고고학
Archaeogenetics고고유전학은 다양한 분자유전학적 방법과 DNA 자원을 사용하여 고대 DNA를 연구하는 학문이다.이 형태의 유전자 분석은 사람, 동물, 식물 표본에 적용될 수 있다.고대 DNA는 사람과 동물 표본의 뼈, 달걀 껍질, 인공 보존 조직 등 다양한 화석화된 표본에서 추출할 수 있다.식물에서 고대 DNA는 씨앗과 조직으로부터 추출될 수 있다.고고유전학은 고대 개체군의 이주,[1] 가축화 사건, 그리고 식물과 동물의 [2]진화에 대한 유전적 증거를 제공한다.상대적으로 현대 유전 집단의 DNA와 상호 참조된 고대 DNA는 연구자들이 [3]고대 DNA가 손상되었을 때 더 완벽한 분석을 제공하는 비교 연구를 실행할 수 있게 해준다.
고고유전학은 고대라는 뜻의 그리스어 arkhaios와 [4]유전학이라는 뜻의 유전학에서 유래했다.고고유전학이라는 용어는 고고학자 [5]콜린 렌프루에 의해 고안되었다.
2021년 2월, 과학자들은 지금까지 발견된 가장 오래된 DNA가 백만 [6][7]년 전으로 거슬러 올라가는 매머드에서 성공적으로 회수되었다고 보고했다.
초기 작업
루드비크 히르시펠트(1884년-1954년)
루드비크 히르시펠트는 폴란드 미생물학자이자 혈청학자로 제2차 국제 수혈 콩그레스 혈액 그룹 부문의 회장이었다.그는 1910년 에리히 폰 던게른과 함께 혈액형 유산을 설립했고,[8] 그의 일생 동안 그것에 크게 기여했다.그는 ABO 혈액형을 연구했다.1919년 그의 연구 중 하나에서, 히즈펠트는 마케도니아 전선에 있는 사람들의 ABO 혈액형과 머리색을 기록했고, 머리 색깔과 혈액형이 상관관계가 없다는 것을 발견하게 되었다.게다가 그는 서유럽에서 인도로의 A형 감소와 반대로 B형 혈액형이 감소하는 것을 관찰했다.그는 동서 혈액형 비율이 주로 A형 또는 B형으로 구성된 두 개의 혈액형에서 유래했으며, 주로 O형에서 변이하고, 이동 또는 교잡에 의해 혼합되어 발생했다고 가설을 세웠다.그의 연구의 대부분은 혈액형과 성별, 질병, 기후, 나이, 사회 계층, 그리고 인종 간의 연관성을 연구하는 것이었다.그의 연구는 소화성 궤양이 O형에서 더 우세하고 AB형 산모의 출산율이 [9]높다는 것을 발견하게 했다.
아서 모우랑(1904~1994)
Arthur Mourant는 영국의 혈액학자이자 화학자였다.그는 많은 상을 받았고, 특히 왕립학회 펠로우쉽을 받았다.그의 연구는 혈액형 유전자 빈도에 대한 기존 데이터를 정리하는 것을 포함했고, 많은 모집단의 혈액형 조사를 통해 세계의 유전자 지도에 크게 기여했다.모우앙은 루이스, 헨쇼, 켈, 레수스 계통의 새로운 혈액형 항원을 발견하고 혈액형과 각종 질병의 연관성을 분석했다.그는 또한 다형성의 생물학적 의미에 초점을 맞췄다.그의 연구는 사람들 사이의 생물학적 관계에 대한 유전적 증거의 분리를 용이하게 했기 때문에 고고유전학의 기초를 제공했다.이 유전적 증거는 이전에 그 목적을 위해 사용되었습니다.그것은 또한 집단 [10]유전학의 이론을 평가하는 데 사용될 수 있는 자료를 제공했다.
윌리엄 보이드(1903년-1983년)
윌리엄 보이드는 1950년대에 [11]인종 유전학에 대한 연구로 유명해진 미국의 면역 화학자이자 생화학자이다.1940년대에 보이드와 칼 O.렌코넨은 독자적으로 리마빈의 조액 추출물과 다발 베치 추출물이 A형 적혈구를 응집시켰지만 B형이나 O형은 응집시키지 않았다는 것을 발견한 후 렉틴이 다양한 혈액형에 다르게 반응한다는 것을 발견했다.이것은 결국 이러한 [12]단백질을 함유한 수천 종의 식물들의 공개로 이어졌다.인종 차이와 다양한 인종 집단의 분포와 이주 패턴을 조사하기 위해 보이드는 체계적으로 전 세계의 혈액 샘플을 수집하고 분류하여 혈액형이 환경에 영향을 받지 않고 유전된다는 것을 알게 되었다.그의 책 "유전학과 인간의 인종" (1950년)에서 보이드는 다른 혈액형 프로파일과 다른 대립 유전자를 가진 [13][14]인종이라는 그의 생각을 바탕으로 세계 인구를 13개의 뚜렷한 인종으로 분류했다.인종과 관련된 유전적인 특징에 관한 가장 풍부한 정보원 중 하나는 [14]혈액형에 대한 연구로 남아 있다.
방법들
화석 DNA 보존
화석 발굴은 발굴지 선정부터 시작한다.잠재적 발굴 지점은 일반적으로 그 지역의 위치 및 뼈의 시각적 발견에 대한 광물학으로 확인된다.그러나 현장 휴대용 X선 형광[15], 고밀도 스테레오 [16]재구성 등의 기술을 이용해 굴착 구역을 발견하는 방법은 더 많다.사용되는 도구에는 땅에서 화석을 제거하는 [17]데 도움이 되는 칼, 붓, 뾰족한 인두 등이 있습니다.
