바이러스성

Virusoid
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원형 위성 RNA
바이러스 분류 e
비공식 그룹: 위성 핵산
비공식 그룹: 원형 위성 RNA

바이러스체는 복제 및 캡슐화를 [1]위해 바이러스에 의존하는 원형 단일 가닥 RNA입니다.바이러스체의 게놈은 수백 개의 뉴클레오티드로 구성되며 어떤 단백질도 코드화하지 않는다.

바이러로이드는 본질적으로 도우미 바이러스 코팅 단백질에 의해 캡슐화된 바이로이드이다.따라서 복제 수단(롤링 서클 복제)과 유전자가 없다는 점에서 비로이드와 유사하지만 비로이드에는 단백질 피막이 없다는 점에서 차이가 있다.바이러스체와 비로이드 모두 망치머리 리보자임을 코드한다.

바이러스학에서 연구되고 있는 바이러스체는 바이러스라기보다는 아바이러스 입자입니다.헬퍼 바이러스에 의존하기 때문에 위성으로 분류된다.바이러스군은 바이러스 분류법에 위성/위성 핵산/하위 그룹 3: 원형 위성 RNA로 분류된다.[2]

정의.

느슨한 정의가 사용되는지 아니면 엄격한 정의가 사용되는지에 따라, 바이러스성 용어에는 D형 간염 바이러스(HDV)도 포함될 수 있습니다.식물 바이러스처럼 HDV는 원형이고, 단일 가닥이며, 바이러스들을 형성하기 위해 도우미 바이러스(간염 B 바이러스)에 의해 지지된다. 그러나, 바이러스들은 훨씬 더 큰 게놈 크기(1700nt)를 가지고 [3][4]단백질을 암호화한다.그들은 또한 식물 바이러스군과의 배열 유사성을 보이지 않는다.

역사

첫 번째 바이러스상은 벨벳 담배모트 바이러스 R2([5][6]VTMOV)에 감염된 니코티아나 벨루티나 식물에서 발견되었다.이 RNA들은 또한 상업적으로 중요한 농작물을 감염시킬 수 있고 자가 복제되지 않는 단일 가닥 RNA인 바이로이드 유사 RNA라고 [7]언급되어 왔다.바이러로이드의 RNA 복제는 비로이드와 유사하지만 바이로이드와 달리, 바이러로이드는 특정한 "도움" 바이러스를 필요로 합니다.

레플리케이션

바이러스성 RNA 분자의 원형 구조는 단일 복제 시작 [8]이벤트에서 여러 개의 게놈 복사가 효율적인 방식으로 생성되는 롤링 서클 복제에 이상적입니다.복제 중간체로서의 원형 RNA의 또 다른 장점은 그들이 접근할 수 없고 엑소핵산 분해 효소에 내성이 있다는 것이다.또한 GC 함량이 높고 자기완전성이 높아 엔도핵산가수분해효소에 대해 매우 안정적입니다.원형 RNA는 복제를 위해 선호하는 2차 구조가 리보자임 매개 자가 분해 중에 가정된 것과 다른 RNA 접힘에 제약을 가한다.

식물 위성 RNA와 바이러스체는 복제를 위해 각각의 도우미 바이러스에 의존하는 반면, 도우미 바이러스 자체는 [9]복제에 필요한 일부 성분을 제공하기 위해 식물에 의존합니다.따라서 위성/바이러스의 복제를 위해서는 위성, 헬퍼 바이러스, 숙주 플랜트 등 3대 주체가 모두 관여하는 복잡한 상호작용이 필수적입니다.

바이러스성 리보자임(PDB: 2GOZ)이 아닌 해머헤드 리보자임

satLTSV 복제는 대칭 롤링 서클 [10]메커니즘을 통해 발생하는 것으로 나타났습니다.LTSV는 (+)스트랜드와 (-)스트랜드를 모두 자기 클리핑합니다.Sat의 (+) 및 (-) 가닥 모두LTSV는 똑같이 [11]전염성이 있는 것으로 밝혀졌다.단, LTSV 입자에는 (+)스트랜드만 패키지화되어 있기 때문에 조립순서(OAS)/2차 구조의 원점은 (+)스트랜드에만 존재하는 것으로 간주됩니다.

Gellatly et al., 2011년, 전체 포트는LTSV 분자는 바이러스성 분자의 전체 막대 모양 구조에 교란을 일으키는 돌연변이(삽입/결실)가 그 감염성에 [11]치명적일 수 있는 배열 및 구조적 중요성을 가진다.분자에 도입된 외래 뉴클레오티드는 satLTSV의 전체 십자형 구조를 보존하는 경우에만 허용된다.또, 도입된 외래 배열을 연속해 제거해, 최종적으로 와일드형 satLTSV를 재현한다.

