식물 홀로비온트

Plant holobiont
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마이크로바이옴
Plant microbiota.png
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마이크로바이오타
홀로비온츠
관련
프로젝트

4억 5천만 년 전 조상 식물에 의한 토지의 식민지화 이후 식물과 그 관련 미생물들이 서로 교류하면서 흔히 홀로비온트라고 부르는 종의 집단을 형성해 왔다.홀로비온트 성분에 작용하는 선택적 압력은 식물과 관련된 미생물 집단을 형성하고 식물 적합성에 영향을 미치는 숙주 적응 미생물을 위해 선택되었을 가능성이 있다.그러나, 식물 조직에서 검출된 높은 미생물 밀도는 미생물의 빠른 생성 시간 및 숙주에 비해 더 오래된 기원과 함께, 미생물-미생물 상호작용은 또한 식물권, 라이저권 및 식물 내부권 비교에서 복잡한 미생물 조립체를 조각하는 중요한 선택적 힘임을 시사한다.침낭[1]

소개

플랜트-마이크로비 파트너십 [2]
(가) 식물은 처음에 씨앗에서 유래한 미생물에 의해 식민지화된다.이 씨앗에서 유래된 미생물들은 보완되고 부분적으로 뿌리들을 통해 식물 속으로 이동하는 rhizoper 미생물에 의해 대체된다.공장-마이크로비 파트너십은 서로 다른 수준의 복잡성에서 발생한다.
(나) 식물은 단일 유기체와 상호작용한다.그것은 미생물 및 그 대사물의 존재에 반응하며, 그 반대로 미생물들은 식물 환경의 영향을 받아 식물 신진대사와 생리학에 반응한다.
(다) 식물은 토양과 rhizoper에 있는 microbiota와 상호작용한다.식물이 내뿜는 것은 토양에 미생물을 끌어들여 그 중 일부를 뿌리대로 향하게 한다.이에 따라 뿌리 영역에서 미생물군의 활동은 식물의 성장과 건강에 강한 영향을 미친다.
(라) 뿌리 내 미생물과 Rhizoper microbiota는 서로 동적으로 상호작용하고, 뿌리 내 microbiota는 microbiota와 동적으로 상호작용한다.

비록 숙주와 미생물 상호작용에 대한 대부분의 연구가 산호, 스폰지 또는 인간과 같은 동물 시스템에 집중되어 왔지만, 식물 홀로비온트에 대한 문헌의 상당 부분이 있다.[3]식물과 연관된 미생물 집단은 식물의 적합성, 성장 및 생존의 핵심 요소 모두에 영향을 미치며 영양소 가용성과 식물 방어 메커니즘에 의해 형성된다.[4][5]여러 서식지가 식물과 연관된 미생물로서 조사되었는데, 그 중에는 리조플레인(뿌리 조직의 표면), 리조스피어(뿌리의 주변), 엔드스피어(식물 조직 내부), 식물스피어(지상 표면 전체) 등이 있다.[6]홀로비온트 개념은 원래 호스트 게놈과 함께 마이크로바이옴 게놈의 상당 부분이 한 세대에서 다음 세대로 전달되어 홀로비온트의 고유한 특성을 전파할 수 있다고 제안했다.[7]이런 점에서 씨앗이 그런 역할을 할 수 있다는 연구결과가 나왔다.이 과정에 대한 증거는 씨앗 마이크로바이옴의 95%까지 대다수가 세대에 걸쳐 잘못 번역되어 있다는 것을 보여주는 것으로 최근에 증명되었다.[8]