고대 DNA의 오염을 방지하기 위해 시료는 장갑으로 취급하고 발굴 즉시 -20 °C에 보관한다.화석 샘플이 다른 DNA 분석에 사용되지 않은 연구실에서 분석되도록 하는 것도 [17][18]오염을 막을 수 있다.중합효소 연쇄반응([18]PCR) 공정 전에 뼈를 분말로 분쇄하고 용액으로 처리한다.DNA 증폭을 위한 샘플이 반드시 화석 뼈일 필요는 없다.염분 보존 또는 공기 건조된 피부도 특정 [19]상황에서 사용할 수 있습니다.
DNA 보존은 골화석이 분해되고 DNA가 화학적으로 변형되기 때문에 어렵습니다. 보통 토양에 있는 박테리아와 곰팡이에 의해요.화석에서 DNA를 추출하는 가장 좋은 시기는 저장된 뼈에 비해 6배나 많은 DNA를 함유하고 있기 때문에 화석에서 갓 나온 때이다.추출 부위의 온도는 또한 획득 가능한 DNA의 양에 영향을 미치며, 화석이 따뜻한 지역에서 발견될 경우 DNA 증폭의 성공률이 감소하는 것으로 명백합니다.화석 환경의 급격한 변화 또한 DNA 보존에 영향을 미친다.발굴은 화석의 환경에 급격한 변화를 일으키기 때문에, 그것은 DNA 분자의 물리 화학적 변화를 초래할 수 있다.또한 DNA 보존은 발굴된 화석의 처리(예: 세척, 칫솔질, 햇볕 건조), pH, 조사, 뼈와 토양의 화학적 조성, 수문학 등의 다른 요인들에 의해서도 영향을 받는다.끈기의 유전학적 단계는 세 가지가 있다.첫 번째 단계는 박테리아 부패로, DNA의 15배 분해를 일으키는 것으로 추정됩니다.2단계는 화학적으로 뼈가 분해될 때인데, 대부분 탈출에 의해 그렇습니다.세 번째 유전 단계는 화석이 발굴되고 보관된 후에 발생하는데, 이 단계에서 뼈의 DNA가 가장 [18]빨리 분해된다.
DNA 추출법
일단 고고학 현장에서 표본을 채취하면, 일련의 [20]과정을 통해 DNA를 추출할 수 있다.가장 일반적인 방법 중 하나는 실리카를 사용하고 뼈 [21]샘플에서 고대 DNA를 수집하기 위해 중합효소 연쇄 반응을 이용한다.
화석에서 고대 DNA를 추출하고 분석을 위한 준비를 할 때 어려움을 가중시키는 몇 가지 과제가 있다.DNA는 계속 분할되고 있다.유기체가 살아있는 동안 이러한 분열은 복구된다; 그러나 유기체가 죽으면, DNA는 복구 없이 악화되기 시작할 것이다.따라서 샘플은 길이가 약 100개의 염기쌍인 DNA 가닥을 가지고 있습니다.오염은 프로세스 전체의 여러 단계에서 또 다른 중요한 과제입니다.종종 박테리아 DNA와 같은 다른 DNA가 원래 샘플에 존재할 것이다.오염을 피하려면 별도의 환기 시스템과 [22]고대 DNA 추출 작업을 위한 작업 공간 등 많은 예방 조치를 취해야 합니다.조심성 없는 세척은 곰팡이 [20]증식으로 이어질 수 있기 때문에 사용하기에 가장 좋은 샘플은 신선한 화석이다.화석에서 나온 DNA는 때때로 DNA [23]복제를 억제하는 화합물을 함유하고 있다.표본의 [22]고유성으로 인한 반복성의 결여로 인해 어떤 방법이 과제를 가장 잘 완화하는지에 대한 합의를 도출하는 것도 어렵다.
실리카 기반 DNA 추출은 고고학적 골격에서 DNA를 추출해 중합효소 연쇄반응([23]PCR) 기술을 이용해 증폭할 수 있는 DNA를 생성하는 정제 공정으로 사용되는 방법이다.이 과정은 실리카를 DNA와 결합하고 PCR 증폭을 억제하는 화석 과정의 다른 구성 요소들과 분리하는 수단으로 작용합니다.그러나 실리카 자체는 강력한 PCR 억제제이기 때문에 추출 [24]후 DNA에서 실리카가 제거되도록 세심한 조치를 취해야 한다.실리카 기반 방법을 사용하여 DNA를 추출하는 일반적인 과정은 다음과 같다.[21]
- 뼈 시료 세척 및 외층 긁기
- 샘플은 가급적 컴팩트한 단면에서 수집한다.
- 시료를 분쇄하여 고운 분말로 만들고 추출액에 첨가하여 DNA를 방출합니다.
- DNA 결합을 용이하게 하기 위해 실리카 용액을 첨가하고 원심분리한다.
- 결합용액을 제거하고 완충액을 첨가하여 실리카에서 DNA를 분리한다.
실리카 기반 DNA 추출의 주요 장점 중 하나는 비교적 빠르고 효율적이며 기본적인 실험실 설치와 화학 물질만 있으면 된다는 것입니다.또한 공정의 크기를 조정하여 더 크거나 더 작은 수량을 수용할 수 있으므로 표본 크기와는 무관합니다.또 다른 장점은 상온에서 프로세스를 실행할 수 있다는 것입니다.단, 이 방법에는 몇 가지 단점이 있습니다.주로 실리카 기반 DNA 추출은 뼈와 치아 샘플에만 적용될 수 있으며 연조직에는 사용할 수 없습니다.다양한 화석과 잘 어울리지만, 신선하지 않은 화석(예: 박물관의 처리된 화석)에서는 덜 효과적일 수 있습니다.또한 오염은 일반적으로 모든 DNA 복제에 위험을 초래하며, 이 방법을 오염된 [21]물질에 적용할 경우 잘못된 결과를 초래할 수 있습니다.