따라서, sat에서는LTSV RNA, 전체 염기서열이 복제에 필수적인 것 같습니다.이는 각각의 배열/2차 구조의 극히 일부만 복제에 충분한 것으로 확인된 TBSV의 satRNA 또는 결함 간섭 RNA와 대비된다.[12]

리보자임 구조의 자가 분해 및 바이러스 복제에 대한 역할

바이러로이드는 짧은 [13][14]말단 가지를 가진 쌍가닥 막대 모양의 분자를 형성하는 원초적인 2차 구조를 가지고 있기 때문에 구조적으로 비로이드와 유사합니다.그들은 또한 롤링 서클 [15]복제 중에 satRNA 멀티머의 자기 촉매 분할에 관여하는 해머헤드 리보자임을 포함한다.Sat의 해머헤드 리보자임 구조가 제안되었다.LTSV는 Song & Miller(2004)가 satRPV(Ceral Yellow Dwarf Poleropyrus RPV)[16] RNA를 통해 관찰한 것과 유사하게 일시적으로 형성되며, 이 망치헤드 구조는 단 2개의 염기쌍 뉴클레오티드에 의해 안정화되는 짧은 줄기 III를 포함한다.따라서 이 불안정한 배치는 이중 해머헤드 모드의 균열 발생을 시사합니다.이러한 구조는 CarSV 및 뉴트 리보자임에 [17][18]대해 보고된 구조와 유사하며, 이는 이러한 발산 RNA 간의 고대 관계를 암시한다.Collins et al., 1998에 의한 관찰은 satRYMV RNA의 이합체가 단량체보다 더 효율적으로 자가 절단된다는 것은 분열의 이중 해머헤드 모드와 일치한다.(-) 스트랜드가 아닌 (+) 스트랜드로 satRYMV가 자가 절단된 것은 satLTSV를 [19]제외한 다른 sobemoviral 위성과 마찬가지로 satRYMV가 비대칭 모드인 롤링 서클 복제를 통해 복제됨을 의미합니다.

진화 기원

그룹 I 인트론(PDB: 1grz)

이들의 작은 크기, 원형 구조, 망치머리 리보자임의 존재와 같은 특성으로 볼 때 비로이드는 바이러스의 그것과 구별되는 고대 진화적 기원을 가지고 있을 수 있다.마찬가지로, 위성 RNA와 숙주 바이러스, 숙주 식물 및 곤충 벡터 사이의 배열 유사성이 없다는 것은 이러한 위성 RNA가 자발적으로 발생했음을 암시합니다.또는 바이러스 감염 중에 생성된 siRNA 및 마이크로RNA는 도우미 바이러스 복제 효소에 의해 증폭되어 이들 분자가 모여 위성 RNA를 형성할 수 있다.

바이러스체와 비로이드는 크기가 비슷하기 때문에 원형 침입자와 비교되어 왔다.바이러스체와 바이로이드는 [20][21]침입자에서 유래했다는 주장이 제기되었다.바이로이드의 (-) 가닥과 U1 소핵 리보핵단백질 입자(snRNPs)를 비교함으로써 바이로이드가 인트론에서 [20][21][22][23]탈출할 수 있음을 시사했다.딕슨(1981)은 또한 비로이드와 바이러로이드의 [24](+)와 (-) 가닥 모두에서 그러한 균질성을 관찰했다.특히 바이러스체 및 비로이드는 테트라히메나 테르모필라의 자기분열성 인트론과 같은 I족 인트론에 대한 몇 가지 구조 및 배열 상동성을 나타낸다.

2001년 수동 조정 배열을 기반으로 한 계통 발생학에서는 바이러스성 유기체가 망치머리 리보자임을 가진 Avsunviroidae와 자매군으로서 그들만의 분지군을 형성할 수 있음을 시사한다.단, 상기 얼라인먼트를 사용할 수 없기 때문에 결과를 [25]재현하기 어렵습니다.

바이러스체와 다른 원형 RNA들은 새로운 [26][27]관심을 가지고 탐험되고 있는 고대 분자들이다.원형 RNA는 유전자 발현 변조, miRNA 스폰지 역할을 하는 RNA 결합 단백질과의 상호작용, 그리고 노화와 [28][29]암을 포함한 많은 인간의 질병과 관련이 있는 것으로 나타났다.