홀로비온트 식물은 비교적 잘 연구되어 있으며, 특히 콩과 곡물과 같은 농업 종에 초점을 맞추고 있다.박테리아, 곰팡이, 고고학, 원생, 바이러스 등은 모두 홀로비온트 식물의 일원이다.[9]식물 홀로비온의 일부로 알려진 박테리아 필라는 액티노미케토타, 박테로이도타, 바킬로타, 녹로모나도타다.[9]예를 들어 아조토박터(프로테오박테리아)와 바실러스(프러미쿠테스)와 같은 질소고정제는 식물 성능을 크게 향상시킨다.[9]식물성 아스코미코타, 바시디오미코타, 글로모미코타의 곰팡이는 식물 조직을 식민지화하여 식물 숙주에게 다양한 기능을 제공한다.[9]예를 들어, 분자 균류(Glomeromycota)는 식물군에 걸쳐 흔하며 영양소 획득, 온도 및 가뭄 저항성을 향상시키고 병원체 부하를 감소시킨다.[10]에피클로어 종(Ascomycota)은 초원의 일부로서 포유류에게 에르고트 알칼로이드를 생성하여 초식 저항성을 제공한다.[11]홀로비온 식물의 원생 구성원은 연구가 덜 되어 대부분의 지식이 병원균을 지향한다.그러나, 피토모나스(Trypanosomatae)와 같은 균등론적인 식물-양성자 연합의 예가 있다.[12]

다른 모든 유기체들과 마찬가지로 식물은 주변과 그 안에 무수한 미생물과 바이러스가 살고 있기 때문에 독거생활을 영위하지 않는다.어떤 미생물들은, 내생식물이든, 인식식이든, 건강한 식물의 성장을 지원하는 데 있어서 다양한 역할을 하는 반면, 다른 미생물들은 병원성이어서, 질병을 유발하는 유익한 미생물들보다 우위에 설 수 있다.[13]최근 몇 년 동안 미생물과 식물 사이의 연관성을 연구하기 위해 개발된 다양한 첨단 도구와 식물 마이크로바이옴에 대한 광범위한 현대적 연구는 동적인 환경에 대한 식물 적응성을 지원하는 식물 마이크로바이옴의 생태적 기능과 주요 역할에 대한 지식을 극적으로 손상시켰다.[14]현재 식물과 관련된 미생물은 숙주의 성장과 발달에 중요한 추가 유전자와 형질을 가진 저장소로 간주되고 있다.[15]더욱이, 미생물 집단과 그 생물학적 환경에서 식물 숙주 사이의 상호작용의 맥락에서 질병을 유발하는 작용제를 나타내는 식물 병균은 상대적으로 연구가 부족한 식물 마이크로바이옴의 또 다른 중요한 구성요소다.[14][16]

널리 받아들여지고 있는 하나의 병원체-원병 가설에서의 연구는 질병과 새로운 질병을 유발하는 유기체의 식별과 더불어 여러 질병을 성공적으로 통제하는 것으로 입증된 개별 병원체에 대한 효과적인 화합물을 이용한 통제 전략의 개발 등 많은 발전을 가져왔다.그러나 이는 개별 유기체보다는 공동체 및 이들의 상호작용을 고려하는 전체론적 접근법 또는 시스템 기반 식물 병리학에서 식물 병리학을 소홀히 하는 비용에서 비롯되었다.[17]이러한 환원주의적 계획은 새로운 질병과 심각한 질병의 출현과 같은 특정한 중요한 도전들을 극복할 수 있는 우리의 능력을 제한시켰으며, 관련된 생물학적 요소들을 고려하지 않고 이러한 질병들에 대항하기 위해 할 수 있는 일은 거의 없었다.[17][16]

식물 홀로비온트

복합 시스템으로서의 홀로비온트 식물
여기에는 유익한 식물 관련 미생물인 공생물과 집단 병원성 미생물인 병균이 포함된다.유익하고 병원성 있는 미생물들은 공간과 영양소를 얻기 위해 지속적인 반목과 경쟁을 벌이고 있다.병원성 미생물이 만연하면 정상적인 식물 기능을 방해해 질병 발달을 유도한다.병원성 미생물들 간의 협동작용으로 인해 더 심각한 질병과 다중 감염이 발생할 수 있다.올리브 매듭 질환에서 관찰된 바와 같이 안정적이고 유익한 식물 마이크로바이옴은 특정 질병의 발달을 촉진하기 위해 변형될 수 있다.[16]

