조합으로 인해 새로운 종들이 확인되었다.[132]마우스 여우원숭이의 미토콘드리아 DNA(nDNA)와 연계해 핵 DNA(nDNA)를 실험했을 때 클레어의 쥐여우원숭이(마이크로버스 마미라트라)와 같은 몇몇 종은 다른 밀접하게 연관된 종과 구별할 수 없는 것으로 나타났다.그런 경우 nDNA는 다양하지 않았지만, 그것을 종으로 규정하는 데 사용되었던 mtDNA는 여전히 구별되어 있었다.양쪽 부모에게서 물려받는 nDNA와 어미에게서 물려받는 mtDNA의 결과 차이는 암컷이 태어난 집 범위 안에 있거나 가까이 있는 반면 수컷은 뿔뿔이 흩어지게 되는 여성 문맹에 기인했다.클레어의 생쥐여우원숭이로 알려진 고립된 개체군은 nDNA가 아닌 뚜렷한 mtDNA를 가지고 있기 때문에, 관련 암컷 집단에서 내려온 개체군을 포함할 가능성이 높지만, 여전히 주변 개체군과 분산되어 교배한다.[133]

전통적으로 종 지위를 결정할 때 카리오리가 고려되어 왔다.[51]예를 들어, 2006년에, 세 종의 새로운 스포츠 여우원숭이가 부분적으로 카리오타입에 기초하여 이름 지어졌다.[114]지금까지 연구된 여우원숭이로부터 염색체의 디플로이드 수는 2n=20과 2n=66사이에 다양하다.갈색 여우원숭이의 경우, 디플로이드 수는 2n=44에서 2n=60까지이며, 개별 염색체 크기는 형태학에서 강한 유사성에도 불구하고 상당히 다양하다.[134]

때때로 펠릿 색상의 매우 작은 차이 때문에 구별된다.예를 들어 마다가스카르 남부 베자 마하팔리 보호구역의 다년 연구에서 뚜렷하게 색칠된 세 종류의 쥐여우원숭이가 발견되었지만, DNA 검사 결과 이들은 모두 적갈색 쥐여우원숭이(Microcebus griesorufus)라는 단일 종에 속하는 것으로 밝혀졌다.[135]이 때문에 최근 종들의 분열을 확인하거나 부인하기 위한 추가 연구가 필요하다.형태학, 생태학, 행동학, 유전학에 대한 상세한 연구를 통해서만 실제 여우원숭이 종의 수를 결정할 수 있다.[136]

여우원숭이 종과 아종은 연도별과 속별로 세어진다.
1931
슈바르츠[25] 		1982
타테살[130] 		1994
Mittermeier 등.[137] 		2005
그로브스[42] 		2006
Mittermeier 등.[138] 		2010
Mittermeier 등.[94]
속 종족 아종 종족 아종 종족 아종 종족 아종 종족 아종 종족 아종
알로체버스[N 1] – – 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0
아바히 1 2 1 2 2 0 3 0 4 0 9 0
체이로갈레우스[N 1] 3 4 2 0 2 0 7 0 7 0 5 0
도벤토니아 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0
에를무르[N 2] – – – – 5 8 11 2 10 2 12 0
하팔레무르[N 3] 2 2 2 3 3 3 4 2 5 0 5 3
인드리 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 1 0
여우원숭이[N 2][N 4] 6 7 4 7 1 0 1 0 1 0 1 0
레피레원숭이 2 0 1 6 7 0 8 0 8 0 26 0
마이크로체버스[N 5] 2 2 2 0 3 0 8 0 12 0 18 0
미르자[N 5] – – 1 0 1 0 1 0 2 0 2 0
파너 1 0 1 0 1 4 4 0 4 0 4 0
프롤레무르[N 3] – – – – – – 1 0 1 0 1 0
프로피테쿠스 2 9 2 9 3 8 7 4 9 0 9 0
바레시아[N 4] – – 1 2 1 2 1 4 2 3 2 3
합계[N 6] 21 26 20 29 32 25 59 14 68 5 97 6
38 42 50 67 71 101

메모들

  1. ^ a b 1931년 알로체부스는 별개의 속주로 인정받지 못하고 체이로갈레우스 속 속에 덩어리가 되었다.
  2. ^ a b 1931년과 1982년 에를무르는 별개의 속주로 인정받지 못하고 레무르 속(Lemur)에 속하게 되었다.
  3. ^ a b 프롤레무르 속은 2001년까지 구별되지 않았다.이에 앞서 더 큰 대나무여우원숭이를 하팔레무르 속에 두었다.
  4. ^ a b 1931년 바레시아는 별개의 속주로 인정받지 못하고 레무르 속 밑에 덩어리가 되었다.
  5. ^ a b 1931년 미르자는 별도의 속주로 인정받지 못하고 마이크로체버스 속 밑에 덩어리가 되었다.
  6. ^ 각 아종 집단은 이미 하나의 종으로 간주되기 때문에, 매년 종과 아종의 총합은 종 총합과 아종의 합과 같지 않을 것이다.예를 들어 2010년에 V. v. v. variegata, V. v. v. v. 편집자, V. v. subcanta의 세 가지 아종이 인정되었다.함께, 그들은 한 종으로 계산되는데, 그것은 이미 그 해의 총 종에 포함되어 있다.그 해 하팔레무어도 마찬가지다.이러한 이유로 103종이 아닌 101종(97 - 2 + 6 = 101)이 있다.

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