개발

Abouhaidar et al., 2014는 Rice Yellow Mottle virus Small Circular Satellite RNA(SCRYMV)[30][31]에서 단백질 번역 및 메신저 RNA 활성의 유일한 예를 보여주었다.이 단체는 ScRYMV를 바이러스성 위성으로 지정할 것을 제안했다.번역과 복제를 위한 모델 시스템 역할을 할 수 있는 RNA.

이러한 아바이러스제의 가장 유망한 적용은 식물 바이러스 질환에 대한 생물학적 방제제의 미래 개발에 사용될 수 있는 특정 벡터를 만드는 것이다.벡터 시스템은 외래 유전자의 과잉 발현과 침묵에 적용될 수 있다.외래 발현 벡터의 독특한 예는 대나무 모자이크 바이러스 위성 RNA(satBa)입니다.MV)[32]는 20kDa P20 단백질을 인코딩하는 개방형 판독 프레임을 보유하고 있습니다.이 비필수 ORF 영역을 외래 유전자로 대체했을 때 외래 유전자의 발현이 강화되거나 과도하게 [32]발현되는 것이 관찰되었다.유전자 사일링의 경우 배열 특이적 불활성화를 위해 다양한 위성 RNA 기반 벡터를 사용할 수 있다.위성 담배 모자이크 바이러스(STMV)는 위성 바이러스 유도 소음 시스템(SVISS)[33]으로 개발된 최초의 아바이러스제였다.