다양한 미생물 및 바이러스의 공동체와 긴밀한 연관 속에서 살아가는 기능성 매크로로서 식물은 거주 미생물 및 주변 환경과 지속적으로 상호작용하는 복잡한 시스템으로 간주되는 '홀로비온트(holobiont)'로 보아야 한다.[18]기능 유전자를 가진 미생물들은 식물 마이크로바이옴, 즉 피토비옴을 나타내며, 각각의 식물들은 물론, 같은 식물의 다양한 성장 단계나 부위와 조직에 걸쳐 그 구성이 다를 수 있다.서로 다른 식물조직의 마이크로바이옴들 사이에 광범위한 분류학 중복에도 불구하고, 각 구획은 같은 속내의 다양한 식물 조직에서 서로 다른 운영 분류학 단위(OTU)의 특수성에서 증명된 바와 같이 변종과 종의 독특한 구성을 보여준다.[15][19]식물과 관련된 미생물의 유익한 역할에는 씨앗 발아부터 시작되는 다양한 단계에서 식물 성장을 지원하고, 생물학적, 아바이오틱 스트레스에 대한 식물 내성을 촉진하며, 영양소 흡수를 돕는 것이 포함되지만 이에 한정되지는 않는다.[20][21][4]식물성장을 촉진하는 박테리아와 분자형 근막리자는 영양소 이동을 촉진하여 식물 성장과 영양을 지원하는 데 주로 관여하는 유익한 미생물을 대표한다.근막염은 심지어 일부 병원성 미생물의 메커니즘과 유사한 방법으로 뿌리 표면의 식민화를 용이하게 하기 위해 식물 호르몬 신호 전달을 조작하는 것으로 보고되었다. 반면, 이 경우, 납치는 숙주 식물에게 이롭다.[4][16]

대안으로, 병원성 미생물도 피토비옴의 일부분이지만, 이 개념은 이 주제에 대한 대부분의 연구에서 일부 간과되어 왔다.[15]병원성 미생물들은 미생물 집단 내에 존재함에도 불구하고 특정 조건 하에서 일시적인 개화를 통해 식물 조직을 손상시키는 능력을 바탕으로 나머지 피토바이옴과 구별되는데, 이는 역학학에서 질병 삼각형의 핵심 개념과 일치한다.[22][16]

특정 분류학 그룹을 병원성 또는 유익성으로 정의하는 것은 오해의 소지가 있을 수 있는데, 일부 미생물 생성자는 식물 종의 특정 단계에서 성장을 지원하지만 다른 단계 또는 다른 식물 종에서 병원성이기 때문이다.예를 들어, Rhizoctonia의 일부 속은 씨앗 발아 촉진과 특정 난초 종의 성장을 지원하는데 필수적인 반면, 다른 속은 몇몇 식물에서 종묘 감쇠, 뿌리 썩음, 줄기 썩음, 통조림 등을 유발하는 파괴적인 병원균이고 심지어 일부 작물에서는 수확 후 썩기도 한다.[23][24]따라서 식물 마이크로바이옴의 종류와 분류학적 구성을 연구하기에는 식물 마이크로바이옴의 역할을 완전히 이해하기에 충분하지 않을 수 있으며, 특성화된 미생물 구조의 기능적 잠재력을 그들 공동체 내에서 조사해야 한다.연구는 특정한 조건 하에서 안정적이고 유익한 식물 마이크로바이옴이 특정 질병의 발생과 확립을 용이하게 하기 위해 변형될 수 있다는 것을 보여주었다.이러한 현상을 나타내는 모델은 Phyomonas savastanoi pv에 의해 발생하는 올리브 매듭 질병이다.사바스타노이.녹조모나스 사바스타노니 pv에 의해 형성된 매듭.올리브 나무의 공중 부분에 있는 사바스타노니는 질병의 심각성을 높이기 위해 주요 원인 박테리아와 협력하는 내생식물성 비병원성 박테리아로 이루어진 특정 다종 공동체를 가지고 있다.[25][26]올리브 노트의 판토에아와 에르위니아의 특정 박테리아 공동체와 원인 물질인 Phyogomanas savastanoi pv의 잘 문서화된 공존과 정족수 감지 신호를 공유했다.세계의 다른 올리브 재배 지역의 사바스타노이는 질병 개발을 촉진하는 데 있어서 이 박테리아 컨소시엄의 공동 진화와 보존 역할을 제안한다.[27]Phyomonas savastanoi pv와 Pantoea와 Erwinia 종의 공동 주입.사바스타노는 박테리아 결장, 영양분 착취, 식물 방어의 혼란, 매듭의 확대를 촉진시켰다.[25][28][16]