중합효소 연쇄반응은 DNA의 일부를 증폭시킬 수 있는 과정이며 종종 추출된 고대 DNA에 사용되었습니다.변성, 어닐링 및 확장의 3가지 주요 단계가 있습니다.변성은 높은 온도에서 DNA를 두 개의 단일 가닥으로 분할한다.어닐링은 DNA의 프라이머 가닥을 Taq 중합효소가 DNA에 부착될 수 있도록 하는 단일 가닥에 부착하는 것을 포함한다.Taq 중합효소를 시료에 첨가하여 염기쌍을 일치시켜 2개의 단일 스트랜드가 2개의 완전한 이중 [20]스트랜드로 변할 때 익스텐션이 발생한다.이 과정은 여러 번 반복되며 고대 [25]DNA와 함께 사용될 때 보통 더 많이 반복된다.PCR의 몇 가지 문제는 짧은 염기서열로 인해 고대 DNA에 중복되는 프라이머 쌍이 필요하다는 것이다.또한 PCR 프로세스 중에 재조합을 일으키는 "점핑 PCR"이 발생할 수 있으며, 이는 불균일한 샘플에서 DNA 분석을 더 어렵게 만들 수 있습니다.
DNA분석방법
화석 잔해에서 추출된 DNA는 주로 대량 병렬 [26]염기서열을 사용하여 염기서열을 분석하는데, 이는 표본의 모든 DNA 세그먼트가 고도로 조각화되고 농도가 [25]낮은 경우에도 동시에 증폭 및 염기서열을 분석할 수 있게 한다.이것은 일반 프라이머가 결합할 수 있는 모든 단일 가닥에 일반 배열을 부착하는 것을 포함하며, 따라서 존재하는 모든 DNA가 증폭됩니다.이것은 일반적으로 PCR보다 비용과 시간이 많이 들지만 고대 DNA 증폭에 관련된 어려움 때문에 더 저렴하고 [25]효율적입니다.Margulies 등에 의해 개발된 대규모 병렬 시퀀싱의 한 가지 방법은 비드 기반 에멀전 PCR과 파이로시퀀싱을 [27]사용하며, 샘플의 잠재적 손실, 템플릿의 기판 경쟁 [28]및 복제에서의 오류 전파를 방지하기 때문에 aDNA 분석에 강력한 것으로 밝혀졌다.
aDNA 염기서열을 분석하는 가장 일반적인 방법은 다른 소스의 알려진 염기서열과 비교하는 것이며, 이것은 다른 목적을 위해 다른 방법으로 수행될 수 있다.
이 화석의 신원은 [28]BLASTN과 같은 소프트웨어를 사용하여 화석의 DNA 염기서열과 알려진 종의 DNA 염기서열을 비교될 수 있다.이 고고학적 접근은 화석의 형태가 [29]애매할 때 특히 도움이 된다.그것과는 별도로, 종의 식별은 또한 aDNA 배열에서 특정한 유전자 표지를 발견함으로써 이루어질 수 있다.예를 들어 미국 원주민 집단은 월러스 등에 의해 정의된 특정 미토콘드리아 RFLP와 결실로 특징지어진다.[30]
aDNA 비교 연구는 또한 두 종 사이의 진화적 관계를 밝힐 수 있다.고대 종의 DNA와 밀접하게 관련된 현존 종의 DNA 사이의 기저 차이 수는 마지막 공통 [26]조상으로부터의 두 종의 분기 시간을 추정하는데 사용될 수 있다.호주산 유대류 늑대와 미국산 나무늘보 같은 멸종된 종들의 계통 발생은 이 [26]방법에 의해 구축되었다.동물의 미토콘드리아 DNA와 식물의 엽록체 DNA는 세포당 수백 개의 복사본을 가지고 있기 때문에 고대 [26]화석에서 더 쉽게 접근할 수 있기 때문에 보통 이러한 목적으로 사용된다.
두 종 사이의 관계를 조사하는 또 다른 방법은 DNA 교배이다.양종의 단가닥 DNA 세그먼트는 서로 상보적인 쌍결합을 형성할 수 있다.더 가까운 종들은 더 유사한 유전자 구성을 가지고 있고, 따라서 더 강한 교배 신호를 가지고 있다.숄츠 등은 네안데르탈인 aDNA(화석 잔존 W-NW와 크라피나)에 대해 서던 블롯 교배를 실시했다.그 결과 고대인과 네안데르탈인의 교배는 약하고 고대인과 현대인의 교배는 강했다.인간-침팬지와 네안데르탈인-침팬지의 교배는 비슷한 강도를 가지고 있다.이것은 인간과 네안데르탈인은 같은 종의 두 개체만큼 가까운 관계가 아니지만 [18]침팬지보다 서로 더 관련이 있다는 것을 암시한다.
고대 종에 대한 귀중한 표현형 정보를 제공하기 위해 aDNA를 해독하려는 시도도 있었다.이것은 항상 많은 유사한 표현형 [28]특성을 공유하는 잘 연구된 친족 종의 핵형에 dNA 염기서열을 매핑함으로써 이루어집니다.예를 들어 그린 등은 네안데르탈인 Vi-80 화석의 aDNA 염기서열을 현생인간의 X 및 Y 염색체 염기서열과 비교한 결과 각각 10,000개당 2.18염기와 1.62염기서열에서 유사성을 발견해 Vi-80 샘플이 남성 개체에서 [28]나온 것임을 시사했다.다른 유사한 연구에는 고대 누비아 [29]목화의 아라비도시스에서의 왜소증과 관련된 돌연변이를 발견하는 것과 네안데르탈인의 [31]쓴맛 지각 궤적에 대한 조사가 포함됩니다.