레퍼런스

  1. ^ Symons RH (1991). "The intriguing viroids and virusoids: what is their information content and how did they evolve?" (PDF). Mol. Plant Microbe Interact. 4 (2): 111–21. doi:10.1094/MPMI-4-111. PMID 1932808.
  2. ^ "3 - Satellites and Other Virus-dependent Nucleic Acids - Subviral Agents - Subviral Agents (2011)". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).
  3. ^ Abbas Z, Afzal R. 2013.D형 간염 바이러스의 라이프 사이클과 병리 형성: 리뷰.World J Hepol 5 : 666 ~675 。
  4. ^ Aves C, Branco C, Cunha C. 2013.간염 바이러스: 특이한 바이러스.AdvVirol 2013: 560105.
  5. ^ J. 하셀로프, 모하메드, 뉴저지, 시몬스, R.H. 1982.네이처 299, 316-321
  6. ^ 랜들, J.W., 데이비스, C., 하타, T., 굴드, A.R. 및 프랑키, R.I.B. 1981.바이러스학 108, 11 L-122
  7. ^ 프랑키, R. I. B. 1985년바이러스 위성을 심어라, 앤개정판 Microbiol.1985.39:151-74
  8. ^ 에리카 라즈다와 로이 파커입니다원형 RNA: 형태와 기능의 다양성.RNA 20:1829–1842; Cold Spring Harbor Laboratory Press for the RNA Society, 2014년 발행.
  9. ^ 로싱크, M. J., Sleat, D., Palukaitis, P. (1992)식물 바이러스의 위성 RNA: 구조와 생물학적 영향.미생물 개정 56, 265~279
  10. ^ 셸던, C. C. & Symons, R. H. (1993)망치머리 자가분리가 바이러스성 체내 복제에 관여하고 있는가?바이러스학 194, 463~474.
  11. ^ a b 던컨 겔라틀리, 카이반미르하디, 스리비디아벤카타라만, 무니르 G.아부하이다르.구조 및 배열 무결성은 루체른 과도성 스트릭 바이러스의 바이로이드 유사 위성 RNA의 복제에 필수적이다.일반 바이러스학 저널 (2011), 92, 1475–1481.
  12. ^ 루비노, L. & Russo, M. (2010년)토마토 부쉬 스턴트 바이러스 감염과 관련된 새로운 위성 RNA의 특성.J Gen Virol 91, 2393–2401.
  13. ^ 프랑키, R. I. B. (1987년)가능한 viroid 원본:캡슐화된 바이로이드 유사 RNA."TheViroids"(T. O. Diener, Ed), 페이지 205–218.플레넘, 뉴욕
  14. ^ Gast, F.-U., Kempe, D., Spieker, R. L. 및 Sanger, H. L. (1996).감자 스핀들 결핵 바이러스(PSTVd)의 2차 구조 프로브와 다른 작은 병원성 RNA 복제자와의 배열 비교는 중심 비표준 염기쌍, 큰 A가 풍부한 루프 및 말단 분지에 대한 증거를 제공한다.J. Mol. Biol.262, 652–670.
  15. ^ Symons, R. H. (1991)흥미로운 바이로이드와 바이러스:정보 내용은 무엇이며 어떻게 진화했습니까?Mol. 식물-미생물 상호작용. 4, 111~121.
  16. ^ Song, S. I. & Miller, W. A. (2004)위성 RNA의 롤링 서클 복제를 위한 CIS 및 트랜스 요건. J Virol 78, 3072–3082.
  17. ^ 포스터, A. C., 데이비스, C., 셸던, A. C., 제프리스, A. C., 시몬스, R. H. (1988)자가 클리어 바이로이드 및 뉴트 RNA는 이합체로만 활성화될 수 있습니다.네이처 334, 265~267
  18. ^ 헤르난데스, C, 다로스, J. A., 엘레나, S. F., 모야, A., 플로레스(1992)카네이션 자가 클리어빈 체외에서 대체 이중 및 단일 해머헤드 구조를 통해 작은 원형 RNA의 두 극성 양쪽 가닥.핵산 규격 20, 6323–6329.
  19. ^ 디너, T.O., 1981년아레브로이드 이스케이프 인트론?Proc.Natl.Acad.SCI.USA78(8), 5014-5015.
  20. ^ a b 딘터 고틀립.비로이드와 바이러스성 유기체는 I그룹 인트론과 관련이 있다.검사님, 나티입니다.아카데미, 과학.USAVol.83, 페이지 6250-6254, 1986년 9월
  21. ^ a b R.F. 콜린스, D.L. 겔러틀리, O.P. 세갈, M.G. 1998아부하이다르쌀 황반 바이러스와 관련된 자가 소거 원형 RNA는 가장 작은 바이로이드 유사 RNA입니다. 바이러스학, 241, 페이지 269-275
  22. ^ 디너, T.O., 1986년Viroid 가공: 중앙 보존 영역과 머리핀I를 포함하는 모델.Proc.Natl.Acad.SCI.USA 83(1), 58~62.
  23. ^ 디너, T.O., 1989년원형 RNA: 전세포 진화의 반복?Proc.Natl.아카데미, 과학.USA86(23), 9370–9374.
  24. ^ 딕슨, E. (1981) 바이러스학 115, 216-221.
  25. ^ Elena, Santiago F.; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O.; Moya, Andrés (August 2001). "Phylogenetic Analysis of Viroid and Viroid-Like Satellite RNAs from Plants: A Reassessment". Journal of Molecular Evolution. 53 (2): 155–159. doi:10.1007/s002390010203. PMID 11479686. S2CID 779074.
  26. ^ Xiao KY, Sun HS, Tsai SJ. Circular RNA - 새로운 기능을 가진 비코딩 RNA의 새로운 멤버.Exp Biol Med(메이우드).2017년 6월 242일 (11) : 1136-1141.
  27. ^ Qu S, Zhong Y, Shang R, Zhang X, Song W, Kjems J, Li H.생활 과정에서 나타나는 원형 RNA의 모습.RNA Biol. 2017년 8월 3일; 14일 (8) : 992-999.
  28. ^ 리톨도 CG Jr, da Fonseca GC.원형 RNA 및 식물 응력 반응.Adv Exp Med Biol. 2018; 1087:345-353.
  29. ^ 홀트 LM, 콜마이어 A, 튜퍼 D.진핵 세포에서 원형 RNA의 분자 역할과 기능.Cell Mol Life Sci. 2018년 3월;75(6):1071-1098.
  30. ^ Briddon RW, Patil BL, Bagewadi B, Nawaz-ul-Rehman MS, Fauquet CM.초당 베고모바이러스의 DNA-A와 DNA-B 구성요소의 뚜렷한 진화 역사.BMCEVol Biol.2010년 4월 8일; 10:97.doi: 10.1186/1471-2148-10-97.
  31. ^ AbouHaidar, M.G., Venkataraman, S., Golshani, A.류, B, 아흐마드, T, 2014년새로운 부호화, 번역, 유전자 발현은 공유 폐쇄 원형 RNAof220nt를 복제한다.Proc.Natl.Acad.SCI.USA111(40), 14542–14547
  32. ^ a b 린, 노스캐롤라이나, 리, Y.S. 린, B.Y., 리, C.W., Hsu, Y.H., 1996.대나무 모자이크 포텍스 바이러스 위성 RNA의 개방형 판독 프레임은 복제에 필수적이지 않고 세균 유전자로 대체될 수 있다.검사님, Natl.아카데미, 과학.USA 93, 3138_3142.
  33. ^ Gossle v, V., Fache ´, I., Meulewaeter, F., Cornelissen, M., Metzlaff, M., 2002.SVISS 담배 식물의 유전자 기능 발견 및 검증을 위한 새로운 과도 유전자 소음 시스템.공장 J. 32, 859-866

외부 링크