집단세포이전

Collective cell migration

집합적 세포이동은 세포군의 움직임과 세포환경 상호작용과 세포-세포통신에서 나타나는 집단행동의 출현을 기술한다.집단 세포이동은 배아 발달, 상처 치유, 암 확산과 같은 다세포 유기체의 삶에서 필수적인 과정이다.[1]세포는 응집성 집단(예: 상피 세포)으로 이동하거나 일시적인 세포-세포 접착 부위(예: 중피 세포)를 가질 수 있다.[2]또한 시트, 가닥, 튜브 및 클러스터와 같은 다양한 모드로 이동할 수 있다.[3]단세포 이주는 광범위하게 연구되어 왔지만, 집단 세포 이주는 태아의 선천적 결함이나 기능 장애를 예방하는데 응용된 비교적 새로운 분야다.그것은 의사들이 종양이 퍼지고 새로운 종양이 형성되는 것을 막을 수 있게 함으로써 암 치료를 향상시킬 수 있다.

세포-환경 상호작용

다음에 대한 시리즈 일부
미생물 및 마이크로봇 이동
Flagellum from a gram-negative bacterium (unlabelled).png
마이크로스위머
택사
택시
키네시스
마이크로봇과 입자
바이오하이브리드
집단운동
분자 모터
바이오 모터
합성모터
관련

이주하는 세포의 환경은 그것을 자극함으로써 이동의 속도, 지속성, 방향에 영향을 줄 수 있다.세포외 매트릭스(ECM)는 구조 및 생화학적 지원을 제공할 뿐만 아니라 세포 행동을 조절하는 데 큰 역할을 한다.서로 다른 ECM 단백질(콜라겐, 엘라스틴, 피브로넥틴, 라미네인 등)은 세포가 접착하고 이동하게 하는 동시에 전방에 초점 유착을 형성하고 후면에 분해한다.이러한 접착 부위를 사용하여 셀은 ECM의 기계적 특성도 감지한다.세포는 세포 주변의 액체 위상(화학)에서 단백질(합토축) 또는 수용성 기판의 경사로 유도될 수 있다.세포는 수용기를 통해 기질을 감지하고 농도(또는 반대 방향)로 이동한다.또 다른 형태의 자극은 ECM(이중 축)의 강체 그라데이션일 수 있다.[citation needed]

감금

세포의 집합적 이동은 장벽 역할을 하는 세포외 매트릭스 분자(예: 신경 파고 세포의 프로토글리칸 버시칸)의 기하학적 구속에 의해 강화되어 분리된 하천에서의 조직적 이동의 출현을 촉진한다.또한 생체내에서도 감금이 관찰되는데, 여기서 최적 폭은 다른 종의 서로 다른 흐름에서 이동하는 세포 수의 함수다.[4]

세포-세포 통신

고립된 셀을 이주시키는 것은 그것의 환경의 단서에 반응하고 그에 따라 그것의 행동을 변화시킨다.이 경우 세포-세포 통신이 큰 역할을 하지 않기 때문에 서로 다른 격리된 세포에서 유사한 궤적이 관찰된다.그러나, 세포가 집합체의 일부로 이동하면, 그것은 환경에 반응할 뿐만 아니라 가용성 기판과 신체 접촉을 통해 다른 세포와 상호작용한다.이러한 셀-셀 통신 메커니즘은 격리된 셀의 집합적 보행 움직임과 무작위 보행 움직임의 효율적인 이동 사이의 차이에 대한 주요 원인이다.세포-세포 통신 메커니즘은 실험적으로(체내와 체외에서),[5] 계산적으로(실리코에서) 광범위하게 연구된다.[6]

공동 애착

집단적으로 이동하는 세포들 사이의 공동유착은 같은 유형의 세포들이 화학유착제(예: 신경 파고세포의 C3a)를 분비하는 과정으로, 그 화학유착제에 대한 수용체를 가지고 있는 그룹의 다른 세포들을 자극한다.세포는 분비된 기질을 감지하고 자극에 반응하여 서로 쪽으로 움직이며 높은 세포 밀도를 유지한다.[7][8]

이동의 접촉 억제

이동의 접촉억제(CIL)는 세포가 다른 세포와 충돌한 후 이동 방향을 바꾸는 과정이다.그 세포들은 같은 종류의 세포일 수도 있고 다른 종류의 세포일 수도 있다.접촉물(세포 결합물)은 캐더린(E-cadherin, N-cadherin 또는 Cadherin 11)이라는 이름의 트랜섬브레인 글리코프로틴과 다른 단백질에 의해 생성된다.세포-세포 접촉 후, 접촉 방향의 세포 돌출은 억제된다.CIL 공정에서 세포는 새로운 방향으로 다시 분극화하여 서로 멀어지게 이동하므로, 수축이 등을 접촉으로부터 잡아당기는 동안 전방에 새로운 돌기가 형성된다.[citation needed]

  • 접촉확산억제(CIP)는 융합도가 증가하는 세포분열을 억제하는 것이다.CIP와 CIL은 서로 다른 두 가지 과정으로, 때로는 잘못 상호 연관되기도 한다.[9]

연구된 시스템의 예

집합적 세포이동을 연구하기 위한 모델 [10]
빨간색 화살표는 각 조직의 이동 방향을 보여준다.

집단 세포이동은 많은 모델 종에 걸쳐 연구된다.