적용들
인류 고고학
아프리카
현생 인류는 아프리카에서 적어도 200 킬로(수천년 전)[32] 진화한 것으로 생각되며, 300 킬로(Kya)[33] 이상의 연대를 암시하는 증거도 있다.미토콘드리아 DNA(mtDNA), Y염색체 DNA, X염색체 DNA의 검사는 아프리카를 떠난 가장 이른 인구가 약 1500명의 남성과 [32]여성으로 구성되었음을 보여준다.다양한 연구에 의해 개체군이 아프리카 밖으로 확장되기 전에 지리적으로 어느 정도 "구조화"되었다고 제안되어 왔다. 이는 공유 mtDNA [32]계통의 고대로부터 제시되었다.대륙 전역의 다양한 곳에서 온 121명의 인구를 대상으로 한 한 연구에서 14개의 유전적, 언어적 "클러스터"를 발견했는데, 이는 아프리카 사람들에게 [32]고대 지리학적 구조를 암시한다.일반적으로 유전자형과 표현형 분석은 "그들의 진화 [32]역사의 대부분에 걸쳐 크고 세분화된" 것을 보여주었다.
유전자 분석은 반투족 화자들이 약 5kya의 [32]남아프리카로 대규모 이주했다는 고고학적 가설을 뒷받침해 왔다.마이크로 위성 DNA, 단일 뉴클레오티드 다형성(SNPs), 삽입/삭제 다형성(INDELS)은 닐로-사하라어 언어 집단이 수단에서 [32]유래했음을 보여준다.게다가 차드어를 사용하는 닐로-사하라어 화자의 후손들이 수단에서 차드 호수로 약 8kya를 [32]이주했다는 유전적 증거가 있다.유전학적 증거는 또한 아프리카가 아닌 집단이 아프리카 유전자 [32]풀에 상당한 기여를 했다는 것을 보여준다.예를 들어, 사하라 아프리카 베자족은 동아프리카 쿠시어족뿐만 아니라 중동 지역에서도 높은 수준의 [32]DNA를 가지고 있다.
유럽
mtDNA 분석 결과 현생인류는 60~70kya의 단일 [1]철새로 유라시아를 점령한 것으로 나타났다.유전학적 증거에 따르면 근동과 유럽의 점령은 50kya [1]이전에 일어났다고 한다.하플로그룹 U를 연구한 결과 근동에서 [1]유럽과 북아프리카로 분산된 것으로 나타났다.
고고학에서 행해진 많은 연구들은 [34]유럽의 신석기 시대의 변화에 초점을 맞추고 있다.카발리 스보르자는 유전 지리학적 패턴에 대한 분석을 통해 신석기 [34]시대 초기에 근동 인구가 유럽으로 대량 유입되었다고 결론지었다.이러한 견해는 그가 "토착한 중석기 원주민의 [34]식량을 희생시키면서 팽창하는 초기 농부들을 강하게 강조하게 했다." 그러나 1990년대의 mtDNA 분석은 이 견해와 배치되었다.M.B. Richards는 현존하는 유럽 mtDNA의 10-22%가 [34]신석기 시대에 근동 개체에서 온 것으로 추정했다.대부분의 mtDNA는 기존 중석기 [34]및 구석기 그룹에서 이미 확립되어 있었습니다.현대 유럽 mtDNA의 대부분의 "통제 지역 계통"은 마지막 빙하 극대기(LGM)[1]가 끝날 무렵 북유럽을 재점령한 시초 사건으로 거슬러 올라간다.현존 유럽 mtDNA의 재점령 연구는 LGM이 [1][34]끝나기 전에 일어났다는 것을 시사한다.하플로그룹 V, H, U5에 대한 분석은 유럽 점령의 "개척자 식민지화" 모델을 뒷받침하며, 먹이를 찾는 개체군을 도착 신석기 [34]개체군에 포함시켰다.게다가, 현존하는 DNA뿐만 아니라 고대 DNA에 대한 분석은 몇 가지 문제를 조명하고 있다.예를 들어, 신석기 DNA와 중석기 DNA의 비교는 유당 [34]내성이 널리 퍼지기 전에 데어링의 발달이 선행되었음을 보여준다.
남아시아
남아시아는 아프리카 [35]밖에서 온 현생인류의 지리적 분산을 위한 주요 초기 통로 역할을 해왔다.mtDNA 라인 M에 대한 연구에 기초하여, 일부 사람들은 인도의 최초 거주자가 약 45-60kya에 [35]진입한 오스트리아-아시아어 화자라고 제안했다.인도의 유전자 풀은 서아시아와 중앙아시아 인구뿐만 아니라 초기 정착민들의 기여가 8kya에 [35]이른다.Y염색체 혈통에 비해 mtDNA 혈통에 변화가 없다는 것은 주로 남성이 이러한 [35]이동에 참여했음을 나타낸다.중앙아시아에서 발생한 U mtDNA 계통의 2개의 하위 가지 U2i와 U2e가 발견됨에 따라 두 가지가 50kya로 [35]갈라지면서 중앙아시아에서 인도로의 대규모 이주를 "조절"하고 있다.또한 U2e는 인도가 아닌 유럽에서 많이 발견되며, U2i의 경우도 마찬가지로 U2i가 인도 [35]원어민임을 의미한다.