이러한 맥락에서, 식물 병원성 미생물들은 그들 자신의 생존과 식민지화에 도움이 되는 조건을 발생시키기 위해 식물 마이크로바이옴의 구조를 특별히 조작할 수 있다.킴 외 연구진은 식물 병원체 버크홀더시아 글루마에 쌀 내생 미생물과의 상호작용을 위해 특정 타입 6 분비 시스템(T6SS)을 채용해 식물 성장을 촉진하고 병원성 박테리아에 대한 보호에 기여하는 루테이박터, 디엘라 등 특정 박테리아 생성의 개체수를 줄인다는 사실을 입증했다.[29]그들의 연구에서 메타게놈 분석은 T6SS-결함 B. 글루매 돌연변이에 감염된 비감염 식물이나 식물과 비교하여 감염된 벼의 내생성 마이크로바이오타의 공동체 구조에 상당한 변화를 보여주었다.특히 이러한 변화는 감염 초기 단계의 B. 글루메의 식민지화와 확립을 촉진시켰다.[29][16]

식물과 연관된 유익균이 특정 조건에서 유해하게 변하여 질병의 발달을 지원하는 또 다른 예로는 네마모드 멜로이도그네 미식증에 의해 생기는 뿌리코트가 있다.네마토드 감염은 특정 미생물들이 다당류 분해 효소를 암호화하는 유전자와 같이 병원생식에 관여하는 풍부한 유전자를 가지고 있는 것과 관련이 있다.[30]따라서 분류학 구성의 평가는 항상 기존 미생물 집단의 기능 분석에 맞춰야 하며, 식물 홀로비온은 분류학보다는 기능에 기초한 특정 조건 하에서 공생생물 또는 병생생물체로 분리되어야 한다.전체적으로 홀로비온트 식물은 병원성 미생물의 동맹국들, 즉 병균으로서, 그리고 공생으로서 핵심적인 유익한 미생물들 사이의 끝없는 전쟁으로 대표될 수 있을 것이다.[16]

공생관계

자연 조건 하에서, 식물들은 항상 잘 유기된 미생물 집단인 피토믹로바이옴과 연관되어 있다.식물 숙주에 대한 미생물 효과의 성격과 정도는 긍정적일 수도 있고, 중립적일 수도 있고, 부정적일 수도 있고, 환경에 크게 의존한다.피토믹로바이옴은 식물의 성장과 기능에 필수적이다; 미생물들은 식물의 영양분 획득, 생물학적, 생물학적 스트레스 관리, 미세한 식물 간 신호를 통한 생리 조절, 그리고 피토호르몬의 생산을 통한 성장 조절에 핵심적인 역할을 한다.식물과 피토미크로바이옴 구성원 사이의 관계는 뿌리와 원시권 미생물군 사이의 일상적인 연관성에서부터 식물 세포 사이에 사는 내생식물, 미토콘드리아와 엽록체를 일으키는 식물 세포에 의한 미생물의 내분비증까지 다양하다.만약 우리가 이 주요 오르간들을 또한 피토믹로바이옴의 멤버라고 생각한다면, 어떻게 그 둘을 구별할 수 있을까?우리가 미토콘드리아와 엽록체들을 식물성 로바이옴과 식물(인테된 미생물)의 두 구성원으로 받아들이면 식물의 진화에 미치는 미생물의 영향이 너무 심해져서 미생물이 없으면 '식물'의 개념은 실행이 불가능하다.[31]

