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Root microbiome
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프로젝트

뿌리 마이크로바이옴(Rhizoper microbiome이라고도 함)은 식물 뿌리와 연관된 미생물의 역동적인 집단이다.[1] 식물 뿌리는 다양한 탄소 화합물이 풍부하기 때문에 박테리아, 곰팡이, 고고학 등 토양 미생물을 다양하게 조합할 수 있는 독특한 환경을 제공한다. 뿌리 안쪽과 소동권 안쪽의 미생물 집단은 서로 구별되며,[2] 종 구성에는 다소 중복이 있지만, 벌크 토양의 미생물 집단과는 구별된다.[3]

서로 다른 미생물은, 유익하고 유해하며, 식물의 발달과 생리학에 영향을 미친다. 유익한 미생물은 질소를 고치고, 식물의 성장을 촉진하는 박테리아, 균류, 미코파라스틱 균류, 원생동물 및 특정 생물콘트롤 미생물을 포함한다.[1] 병원성 미생물은 또한 특정 박테리아, 병원성 곰팡이, 그리고 rhiz스피어를 식민지화할 수 있는 특정 신물질을 포괄한다. 병원균은 보호 미생물과 경쟁할 수 있고 선천적인 식물 방어 메커니즘을 뚫을 수 있다.[1] 식물성 질병을 일으키는 미생물 외에도 살모넬라, 장뇌막성 에체리치아, 버크홀레드리아(케노)세키아, 녹농균, 스테노트로포모나스 말토필리아 등 병원성이 있고 사람에게 옮길 수 있는 특정 박테리아도 뿌리 관련 마이크로바이옴과 식물 조직에서 검출할 수 있다.[1]

뿌리 미생물들은 다양한 방법으로 식물 숙주들의 적합성과 생산성에 영향을 미친다. 뿌리 마이크로바이옴의 구성원들은 식물 당분이나 다른 탄소가 풍부한 분자들로부터 이익을 얻는다. 뿌리 마이크로바이옴의 개별 구성원은 서로 다른 식물 호스트와 관련하여 다르게 행동하거나 환경 조건 또는 호스트 건강 변화로 단일 호스트 내에서 (상호작용-기생충 연속체에 따라) 상호 작용의 성격을 변경할 수 있다.[4][5]

식물과 생태계를 위한 뿌리 미생물들의 잠재적인 중요성에도 불구하고, 뿌리 미생물 집단이 어떻게 조립되는지에 대한 우리의 이해는 초기 단계에 있다.[6][7] 이는 최근 염기서열 기술이 발달하기 전까지는 종 다양성이 높고, 암호종이 많고, 대부분의 종들이 아직 문화권에서 발견되지 않아 뿌리 미생물들이 연구하기 어려웠기 때문이다.[8] 증거는 생물학적 요인(예: 숙주 정체성 및 식물 이웃)과 생물학적 요인(토양 구조 및 영양소 가용성)이 공동체 구성에 영향을 미친다는 것을 시사한다.[9][10][11][12][13]

함수

대기 중의 햇빛과 이산화탄소는 식물의 잎에 의해 흡수되어 고정 탄소로 전환된다. 이 탄소는 식물의 뿌리까지 내려가며, 일부는 잎까지 거슬러 올라간다. 뿌리로 이동하는 고정된 탄소는 미생물이 성장을 위한 식품으로 사용하는 주변 토양으로 바깥쪽으로 방사된다. 그 대가로, 미생물들은 식물 뿌리에 붙어 영양소에 대한 뿌리 접근성과 환경 스트레스와 병원균에 대한 저항력을 향상시킨다. 특정 식물/뿌리 공생관계에서, 식물 뿌리는 플라보노이드를 미생물이 감지하는 토양으로 분비하는데, 여기서 이들 미생물은 식물 뿌리의 감염을 촉진하는 식물 뿌리에 끄덕임 인자를 방출한다. 이 독특한 미생물들은 식물에 영양분을 공급하는 뿌리 결절의 질소 고정을 수행한다.

공생의 종류

뿌리 관련 미생물에는 곰팡이, 박테리아, 고고학이 있다. 또한 바이러스, 조류, 원생동물, 네마토드, 절지동물과 같은 다른 유기체는 뿌리 미생물종의 일부분이다.[1] 식물 뿌리와 관련된 공생들은 식물 숙주의 광합성 제품들(탄소가 풍부한 분자)에서 살아남아 상호주의/기생연속 어디에나 존재할 수 있다.