동아시아
mtDNA와 NRY(Y 염색체 비재조합 영역) 시퀀스의 분석에 따르면 아프리카에서 첫 번째 주요 분산은 사우디아라비아와 인도 연안을 거쳐 50-100kya, 두 번째 주요 분산은 [36]히말라야 북쪽 15-50kya로 나타났다.
동아시아에서 [36]남북 및 남에서 북으로 이동하는 정도를 알아내기 위해 많은 연구가 이루어졌다.북동쪽 그룹의 유전적 다양성을 남동쪽 그룹과 비교함으로써 고고학자들은 많은 북동쪽 아시아 그룹들이 [36]남동쪽에서 왔다는 결론을 내릴 수 있었다.범아시아의 SNP(단일 뉴클레오티드 다형성) 연구는 "하플로타입의 다양성과 위도 사이의 강하고 매우 유의한 상관관계"를 발견했는데, 인구통계학적 분석과 함께, 이는 주로 동아시아를 [36]남북으로 점령하는 경우를 뒷받침한다.일본의 아이누족이나 필리핀의 네그리토족 [36]등 이 지역의 수렵 채집인구를 연구하는 데에도 고고학이 이용되고 있다.예를 들어, 범아시아 SNP 연구에 따르면 말레이시아의 네그리토 인구와 필리핀의 네그리토 인구는 서로보다 비네그리토 지역 인구와 더 밀접하게 관련되어 있으며, 이는 네그리토와 비네그리토 인구가 동아시아에 한 번의 진입 사건으로 연결되어 있음을 시사한다. 다른 네그리토 그룹은 서로 친화력을 공유하지만,호주 원주민을 [36]포함해서요이에 대한 가능한 설명은 최근 일부 Negrito 그룹과 그들의 지역 인구를 혼합한 것입니다.
아메리카 대륙
고고유전학은 아시아에서 [37]온 아메리카의 인구를 더 잘 이해하기 위해 사용되어 왔다.아메리카 원주민 mtDNA 하플로그룹은 15~20kya로 추정되지만, 이러한 [37]추정치에는 약간의 차이가 있다.유전자 데이터는 아메리카 대륙이 [37]어떻게 식민지화 되었는지에 대한 다양한 이론을 제시하기 위해 사용되어 왔다.LGM 이후 베링해협을 통한 '3파동'이라는 설이 유력하지만 유전정보가 대체가설을 [37]낳고 있다.예를 들어, 한 가설은 시베리아에서 남미로의 20-15kya 이동과 빙하 불황 [37]이후에 발생한 두 번째 이동을 제안한다.Y염색체 데이터는 LGM [37]이후 시베리아의 알타이 산맥에서 17.2~10.1kya 사이에 단일 이주가 있었다고 주장해 왔다.mtDNA와 Y염색체 DNA의 분석은 "소규모, 창시 인구"[37]의 증거를 보여준다.하플로그룹을 연구한 결과 일부 과학자들은 하나의 작은 개체군으로부터 아메리카 대륙으로 남부로의 이주가 불가능하다고 결론내렸다. 그러나 별도의 분석 결과 그러한 이주가 [37]해안가를 따라 일어난다면 그러한 모델이 가능하다는 것이 밝혀졌다.
오스트레일리아 및 뉴기니
마지막으로, 고고유전학은 호주와 [38]뉴기니의 점령을 연구하는데 사용되어 왔다.호주와 뉴기니의 원주민들은 표현형적으로 매우 비슷하지만, mtDNA는 이것이 비슷한 [38]환경에서 생활하는 것으로부터의 융합 때문이라는 것을 보여주었다.mt-DNA의 비암호화 지역은 호주 원주민과 [38]뉴기니 원주민 사이에 "유사성이 없다"는 것을 보여주었다.또한 두 모집단 간에 주요 NRY 계통이 공유되지 않는다.호주 고유의 단일 NRY 계통의 높은 빈도와 "계통과 연관된 Y-염색체 단대형 반복(Y-STR) 하플로타입의 낮은 다양성"은 호주에서 "[38]최근 창시자 또는 병목 현상"의 증거를 제공한다.그러나 mtDNA에는 비교적 큰 변화가 있는데, 이는 병목현상이 주로 [38]남성에게 영향을 미친다는 것을 의미한다.NRY와 mtDNA 연구는 두 그룹 간의 분열 사건이 50kya 이상이었다는 것을 보여주며,[38] 두 그룹 간의 최근 공통 조상에 의문을 제기하고 있다.
식물과 동물
고고유전학은 동식물의 가축화 과정을 이해하기 위해 사용되어 왔다.
식물의 가축화
유전학과 고고학적 발견의 조합은 전 세계 식물 재배의 초기 징후를 추적하는데 사용되어 왔다.그러나 가축의 기원을 추적하는 데 사용되는 핵, 미토콘드리아, 엽록체 게놈은 다른 속도로 진화해 왔기 때문에 족보를 추적하는 데 사용하는 것은 다소 [39]문제가 있었다.특이적으로 핵 DNA는 돌연변이 속도가 빠를 뿐만 아니라 다형성 유전자 [39]표지의 높은 일관성으로 인한 종내 변이 때문에 미토콘드리아와 엽록체 DNA 위에 사용된다.농작물 '집산 유전자'(찬성 또는 반대하도록 특별히 선택된 배신)의 발견에는 다음이 포함된다.
- tb1(teosinte branched1) – 옥수수의 꼭대기[39] 우위에 영향을 미칩니다.