피토미크로바이옴은 박테리아, 고고학, 곰팡이, 오미케트, 바이러스, 원생동물, 조류학, 네마토드 등 숙주식물을 연관시키고 상호작용하는 미생물의 집단으로 구성되어 있다.[32][33][34]집합적으로, 이 식물과 그 식물인생생물체는 홀로비온트(holobiont)로, 원래 아돌프 마이어-아비치에 의해 만들어졌지만, 린 마굴리스에 의해 가장 자주 연관되고 대중화되었으며 보덴슈타인과 테이스가 엄격하게 탐구한 용어다.[33]피토미크로바이옴은 기생 미생물, 균사 미생물을 포함하지만, 식물 홀로비온이 광범위한 환경 내에서 생존할 수 있도록 하는 균류(MF)와 식물 성장촉진균(PGPB)과 같은 상호주의자나 유익한 미생물도 포함한다.유익한 미생물들은 생물학적 스트레스와 생물학적 스트레스에 대한 식물 홀로비온트의 반응을 중재하고 식물 홀로비온이 환경적 변화에 적응할 수 있도록 한다.[34][4]그러면 식물 숙주는 적어도 부분적으로는 생화학 화합물을 분비함으로써 식물성 미생물 내 유익한 미생물 종의 풍부함과 구성을 수정할 수 있다.이러한 선택은 가장 강하게 내측권에서 발생하며, 그 다음으로는 Rhizoplane, 그리고 마지막으로 Rhizople에서 발생한다.[35]예를 들어, 뿌리 배출물은 미생물 대사의 탄소 및/또는 에너지원으로서 특정 유익한 미생물의 성장을 선택하고 촉진할 수 있다.[36][31]

미토콘드리아와 엽록체의 기원
...식물 오르간젤이 된 변형된 원핵생물로서, 엽록체, 미토콘드리아, 식물 자체의 내공생관계, 유익한 미생물과 숙주식물 사이의 공생관계.[37]유익한 미생물에는 박테리아와 곰팡이를 촉진하는 식물성장이 포함된다.식물 숙주가 조성한 쉼터와 서식지는 규제된 환경과 에너지원을 제공해 공생과 내생동물의 생존을 강화한다.[31]

식물 내 특정 공생기능의 가장 초기 그리고 논쟁의 여지가 있는 가장 본질적인 예는 알파프로테오박테리움과 시아노박테리움의 내분비증에서 비롯되었다.이들 미생물들은 이제 각각 미토콘드리온과 엽록체로서 식물 세포에 완전히 통합된 미생물이다(도표 참조).이러한 내시경검사는 조상생물의 특정한 기능을 대신하는 것이 아니라 새로운 기능을 제공하여 새롭게 진화하는 식물에 진화적으로 경쟁력을 부여하였다.[38]

이 논문에서 우리는 식물성 세균의 비교적 작은 부분인 박테리아와 곰팡이가 식물 홀로비온트 진화에 불균형적으로 큰 영향을 끼친 점에 초점을 맞춘다.우리는 또한 식물 홀로비온트 개발과 생존에서 피토미크로바이옴이 하는 근본적인 역할들에 대해서도 검토한다.마지막으로 우리는 홀로비온 이론의 더 큰 통합이 식물 과학에 통합되어야 한다고 제안한다.[31]