뿌리 공생물은 숙주의 영양소 접근성을 향상시키고,[14][15][16] 식물 성장 조절기를 생산하며,[17] 숙주의 환경 스트레스 내성을 개선하며,[18][19][20] 숙주 방어와 해충이나 병원균에 대한 체계적 내성을 유도하거나,[21][22][23] 병원성이 될 수 있다.[24] 기생충은 아무런 혜택도 제공하지 않고, 또는 탄소에 드는 비용에 비해 너무 적은 이익을 제공함으로써 숙주의 건강을 해친다. 공생물은 생체영양성(생체 조직에서 분리되는 것) 또는 괴생성(사체 조직에서 분리되는 것)일 수 있다.

뮤추얼리스트-기생충 연속체

어떤 미생물들은 순수하게 상호주의적이거나 기생적일 수 있지만, 많은 미생물들은 그것이 연관된 숙주종, 환경조건, 숙주건강에 따라 이런저런 방식으로 행동할 수도 있다.[4] 숙주의 면역 반응은 공생 감염과 성장률을 조절한다.[4] 숙주의 면역 반응이 특정 미생물 종을 통제할 수 없거나 숙주 면역력이 저하되면 미생물-식물 관계는 뮤추얼리스트-기생충 연속체의 기생 쪽에 가까운 곳에 존재할 가능성이 높다. 마찬가지로, 높은 영양소는 일부 미생물을 기생적인 행동에 밀어넣어 영양분 획득을 돕는 데 더 이상 공생물이 필요하지 않은 상황에서 억제되지 않은 성장을 촉진할 수 있다.[4]

구성

뿌리는 곰팡이, 박테리아, 고대에 의해 식민지화된다. 그것들은 다세포이기 때문에 곰팡이는 숙주세포 내의 영양 교환기관에서 주변 rhizoperia와 bulk tround로 hyphae를 확장시킬 수 있다. 뿌리 표면을 넘어 뻗어 식물 숙주와 영양소-탄소 교환을 하는 곰팡이는 보통 근막염으로 여겨지지만, 외부 히패에는 다른 내생성 곰팡이도 포함될 수 있다. 근막균류는 벌크 토양까지 큰 거리를 연장할 수 있어 [5]근막의 도달거리와 표면적을 증가시켜 근막균류가 숙주식물의 영양분의 많은 비율을 획득할 수 있다. 일부 생태계에서는 식물성 질소의 최대 80%와 식물 인의 90%가 근막균류에 의해 획득된다.[14] 그 대가로, 식물은 탄소의 20-40%를 근막염에 배정할 수 있다.[25]

곰팡이

미코르히재아과

주요 기사: 미코리자

mycorrhizal (그리스어에서)은 말 그대로 "풍구 뿌리"를 의미하며 식물과 곰팡이 사이의 공생적 상호작용을 정의한다. 곰팡이는 유기물을 분해하고 재활용하는 데 중요한데, 병원성과 공생하는 곰팡이의 생활양식의 경계가 항상 명확하지는 않다. 협회는 대부분의 경우 토양에서 영양소와 물의 획득을 개선하거나 식물이 생산하는 탄수화물의 스트레스 내성과 균을 증가시키는 균과 공생한다.[26] 근막염은 식민지화 방식으로 특징지어지는 다양한 뿌리-풍기 상호작용을 포함한다. 본질적으로 모든 식물은 근막연결을 형성하며, 일부 근막연골은 탄소나 다른 영양분을 토양에서 식물로뿐만 아니라 풍경 속의 서로 다른 식물들 사이로 운반한다는 증거가 있다.[5] 주요 집단은 헥토미코르히재, 아르부스근, 에크로이드 몰코르히재, 난초 몰코르리재, 단로트로포이드 몰코르히재 등이다. 모노트로포이드 곰팡이균은 엽록소가 부족한 모노트로푸스과의 식물과 관련이 있다. 많은 난초들은 또한 그들의 생애 주기의 적어도 일부분 동안 무채취적이다. 따라서 곰팡이는 종종 다른 식물을 기생시킴으로써 다른 영양분뿐만 아니라 탄소를 숙주에게 제공하기 때문에 이러한 근막-식물 관계는 독특하다.[5] 이러한 종류의 근막연결을 형성하는 무화과 식물들은 근막영양이라고 불린다.