- tga1(teosinte glume architecture1) – 옥수수 알갱이가 인간의 편의를 위해 호환되도록 만듭니다.
- te1(말단 이어1)– 커널[39] 무게에 영향을 줍니다.
- fw2.2 – 토마토의[39] 무게에 영향을 줍니다.
- BoCal – 브로콜리와 콜리플라워[39] 꽃차례
식물 사육에 있어서의 고고 유전학 연구를 통해서, 최초의 세계 경제의 징후도 발견할 수 있다.원래 도입되지 않았을 다른 지역에서 잘 선택된 새로운 작물의 지리적 분포는 쉽게 구할 수 있는 [39]자원의 생산과 소비를 위한 무역 네트워크의 증거로 작용한다.
동물 사육
고고유전학은 동물의 [40]가축화를 연구하는 데 사용되어 왔다.길들여진 동물 개체군의 유전적 다양성을 분석함으로써 연구자들은 DNA에서 유전자 표지를 검색하여 조상 [40]종의 가능한 특징에 대한 귀중한 통찰력을 줄 수 있다.이러한 특징들은 야생 [40]표본과 가축 표본 사이의 고고학적 유적을 구별하는 데 사용된다.유전자 연구는 또한 길들여진 [40]동물에 대한 조상의 신원 확인으로 이어질 수 있다.현재 인구에 대한 유전학 연구로부터 얻은 정보는 이러한 [40]조상들을 기록하기 위한 고고학자의 탐색을 이끄는 데 도움이 됩니다.
고고유전학은 구세계에서 [41]돼지의 가축화를 추적하는데 사용되어 왔다.이러한 연구들은 또한 초기 [41]농부들의 세부사항에 대한 증거를 드러낸다.고고유전학의 방법들은 또한 [42]개들의 가축화의 발전을 더욱 이해하기 위해 사용되어 왔다.유전자 연구는 모든 개들이 회색 늑대의 후손이라는 것을 보여주었지만, 언제, 어디서, 몇 번이나 개가 [42]길들여졌는지는 현재 알려지지 않았다.일부 유전자 연구는 여러 번 길들여진 것으로 나타났지만 다른 것들은 그렇지 않았다.[42]고고학적 발견은 [42]개의 가축화 진행에 대한 확실한 증거를 제공함으로써 이 복잡한 과거를 더 잘 이해하는 데 도움을 준다.초기 인류가 개를 길들이면서 매장된 개의 고고학적 유적은 점점 [42]더 풍부해졌다.이것은 고고학자들이 유적을 연구할 수 있는 더 많은 기회를 제공할 뿐만 아니라 초기 인류 [42]문화에 대한 단서도 제공한다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
인용문
- ^ a b c d e f Soares, Pedro; Achilli, Alessandro; Semino, Ornella; Davies, William; Macaulay, Vincent; Bandelt, Hans-Jürgen; Torroni, Antonio; Richards, Martin B. (2010-02-23). "The Archaeogenetics of Europe". Current Biology. 20 (4): R174–83. doi:10.1016/j.cub.2009.11.054. ISSN 0960-9822. PMID 20178764. S2CID 7679921.
- ^ Bouwman, Abigail; Rühli, Frank (2016). "Archaeogenetics in evolutionary medicine". Journal of Molecular Medicine. 94 (9): 971–77. doi:10.1007/s00109-016-1438-8. PMID 27289479. S2CID 10223726.
- ^ Csákyová, Veronika; Szécsényi-Nagy, Anna; Csősz, Aranka; Nagy, Melinda; Fusek, Gabriel; Langó, Péter; Bauer, Miroslav; Mende, Balázs Gusztáv; Makovický, Pavol (2016-03-10). "Maternal Genetic Composition of a Medieval Population from a Hungarian-Slavic Contact Zone in Central Europe". PLOS ONE. 11 (3): e0151206. Bibcode:2016PLoSO..1151206C. doi:10.1371/journal.pone.0151206. ISSN 1932-6203. PMC 4786151. PMID 26963389.
- ^ "Online Etymology Dictionary". www.etymonline.com. Retrieved 2017-08-08.
- ^ Sokal, Robert R. (July 2001). "Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of Europe". American Journal of Human Genetics. 69 (1): 243–44. doi:10.1086/321274. ISSN 0002-9297. PMC 1226043.
- ^ Hunt, Katie (17 February 2021). "World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than a million years ago". CNN News. Retrieved 17 February 2021.
- ^ Callaway, Ewen (17 February 2021). "Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA - Permafrost-preserved teeth, up to 1.6 million years old, identify a new kind of mammoth in Siberia". Nature. 590 (7847): 537–538. doi:10.1038/d41586-021-00436-x. PMID 33597786.
- ^ Steffen, Katrin (2013). "Experts and the Modernization of the Nation: The Arena of Public Health in Poland in the First Half of the Twentieth Century". Jahrbücher für Geschichte Osteuropas. 61 (4): 574–90. JSTOR 43819610.
- ^ Allan, T. M. (1963). "Hirszfeld and the ABO Blood Groups". British Journal of Preventive and Social Medicine. 17 (4): 166–71. doi:10.1136/jech.17.4.166. JSTOR 25565348. PMC 1058915. PMID 14074161.
- ^ Roberts, Derek F. (1997). "Obituary: Arthur Mourant (1904–1994)". Human Biology. 69 (2): 277–89. JSTOR 41435817. PMID 9057351.
- ^ Monk, Ray (2014). Robert Oppenheimer: A Life Inside the Center. Anchor Books. ISBN 978-0385722049.