홀로비온트 식물의 기원

  • 원핵생물의 내시성 및 식물 홀로비온의 상승

지구상의 생명체는 35억년 전에 일찍 나타난 미생물 조상인 단일 기원에서 유래된 것으로 여겨진다.[39][40]내분비증 이론에 따르면 약 15억년 전 원핵세포가 알파프로테오박테리아를 집어삼켜 내분비생성 관계를 형성했고, 점차 미토콘드리아로 인식되는 것으로 발전했다(도표 참조).[41]미토콘드리아는 대체 전자 수용체를 사용하여 아데노신 3인산염(ATP)을 생성하며, 에너지를 사용 가능한 형태로 변환하기 위한 대사 반응이 가능하기 때문에 식물 호흡에 가장 중요한 오르간젤이다.[31]

약 반억년 후,[42] 미토콘드리아를 함유한 진핵세포가 시아노박테리아(광합성 원핵생물)를 삼켜버렸는데, 알파프로테오박테리아와 같은 진핵세포가 식물세포에 완전히 통합되어 의존하게 되면서 엽록체(다이아그램)가 생겨났다.[43][44][45]엽록체들은 물을 전자 공여자로 사용하여 태양으로부터 에너지를 탄수화물로 변환시킨다.그러나 플라스티드로 인한 대규모 유전자 손실은 진화 과정에서 발생했고,[46] 고등식물 엽록체에는 현재 시아노박테리아 유전자에 포함된 1700~7500개 유전자에 비해 120~130개 유전자에 불과하다.[47]엽록체와 시아노박테리아는 게놈 크기가 줄었음에도 불구하고 유전자 발현부터 신진대사까지 몇 가지 동일한 기능을 수행한다.[48][49]예를 들어 시아노박테리아의 단백질 표적 시스템이 엽록체와 유사하다는 것은 분명하다.[50][31]

유기체는 매우 협조적이고 최소로 상충되는 구성 요소로부터 진화된 실체로 묘사되어 왔다. 그러나 홀로비온트 내에서의 협력과 갈등의 수준에 관한 지속적인 논쟁이 있다.[38][50]식물에서 엽록체와 미토콘드리아는 식물 세포와 매우 협조적인 반면 식물과 식물성 로바이오메의 관계는 상호주의적이고 기생적인 상호작용을 포함하여 더 다양하다.예를 들어, 식물과 PGPB 사이의 관계는 유기체로서, 그들이 매우 협조적이고 자연에서 낮은 갈등이라는 점을 고려할 때, 유기체다.반면에, 어떤 식물과 미생물 상호작용은 한 구성원에게 더 기회주의적이므로 유기체가 아니다.따라서 이 식물은 원핵생물 성분(유전자 미생물)[38]을 가지고 있는 진핵생물로서, 식물 홀로비온트와 상호 작용한다.그 결과 식물과 식물성 로바이옴의 차이와 홀로비온트의 개념이 전유적이 된다.그렇다면 미생물이 식물의 진화에 미치는 영향은 매우 심오해서 미생물이 없으면 '식물'의 개념은 실패한다고 주장할 수 있다.[31]

육지로 전환

피토믹로바이옴은 식물 홀로비온이 다양한 환경에서 생존할 수 있도록 돕는다.사실, 진화의 초기에는 식물들이 피토미크로바이옴의 기능적 지원이 없었다면 조상들이 살고 있는 수생환경에서 성공적으로 옮겨갈 수 없었을 것이다.[51]피토믹로바이옴은 홀로비온에 추가적인 유전자를 전달하기 위해 형성되었을 가능성이 높아서, 따라서 식물이 사용할 수 있는 틈새를 바꾸게 된다; 이것은 식물이 즉각적인 환경의 조건에 맞게 행동을 조정할 수 있게 해준다.선택적 이점은 식물에게 기능적 가소성을 제공하여 식물이 자원에 더 잘 접근하고 영양, 성장 및 스트레스 내성을 개선할 수 있도록 한다.[4]식물 홀로비온트 진화에서 피토미크로바이옴이 수행하는 역할에 대한 자세한 분석은 최근 몇 가지 리뷰를 참조하십시오.[36][52][53][54][55][31]

참조

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