파리 속의 경계 세포: 경계 세포는 수정될 준비가 되기 위해 난자 세포의 분화 동안에 이동한다.[11]

제브라피쉬의 횡선: 머리에서 꼬리로의 집단적인 세포 이동은 물고기의 감각 계통의 발달에 필수적이다.가로선의 센서는 물고기의 몸 표면 위의 흐름을 측정한다.[12]

상처 치유: 집단 세포 이주는 이 치유 과정에 필수적인 부분이다. 상처 부위는 이동하는 세포에 의해 닫힌다.[13][14]상처 치유는 일반적으로 마딘-다비 카닌 신장 세포와 같은 세포 라인을 사용하여 체외에서 연구된다.

쥐,[15] 레그혼 병아리,[16] 양서류(제노푸스 레비스),[17] 물고기[18](제브라피쉬)의 신경 파고 세포: 신경 파고 세포의 집단 이주는 척추동물의 배아 발달 과정에서 발생한다.그들은 다른 조직을 생기게 하기 위해 머리로부터 먼 거리를 이동한다.[19]

암의 확산(전파): 암의 일반적인 합병증은 1차 종양에서 암세포가 이동함에 따라 새로운 종양(2차 종양)의 형성을 수반한다.암세포는 발달과 상처치유의 집단적 세포이동과 유사하게 세포 유착을 줄이고 암이 퍼지도록 하는 상피세포 전이(EMT)도 거친다.[20]

오른쪽의 도표는 다음과 같다.

  • A: 드로소필라 배아에서의 경계 세포 이동.(a) 거대한 간호사 세포로 둘러싸인 밀폐된 공간에서 이동하는 국경 세포의 모습을 보여준다.[10]
  • B: 제브라피쉬 후측선(pLLP) 세포의 초기 위치. (b) 체중간과 표피 사이의 좁은 공간에서 이들 세포가 어떻게 이동하는지 보여주는 시상 부분이다.[10]
  • C: 발톱이 달린 개구리 제노푸스의 두족 신경 볏은 등지에서 복측과 전방으로 잘 정의된 하천으로 이동한다. (c)는 표피와 아래 머리 중간 사이에 끼어 이동하는 동안 신경 볏이 경험하는 높은 구속도를 보여주는 제노푸스 배아의 머리 횡단면이다.[10]

수학적 모형

집단 세포 운동을 기술하는 몇 가지 수학 모델이 있다.전형적으로, 세포 시스템을 위한 뉴턴 운동 방정식이 해결된다.[21]각각의 개별 세포에 작용하는 여러 가지 힘이 있는데, 그 예로는 마찰(환경과 다른 세포 사이의 마찰), 화학적 축과 자기 추진이 있다.후자는 세포가 미오신-액틴 수축운동으로 인해 힘을 발생시킬 수 있는 열 평형과는 거리가 먼 활성 물질이라는 것을 암시한다.집합적 세포이동의[22] 물리적 설명에 대한 개요는 다음과 같은 유형의 모델을 사용할 수 있다고 설명한다.

  • 격자형 모델(예: BIO-LGCA 모델)
  • 뉴턴의 운동 방정식을 소멸력과 무작위력으로 해결하는 소멸 입자역학 모델
  • 세포가 보로노이 지역을 묘사하고 조직에 대한 유효 잠재력(보로노이 그래프 기준)을 사용하는 모델
  • 단계 필드를 사용한 연속형 모델

이러한 수학적 모델은 암, 상처 치유[23], 엑토플라즘과 같은 복잡한 현상에 대한 약간의 통찰력을 준다.

셀의 화학적 축으로 고정(왼쪽, 파란색) 및 셀 유도 또는 자가 생성 경사로(오른쪽, 녹색) 화학적 자극제.선은 공간(x)을 따라 화학 물질 농도(c)를 나타내며, 셀(엘립스)이 이동한다.어두운 모양은 연속적인 시점을 나타낸다.[24]
거부반응(왼쪽, 파란색)에서 볼륨 제외(오른쪽, 녹색)에 이르는 셀-셀 상호작용의 스펙트럼.혐오스런 상호작용과 함께, 세포는 다른 세포와의 접촉점으로부터 멀어진다(단순함을 위해 정지된 것으로 보이는 두 번째 세포).볼륨 제외로, 세포는 서로의 움직임을 차단하지만, 다른 세포가 차지하지 않는 어떤 공간으로도 이동할 수 있다.[24]

집단세포이동의 스펙트럼

바로 아래의 도표에서, 집단 세포 이동의 서로 다른 형태는 이동 중 세포가 상호작용하는 가장 가까운 이웃의 수(즉, 모집단 내 개별 세포의 위상 배열)뿐만 아니라, 이동 중 서로 응집력이 특징이다.셀(엘립스)은 선형 체인(왼쪽 위)으로 이동할 수 있으며, 셀의 한쪽 면에 지속적으로 접촉하거나 선행 셀(왼쪽 아래)에 의해 형성된 궤적을 따라 이동할 수 있다.시트를 이동하는 경우, 셀은 시간이 지남에 따라 대부분의 가장 가까운 이웃을 유지할 수 있는 반면(오른쪽 위) 스트리밍 이동 시 셀-셀 접촉은 더 긴 범위에서 발생하며 잠재적으로 빈번한 이웃 재배열(오른쪽 아래)과 함께 발생한다.이러한 개념은 쉽게 3차원 마이그레이션으로 확장되며, 이 경우 클러스터나 스페로이드 이동으로 시트를 마이그레이션할 수 있다.[24]

집단세포이동의 스펙트럼 [24]

참고 항목

참조

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외부 링크