틴베르겐의 네 가지 질문

20세기 생물학자 니콜라스 틴베르겐의 이름을 딴 틴베르겐의 네 가지 질문은 동물의 행동에 대한 설명의 보완적인 범주입니다. 이를 일반적으로 분석 수준이라고도 합니다.^[1] 행동에 대한 통합적인 이해는 궁극적인(진화적인) 설명을 포함해야 함을 시사합니다. 특히 다음과 같습니다.

• 행동 적응 기능
• 계통발생학적 역사; 그리고 대략적인 설명.
• 근본적인 생리적 메커니즘
• 개체발생학적/^{[2][page needed]}발달사적

질문과 설명의 4가지 범주

사람과 동물의 시각 목적을 묻는 질문에 초등학생 아이들도 동물이 먹이를 찾고 위험을 피할 수 있도록 돕는 시각을 가지고 있다고 대답할 수 있습니다(기능/적응).^{[citation needed]} 생물학자들은 세 가지의 추가적인 설명이 있습니다: 시력은 특정한 일련의 진화적 단계 (계통발생), 눈의 역학 (기계/원인), 그리고 심지어 개인의 발달 과정 (발생)에 의해 발생합니다.

이 스키마는 윤리학, 행동생태학, 비교심리학, 사회생물학, 진화심리학, 인류학의 중첩된 행동 분야의 기본 틀을 구성합니다. 줄리안 헉슬리는 처음 세 가지 질문을 확인했습니다. 니코 틴베르겐(Niko Tinbergen)은 네 번째 질문만 던졌는데, 헉슬리(Huxley)의 질문은 생존 가치와 진화 역사를 구분하지 못했기 때문입니다. 틴베르겐(^[3]Niko Tinbergen)의 네 번째 질문은 이 문제를 해결하는 데 도움이 되었습니다.

카테고리표

		통시적 관점과 동기적 관점
		동적 보기 역사적 계열성에 의한 현재 형태의 설명	정적 보기 현재 종의 형태에 대한 설명
How vs. Why 질문	근거리 보기 개별 유기체의 구조가 어떻게 작동하는지	개체발생(개발) DNA에서 현재의 형태에 이르기까지 개인의 변화에 대한 발전적 설명	메커니즘(원인) 유기체의 구조가 어떻게 작동하는지에 대한 기계론적 설명
	궁극적(진화적) 보기 어떤 종이 그 종이 가지고 있는 구조(적응)를 진화시킨 이유	계통발생학 (진화) 여러 세대에 걸친 종의 순차적 변화의 진화 역사	함수(적응) 현재 환경에서 생식 또는 생존 문제를 해결하는 종 특성

진화론적(궁극적) 설명

첫 번째 질문: 함수(적응)

다윈의 자연 선택에 의한 진화 이론은 동물의 행동이 일반적으로 환경에서 생존과 번식에 잘 적응하는 이유에 대한 유일한 과학적 설명입니다. 그러나 특정 메커니즘이 현재 환경에 매우 적합하다고 주장하는 것은 적응력이 있기 때문에 이 메커니즘이 과거에 선택되었다고 주장하는 것과 다릅니다.^[4]

문헌은 기능과 진화의 관계를 두 가지로 개념화하고 있습니다. 한편으로, 기능과 진화는 종종 행동에 대한 분리되고 구별되는 설명으로 제시됩니다.^[5] 반면, 적응에 대한 일반적인 정의는 진화의 중심 개념입니다: 유기체의 번식 성공에 기능적이었고 따라서 선택되어 현재 존재하는 특성, 즉 기능과 진화는 분리할 수 없습니다. 그러나 예를 들어 환경이 변화한 경우 특성은 이러한 의미에서 적응하지 않고 적응하는 현재 기능을 가질 수 있습니다. 이전에 몸의 크기가 생존에 영향을 미치지 않았을 때 작은 몸을 가진 것이 갑자기 유기체에 이익을 준 환경을 상상해 보세요.^[4] 그러면 환경에서 작은 몸의 기능은 적응적일 것이지만, 작은 몸이 선택될 수 있는 번식에 유리한 충분한 세대가 지나기 전까지는 적응이 되지 않을 것입니다. 이러한 점을 고려할 때, 현재의 기능적 특성이 모두 자연 선택에 의해 생성된 것은 아닐 수도 있다는 것을 이해하는 것이 가장 좋습니다.^[4] "기능"이라는 용어는 "적응"보다 선호되는데, 이는 종종 적응이 과거의 기능 때문에 선택되었다는 것을 암시하는 것으로 해석되기 때문입니다. 이것은 아리스토텔레스의 최종적인 원인에 해당합니다.^[6]