내생식물

주요 기사: 내생식물

내생식물들은 뿌리, 줄기, 잎과 같은 식물 조직 안에서 자란다. 그러나 식물이 나이가 들면 그들은 약간 병원성이 될 수 있다.[26] 그들은 세포간 공간, 뿌리 세포 자체 또는 둘 다 식민지로 삼을 수 있다. 공포증과 어두운 퇴화성 내생식물(그것은 다양한 환경적[27] 스트레스에 대한 복원력을 제공할 수 있는 항산화 물질인 멜라닌을 생산한다)이 유명한 예다.[citation needed]

박테리아

뿌리를 둘러싸고 있는 토양의 영역은 식물이 방출하는 영양소가 풍부하기 때문에 유익한 박테리아와 병원성 박테리아 모두에게 매력적인 성장 매개체다. 뿌리 관련 유익균은 식물의 성장을 촉진하고 병원균으로부터 보호를 제공한다. 주로 프로테오박테리아와 프로테오박테리아에 속하는 리조박테리아와 프로테오박테리아, 바실러스 제네라의 예가 많다.[1] Rhizobium 종은 결절 구조를 형성하는 레구메 뿌리를 식민지화한다. 뿌리 배출에 대응하여, 뿌리 공포증은 콩쿨로 인식되는 노드 신호 전달 인자를 생성하여 식물 뿌리에 결절 형성을 유도한다.[28] 이러한 구조 내에서 Rhizobium은 질소 공급원으로 식물을 증명하는 질소 고정 작업을 수행한다. 다시, 식물은 박테리아에게 질소 고정에 활력을 불어넣을 탄소원을 제공한다.[29][30] 아조스피릴룸 종은 질소 고정 이외에도 생장 피토호르몬(auxins, cytokinins, gibberellins)의 생산을 통해 식물 성장을 촉진한다. 이러한 피토호르몬 때문에 뿌리털은 더 넓은 지역을 차지하기 위해 확장되고 물과 영양분을 더 잘 획득한다.[29][31] 식물 뿌리를 감염시키는 병원성 박테리아는 펙토박테리움, 랄스토니아, 디케야, 아그로박테리움 생성에서 가장 흔하다. 가장 악명 높은 사람들로는 펙토박테리움 카로토보룸, 펙토박테리움, 랄스토니아 솔라나이스아룸, 디케야 다단티, 디케야 솔라니, 아그로박테리움 투메파시엔스가 있다.

박테리아는 두 단계로 특정 비파하스 메커니즘의 뿌리에 부착되며, 처음에는 약한 비파하스 메커니즘으로 결합한 후 두 번째 단계인 강력한 되돌릴 수 없는 거주 단계로 전환된다. 유익균과 병원성균 모두 이런 방식으로 붙어 있다. 박테리아는 외부 표면에 붙어 있을 수도 있고 특정 내생식물이나 병원균이 내부 뿌리를 식민지화할 수도 있다.[29] 일차 부착은 화학적 힘이나 필라델피아나 플라젤라와 같은 특정 세포외 구조물에 의해 제어된다. 2차적 부착은 주로 셀룰로오스, 세포외 섬유질 및 박테리아가 집단을 형성하고 집단을 형성하는 데 도움을 주는 표면 단백질과 같은 특정 부착 인자의 합성이 특징이다.[29]

아르케아

주요 기사: 아르케아

전통적으로 고고학은 극한 환경에 속하는 미생물로 생각되지만, 메타게노믹스와 유전자 배열의 발달은 고고학이 뿌리 마이크로바이옴을 포함한 거의 모든 환경에서 발견되는 어디에나 존재한다는 것을 보여준다.[8][32][33][34][35][36] 예를 들어, 옥수수,[33] 쌀,[37] 밀,[34] 망그로브에서 뿌리채색 고고학이 발견되었다.[38] 메탄노겐과 암모늄산화고아고아는 특히 혐기성 토양과 습지에서 뿌리 마이크로바이옴의 구성원이 널리 분포하고 있다.[32][39][40][41] 뿌리 마이크로바이옴에서 발견된 고대의 피라에는 에우리아카게오타,[32][40][42] 타우마카게오타,[32][42] 크레나카게오타 등이 있다.[40]

다양한 환경에서 고고학의 존재와 상대적 풍부함은 그들이 뿌리 마이크로바이옴에 중요한 역할을 할 가능성이 있음을 시사한다.[32] 고세아는 식물의 성장과 발달을 촉진하고, 스트레스 내성을 제공하며, 영양소 섭취를 개선하고 병원균으로부터 보호하는 것으로 밝혀졌다.[32][36][43] 예를 들어, 암모니아 산화 토양 고고학인 니트로소코스미쿠스 올레오필리우스와 함께 식민지화된 아라비도프시스 탈리아누스는 증가된 촬영 무게, 광합성 활동, 면역 반응 등을 보였다.[43]