- ^ Espino-Solis, Gerardo Pavel (April 2015). "Lectins: A brief review". Vitae. 22 (1): 9–11. doi:10.17533/udea.vitae.v22n1a01. ISSN 0121-4004.[영구 데드링크]
- ^ Boyd, William Clouser (2016). The Star Lord. CreateSpace Independent Publishing Platform. ISBN 978-1536885545.
- ^ a b Parry, Melanie (1997). "Chambers Biographical Dictionary (Bio Ref Bank)". Chambers Harrap.[영구 데드링크]
- ^ Cohen, David R.; Cohen, Emma J.; Graham, Ian T.; Soares, Georgia G.; Hand, Suzanne J.; Archer, Michael (October 2017). "Geochemical exploration for vertebrate fossils using field portable XRF". Journal of Geochemical Exploration. 181: 1–9. doi:10.1016/j.gexplo.2017.06.012.
- ^ Callieri, Marco; Dell'Unto, Nicolo; Dellepiane, Matteo; Scopigno, Roberto; Söderberg, Bengt; Larsson, Lars (2011). Documentation and Interpretation of an Archeological Excavation: an experience with Dense Stereo Reconstruction tools. [Host publication title missing]. Eurographics Association. pp. 33–40. ISBN 978-3905674347.
- ^ a b Brothwell, Don R. (1981). Digging Up Bones: The Excavation, Treatment, and Study of Human Skeletal Remains. Cornell University Press. pp. 2–3. ISBN 978-0801498756.
- ^ a b c d Scholz, Michael; Bachmann, Lutz; Nicholson, Graeme J.; Bachmann, Jutta; Giddings, Ian; Rüschoff-Thale, Barbara; Czarnetzki, Alfred; Pusch, Carsten M. (2000-06-01). "Genomic Differentiation of Neanderthals and Anatomically Modern Man Allows a Fossil–DNA-Based Classification of Morphologically Indistinguishable Hominid Bones". The American Journal of Human Genetics. 66 (6): 1927–32. doi:10.1086/302949. PMC 1378053. PMID 10788336.
- ^ Yang, H.; Golenberg, E.M.; Shoshani, J. (June 1997). "Proboscidean DNA from museum and fossil specimens: an assessment of ancient DNA extraction and amplification techniques" (PDF). Biochemical Genetics. 35 (5–6): 165–79. doi:10.1023/A:1021902125382. hdl:2027.42/44162. ISSN 0006-2928. PMID 9332711. S2CID 2144662.
- ^ a b c Hagelberg, Erika; Clegg, J.B. (1991-04-22). "Isolation and Characterization of DNA from Archaeological Bone". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 244 (1309): 45–50. Bibcode:1991RSPSB.244...45H. doi:10.1098/rspb.1991.0049. ISSN 0962-8452. PMID 1677195. S2CID 23859039.
- ^ a b c Rohland, Nadin; Hofreiter, Michael (July 2007). "Ancient DNA extraction from bones and teeth". Nature Protocols. 2 (7): 1756–62. doi:10.1038/nprot.2007.247. ISSN 1754-2189. PMID 17641642.
- ^ a b Handt, O.; Höss, M.; Krings, M.; Pääbo, S. (1994-06-01). "Ancient DNA: Methodological challenges". Experientia. 50 (6): 524–529. doi:10.1007/BF01921720. ISSN 0014-4754. PMID 8020612. S2CID 6742827.
- ^ a b Höss, M; Pääbo, S (1993-08-11). "DNA extraction from Pleistocene bones by a silica-based purification method". Nucleic Acids Research. 21 (16): 3913–3914. doi:10.1093/nar/21.16.3913. ISSN 0305-1048. PMC 309938. PMID 8396242.
- ^ Yang, Dongya Y.; Eng, Barry; Waye, John S.; Dudar, J. Christopher; Saunders, Shelley R. (1998-04-01). "Improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns". American Journal of Physical Anthropology. 105 (4): 539–43. doi:10.1002/(sici)1096-8644(199804)105:4<539::aid-ajpa10>3.0.co;2-1. ISSN 1096-8644. PMID 9584894.
- ^ a b c Bouwman, Abigail; Rühli, Frank (2016-09-01). "Archaeogenetics in evolutionary medicine". Journal of Molecular Medicine. 94 (9): 971–77. doi:10.1007/s00109-016-1438-8. ISSN 0946-2716. PMID 27289479. S2CID 10223726.
- ^ a b c d Pääbo, Svante; Poinar, Hendrik; Serre, David; Jaenicke-Despres, Viviane; Hebler, Juliane; Rohland, Nadin; Kuch, Melanie; Krause, Johannes; Vigilant, Linda (2004). "Genetic analyses from ancient DNA". Annual Review of Genetics. 38: 645–79. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143214. ISSN 0066-4197. PMID 15568989.
- ^ Margulies, Marcel; Egholm, Michael; Altman, William E.; Attiya, Said; Bader, Joel S.; Bemben, Lisa A.; Berka, Jan; Braverman, Michael S.; Chen, Yi-Ju (2005-09-15). "Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors". Nature. 437 (7057): 376–380. Bibcode:2005Natur.437..376M. doi:10.1038/nature03959. ISSN 1476-4687. PMC 1464427. PMID 16056220.
- ^ a b c d Green, Richard E.; Krause, Johannes; Ptak, Susan E.; Briggs, Adrian W.; Ronan, Michael T.; Simons, Jan F.; Du, Lei; Egholm, Michael; Rothberg, Jonathan M. (2006-11-16). "Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA". Nature. 444 (7117): 330–36. Bibcode:2006Natur.444..330G. doi:10.1038/nature05336. ISSN 0028-0836. PMID 17108958. S2CID 4320907.