두 번째 질문: 계통발생학 (진화)

진화는 계통발생학을 통해 유기체의 역사와 적응을 생산하는 기능을 수행하는 자연 선택의 역사를 모두 포착합니다.^[7] 자연 선택이 최적의 설계를 달성하지 못할 수 있는 몇 가지 이유가 있습니다(2001년 5월:140–143; Buss et al. 1998). 하나는 돌연변이 및 소규모 개체군에 작용하는 환경 사건과 같은 무작위 과정을 수반합니다. 또 다른 하나는 초기 진화적 발달로 인한 제약을 수반합니다. 각 유기체는 종이 진화함에 따라 많은 특성이 유지되기 때문에 이전 계통 발생 단계의 해부학적 및 행동적 특성을 모두 가지고 있습니다.

종의 계통발생을 재구성하는 것은 종종 최근 특징의 "특이성"을 이해하는 것을 가능하게 합니다: 종종 지속되는 초기 계통발생 단계와 (이전) 조건은 또한 더 현대적인 특징의 형태를 결정합니다. 예를 들어, 사람의 눈을 포함한 척추동물의 눈에는 맹점이 있는 반면, 문어의 눈에는 맹점이 없습니다. 이 두 계통에서 눈은 원래 이러저러한 방식으로 구성되었습니다. 일단 척추동물의 눈이 만들어졌을 때, 적응적이고 사각지대 없이 진화할 수 있었던 중간 형태는 없었습니다.

그것은 아리스토텔레스의 형식적인 원인에 해당합니다.^[6]

대략적인 설명

세 번째 질문: 메커니즘(원인)

근접 인과 메커니즘의 몇 가지 주요 클래스는 다음과 같습니다.

• 뇌: 예를 들어, 인간 뇌의 작은 부분인 브로카의 영역은 언어 능력에 중요한 역할을 합니다.
• 호르몬: 개별 유기체의 세포 간에 의사소통하는 데 사용되는 화학 물질입니다. 예를 들어, 테스토스테론은 많은 종에서 공격적인 행동을 자극합니다.
• 페로몬: 같은 종의 구성원 간의 의사소통에 사용되는 화학 물질입니다. 일부 종(예: 개와 일부 나방)은 페로몬을 사용하여 짝을 유혹합니다.

생물학자들은 생물을 조사할 때 다양한 수준의 복잡성(예: 화학적, 생리적, 심리적, 사회적)에 직면합니다. 따라서 이러한 수준 내 및 수준 간의 인과 관계를 조사합니다. 예를 들어, 생화학자는 사회적, 생태학적 조건이 특정 신경전달물질과 호르몬의 분비에 미치는 영향을 조사할 수 있으며, 이러한 분비가 행동에 미치는 영향, 예를 들어 출생 중 스트레스가 토콜리티틱(수축 억제) 효과를 가지고 있습니다.

그러나 신경전달물질과 뉴런의 구조에 대한 인식은 그 자체로 더 높은 수준의 신경해부학적 구조나 행동을 이해하기에 충분하지 않습니다: "전체는 부분들의 합 이상입니다." 모든 수준은 동등하게 중요한 것으로 간주되어야 합니다. cf. transdisciplinarity, Nicolai Hartmann의 "복잡도 수준에 관한 법칙".

그것은 아리스토텔레스의 효율적인 원인에 해당합니다.^[6]

네 번째 질문: 개체발생(개발)

개체발생은 접합자에서 배아를 거쳐 성체 형태로 개별 유기체가 발달하는 과정입니다.

20세기 후반, 사회 과학자들은 인간의 행동이 자연(유전자)의 산물인지 아니면 양육(문화를 포함한 발전기의 환경)의 산물인지에 대해 논쟁했습니다.

(성분의 합과 구별되는) 상호작용의 예로는 어린 시절의 친숙함이 있습니다. 많은 종에서 개체들은 친숙한 개체와 교미하는 것을 선호하지만 낯선 개체와 교미하는 것을 선호합니다(Alcock 2001:85–89, Incest tabor, Incest). 추론에 따르면, 함께 사는 데 영향을 미치는 유전자는 짝짓기 행동에 영향을 미치는 유전자와 환경과 다르게 상호 작용합니다. 상호작용의 간단한 예로는 식물이 있습니다. 어떤 식물들은 빛을 향해 자라고 어떤 식물들은 중력을 피해 자랍니다.

예를 들어, 기러기들 사이에 각인, 인간들 사이의 언어 습득 등 많은 형태의 발달 학습에는 중요한 시기가 있습니다. 그런 경우에는 유전자가 환경에 미치는 영향의 시기를 결정합니다.

관련 개념으로는 "편향적 학습"(Alcock 2001:101–103)과 "준비된 학습"(Wilson, 1998:86–87)이 있습니다. 예를 들어, 쥐는 음식을 먹은 후에 그 음식을 소리가 아닌 냄새와 연관시키는 경향이 있습니다(Alcock 2001:101–103). 많은 영장류 종들은 거의 경험 없이 뱀을 무서워하는 법을 배웁니다(Wilson, 1998:86–87).^[8]

발달 생물학과 발달 심리학을 참고하세요.

아리스토텔레스의 물질적 원인에 해당합니다.^[6]

인과관계

그림은 설명의 범주 간의 인과관계를 보여줍니다. 왼쪽 측면은 종 수준에서 진화적 설명을 나타내고 오른쪽 측면은 개체 수준에서 근접 설명을 나타냅니다. 중간에는 이러한 프로세스의 최종 생성물인 유전자(즉, 유전체)와 행동이 있으며, 두 수준 모두에서 분석할 수 있습니다.

진화는 기능과 계통발생 모두에 의해 결정되며, 집단의 유전자를 낳습니다. 개인의 유전자는 발달 환경과 상호 작용하여 신경계와 같은 메커니즘을 생성합니다. 메커니즘(그 자체로 최종 제품이기도 한)은 개인의 즉각적인 환경과 상호 작용하여 개인의 행동을 초래합니다.

여기서 우리는 인구 수준으로 돌아갑니다. 여러 세대에 걸쳐 조상의 환경, 혹은 더 기술적으로는 진화 적응 환경(EEA)에서 종의 행동의 성공은 유전자의 변화로 측정된 진화를 초래할 수 있습니다.

요약하면, 두 가지 프로세스(하나는 모집단 수준)와 하나는 개인 수준)가 있으며, 이 프로세스는 세 가지 기간 동안 환경의 영향을 받습니다.

예

비전.

시각적 인식을 설명하는 네 가지 방법:

• 기능: 음식을 찾고 위험을 피하기 위해서요.
• 계통발생학: 척추동물의 눈은 처음에는 사각지대를 가지고 발달했지만, 적응형 중간 형태가 부족하여 사각지대의 소실을 막았습니다.
• 원인: 눈의 수정체는 빛을 망막에 집중시킵니다.
• 개발: 뉴런은 눈을 뇌에 전달하기 위해 빛의 자극을 필요로 합니다(Moore, 2001:98–99).

웨스터마르크 효과

Westermark 효과를 설명하는 네 가지 방법, 자신의 형제자매에 대한 성적 관심 부족(Wilson, 1998:189–196):

• 기능: 생존 가능한 자손의 수를 줄이는 근친교배를 억제하기 위해서입니다.
• 계통발생학: 수천만 년 전 초기 진화를 암시하는 다수의 포유류 종에서 발견되었습니다.
• 메커니즘: 신경 메커니즘에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.
• 개체발생: 생애 초기, 특히 인간의 경우 첫 30개월 동안 다른 개체와 친숙한 결과입니다. 그 효과는 예를 들어 키부츠에서 함께 자란 비친척에게서 나타납니다.

로맨틱 러브

낭만적 사랑을 설명하는 네 가지 방법은 포괄적인 생물학적 정의를 제공하기 위해 사용되었습니다(Bode & Kushnick, 2021).^[9]

• 기능: 짝 선택, 구애, 섹스, 짝짓기.
• 계통발생학: 최근 인간의 진화 역사에서 언젠가 어미와 유아의 결합 메커니즘을 공동 선택하여 진화했습니다.
• 메커니즘: 사회적, 심리적인 짝 선택, 유전적, 신경생물학적, 내분비학적 메커니즘이 로맨틱한 사랑을 유발합니다.
• 개체발생: 낭만적인 사랑은 어린 시절에 처음 나타날 수 있고, 사춘기 이후에 모든 특징을 가지고 나타날 수 있지만, 수명에 걸쳐 나타날 수 있습니다.

수면.

수면은 Tinbergen의 네 가지 질문을 프레임워크로 사용하여 설명되었습니다(Bode & Kuula, 2021).^[10]

• 기능: 에너지 회복, 대사 조절, 체온 조절, 면역력 증진, 해독, 뇌 성숙, 회로 재구성, 시냅스 최적화, 위험 회피
• 계통발생학: 수면은 무척추동물, 하등 척추동물, 고등 척추동물에 존재합니다. NREM과 REM 수면은 유대류 형태인 eutheria에 존재하며, 조류에서도 진화했습니다.
• 메커니즘: 메커니즘은 각성, 수면 시작 및 수면을 조절합니다. 특정 메커니즘에는 신경 전달 물질, 유전자, 신경 구조 및 일주기 리듬이 포함됩니다.
• 개체 발생: 수면은 아기, 유아, 어린이, 청소년, 성인, 노인에서 다르게 나타납니다. 차이점에는 수면 단계, 수면 기간 및 성별 차이가 포함됩니다.