- ^ a b Palmer, Sarah A.; Smith, Oliver; Allaby, Robin G. (2012-01-20). "The blossoming of plant archaeogenetics". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. Special Issue: Ancient DNA. 194 (1): 146–56. doi:10.1016/j.aanat.2011.03.012. PMID 21531123.
- ^ Kolman, Connie J.; Tuross, Noreen (2000-01-01). "Ancient DNA analysis of human populations". American Journal of Physical Anthropology. 111 (1): 5–23. doi:10.1002/(sici)1096-8644(200001)111:1<5::aid-ajpa2>3.0.co;2-3. ISSN 1096-8644. PMID 10618586.[영구 데드링크]
- ^ Lalueza-Fox, Carles; Gigli, Elena; Rasilla, Marco de la; Fortea, Javier; Rosas, Antonio (2009-08-12). "Bitter taste perception in Neanderthals through the analysis of the TAS2R38 gene". Biology Letters. 5 (6): 809–11. doi:10.1098/rsbl.2009.0532. ISSN 1744-9561. PMC 2828008. PMID 19675003.
- ^ a b c d e f g h i j Campbell, Michael C.; Tishkoff, Sarah A. (2010-02-23). "The Evolution of Human Genetic and Phenotypic Variation in Africa". Current Biology. 20 (4): R166–73. doi:10.1016/j.cub.2009.11.050. ISSN 0960-9822. PMC 2945812. PMID 20178763.
- ^ Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna (2017-11-03). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science. 358 (6363): 652–55. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. ISSN 0036-8075. PMID 28971970.
- ^ a b c d e f g h Baker, Graeme (2015). The Cambridge World History, Volume II. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0521192187. OCLC 889666433.
- ^ a b c d e f Majumder, Partha P. (2010-02-23). "The Human Genetic History of South Asia". Current Biology. 20 (4): R184–87. doi:10.1016/j.cub.2009.11.053. ISSN 0960-9822. PMID 20178765. S2CID 1490419.
- ^ a b c d e f Stoneking, Mark; Delfin, Frederick (2010-02-23). "The Human Genetic History of East Asia: Weaving a Complex Tapestry". Current Biology. 20 (4): R188–R193. doi:10.1016/j.cub.2009.11.052. ISSN 0960-9822. PMID 20178766. S2CID 18777315.
- ^ a b c d e f g h O'Rourke, Dennis H.; Raff, Jennifer A. (2010-02-23). "The Human Genetic History of the Americas: The Final Frontier". Current Biology. 20 (4): R202–07. doi:10.1016/j.cub.2009.11.051. ISSN 0960-9822. PMID 20178768. S2CID 14479088.
- ^ a b c d e f Kayser, Manfred (2010-02-23). "The Human Genetic History of Oceania: Near and Remote Views of Dispersal". Current Biology. 20 (4): R194–R201. doi:10.1016/j.cub.2009.12.004. ISSN 0960-9822. PMID 20178767. S2CID 7282462.
- ^ a b c d e f g h Zeder, Emshwiller, Smith, Bradley (March 2006). "Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology" (PDF). Trends in Genetics. 22 (3): 139–146. doi:10.1016/j.tig.2006.01.007. PMID 16458995 – via Science Direct.
{{cite journal}}
: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크) - ^ a b c d e Zeder; et al. "Documenting domestication: the inter- section of genetics and archaeology" (PDF).
- ^ a b Larson; et al. "Ancient DNA, pig domestication, and the spread of the Neolithic into Europe" (PDF).
{{cite journal}}
:Cite 저널 요구 사항journal=
(도움말) - ^ a b c d e f Larson; et al. (2012). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (23): 8878–83. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. doi:10.1073/pnas.1203005109. PMC 3384140. PMID 22615366.
원천
- Amorim, Antonio (1999). "Archaeogenetics". Journal of Iberian Archaeology. 1: 15–25.
- Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (1 January 1987). "Mitochondrial DNA and Human Evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. S2CID 4285418.
- Cavalli-Sforza, Luigi Luca; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto (1994). The History and Geography of Human Genes. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-69-108750-4.
- Forster, Peter; Renfrew, Colin, eds. (2006). Phylogenetic Methods and the Prehistory of Languages. Cambridge, UK: McDonald Institute for Archaeological Research. ISBN 978-1-902937-33-5.
- Gray, Russel D.; Atkinson, Quentin D. (2003). "Language-tree Divergence Times Support the Anatolian Theory of Indo-European Origin". Nature. 426 (6965): 435–39. Bibcode:2003Natur.426..435G. doi:10.1038/nature02029. PMID 14647380. S2CID 42340.
- Indian Genome Variation Consortium (2008). "Genetic Landscape of the People of India: A Canvas for Disease Gene Exploration" (PDF). Journal of Genetics. 87 (1): 3–20. doi:10.1007/s12041-008-0002-x. PMID 18560169. S2CID 21473349.
- Pauling, Linus; Zuckerkandl, Emile (1963). "Chemical Paleogenetics: Molecular Restoration Studies of Extinct Forms of Life". Acta Chemica Scandinavica. 17 (Supplement 1): 9–16. doi:10.3891/acta.chem.scand.17s-0009.
- Petraglia, M. (2009). "Population Increase and Environmental Deterioration Correspond with Microlithic Innovations in South Asia ca. 35,000 Years Ago". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (30): 12261–12266. Bibcode:2009PNAS..10612261P. doi:10.1073/pnas.0810842106. PMC 2718386. PMID 19620737.
- Renfrew, Colin; Boyle, Katherine V., eds. (2000). Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of Europe. Cambridge: McDonald Institute for Archaeological Research. ISBN 978-1-90-293708-3.