4개 질문 스키마를 "주기적 테이블"로 사용

Konrad Lorenz, Julian Huxley 및 Niko Tinbergen은 두 가지 개념적 범주(즉, 생물학 연구의 중심 질문: 1. - 4. 및 탐구 수준: a. - g.)에 대해 잘 알고 있었고, 이 표는 Gerhard Medicus에 의해 작성되었습니다.^[11] 표로 작성된 스키마는 많은 동물 행동, 윤리학, 행동 생태학 및 진화 심리학 교과서에서 중앙 조직 장치로 사용됩니다(예: Alcock, 2001). "생명과학의 주기율표"라고 할 수 있는 이 조직 체계의 한 가지 장점은 화학 초기의 원소 주기율표가 수행한 역할과 유사하게 지식의 격차를 강조한다는 것입니다.

	1. 메카니즘	2. 개체발생학	3. 함수	4. 계통발생학
a.분자
b.셀
c.오르간
d.개인
e.가족
f.그룹
g.사회

이 "생체학적 사회" 프레임워크는 자연과학과 사회과학의 다양한 수준 사이의 연관성을 명확히 하고 분류하며, 사회과학과 자연과학을 "지식의 나무"로 통합하는 데 도움이 됩니다(Nicolai Hartmann의 "복잡도 수준에 관한 법칙" 참조). 특히 사회 과학의 경우, 이 모델은 학제 간 협력, 교육 및 연구를 위한 통합적이고 기초적인 모델을 제공하는 데 도움이 됩니다(예: 윤리학을 사용한 생물학 연구의 4가지 중심 질문 – PDF 참조).

참고사항 및 참고사항

참고문헌

• Alcock, John (2001) 동물의 행동: 진화론적 접근, 시나우어, 7판. ISBN 0-87893-011-6.
• 버스, 데이비드 M, 마티 G. 하셀턴, 토드 K. Shackelford, et al. (1998) "적응, exaptation, and spandrels," 미국 심리학자, 53:533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
• Bus, David M. (2004) 진화심리학: 마음의 새로운 과학, Pearson Education, 2판. ISBN 0-205-37071-3.
• 카트라이트, John (2000) 진화와 인간 행동, MIT 출판사, ISBN 0-262-53170-4.
• Krebs, J.R., Davies N.B. (1993) 행동생태학 개론, Blackwell Publishing, ISBN 0-632-03546-3
• 로렌츠, 콘라드(1937) 생물학자 프래그스텔룽겐 (동물 심리학에서의 생물학적 질문). Zeitschrift für Tierpsychology, 1:24–32.
• Mayr, Ernst (2001) 진화란 무엇인가, 기본서적 ISBN 0-465-04425-5.
• Gerhard Medicus. "Tinbergen's four questions in behavioural Anthropology" (PDF).
• 게르하르트 메디쿠스 (2017) 인간이 되다 – 몸과 마음의 과학 사이의 간극을 메우다 Berlin: VWB 2015, ISBN 978-3-86135-584-7
• Nesse, Randolph M (2013) "틴베르겐의 네 가지 질문, 정리", 생태학과 진화의 동향, 28:681-682.
• Moore, David S. (2001) 종속 유전자: '자연 대 자연'의 오류 '키움', 헨리 홀트. ISBN 0-8050-7280-2.
• 핑커, 스티븐 (1994) 언어 본능: 마음이 언어를 창조하는 방법, 하퍼 퍼니멀(Harper Permany). ISBN 0-06-097651-9.
• 틴베르겐, 니코 (1963) "윤리학의 목표와 방법에 대하여", Zeitschrift für Tier psychology, 20: 410–433.
• Wilson, Edward O. (1998) 일관성: 지식의 통일, 빈티지 북스. ISBN 0-679-76867-X.

외부 링크

도표

• 생물학의 4가지 영역 pdf
• 4가지 영역 및 수준 조회 pdf
• "인류과학의 기초이론" ppt에서 틴베르겐의 4가지 질문
• 틴베르겐의 4가지 질문, 정리된 pdf

도함수

• Jamieson과 Bekoff의 인지윤리학의 목표와 방법에 대하여 (pdf).