토양과 뿌리의 미생물 집단에 대한 검사는 보조합성, 생화학 스트레스 방지, 질소 고정과 같은 박테리아와 곰팡이의 그것과 유사한 기능을 차지하는 고고학적 유기체와 유전자를 확인한다.[36][44] 신진대사, 세포벽합성 등 식물의 성장과 발달을 위한 핵심 유전자가 박테리아보다 고고학에서 더 성행하는 경우도 있다.[36]

뿌리 마이크로바이옴에 고고학적 존재는 또한 식물 숙주의 영향을 받을 수 있는데, 이것은 고고학적 공동체의 다양성, 존재, 건강을 변화시킬 수 있다.[8][38][45]

바이러스

바이러스는 또한 뿌리를 통해 식물을 감염시키지만, 그들이 일반적으로 사용하는 네마토드나 곰팡이 같은 벡터를 사용하는 뿌리 조직을 침투시키기 위해 식물을 감염시킨다.[1]

조립 메커니즘

어떤 메커니즘이 개별 미생물을 지역사회에 조립하는 것에 책임이 있는지에 대한 논쟁이 계속되고 있다. 두 가지 주요 경쟁 가설들이 있다. 하나는 "모든 것은 어디에나 있지만 환경은 선택한다"는 것이다. 즉, 생물학적, 생물학적 요인이 자연 선택을 통해 미생물이 어떤 환경을 식민지화하는 유일한 제약 조건을 내포한다는 뜻이다. 이를 틈새 가설이라고 하며, 그 반대는 분산에 대한 거리와 지리적 장벽과 같은 중립적 과정이 환경에 균등하게 들어맞을 때 미생물 집단을 통제한다는 가설이다. 이 가설에서, 모드와 분산 도달 범위에서의 개별 세자의 차이는 다른 환경의 미생물 집단의 차이를 설명한다.[7] 특정 미생물 세자는 생리적 제약과 분산 방식에 따라 한 공정 또는 다른 공정에 의해 더 제한될 수 있지만 자연 선택과 중립 공정 모두 미생물 공동체 집단에 영향을 미칠 가능성이 가장 높다.[7]

미생물 분산 메커니즘은 바람, 물, 그리고 더 많은 이동 매크로에서 히치하이킹을 포함한다. 미생물 분산은 연구하기 어렵고,[7] 특히 뿌리에서의 생물학적 결합 메커니즘의 효과에 비해 미생물 공동체 집단에 미치는 영향에 대해서는 거의 알려져 있지 않다. 이러한 이유로 틈새 가설 내에 적합한 조합 메커니즘만 아래에 설명된다.

뿌리 미생물 집단 내의 세자는, 뿌리 및 뿌리권 내의 독특한 틈새로 인해, 벌크 토양에서 발견되는 세자와는 상대적으로 많은 차이가 있을 수 있지만, 주변 토양에서 채취되는 것처럼 보인다.[8]

생물학적 조립 메커니즘

뿌리의 다른 부분은 다른 미생물 집단과 연관되어 있다. 예를 들어 미세한 뿌리, 뿌리끝, 주근은 모두 서로 다른 공동체와 연관되어 있고,[8][46] 이 지역마다 고유한 화학적, 영양적 상태 때문일 가능성이 있는, 뿌리권, 뿌리조직은 모두 서로 다른 공동체와 연관되어 있다.[2][3] 게다가 서로 다른 식물 종, 심지어 다른 품종들은 서로 다른 미생물 집단을 가지고 있는데,[9][10][46] 아마도 특정한 면역 반응과[4] 탄소 뿌리의 차이 때문일 것이다.[47] 숙주 연령은 숙주 정체성과 유사한 이유로 뿌리 미생물 공동체 구성에 영향을 미친다.[8] 이웃 식물의 정체성은 숙주 식물의 뿌리 미생물 공동체 구성에도 영향을 미치는 것으로 나타났다.[9][10][48][49]

아바이오틱스 조립 메커니즘

절생물 메커니즘은 또한 뿌리 미생물 공동체[9][10][11][12][13] 집단에 영향을 미친다. 왜냐하면 개별 세자는 영양소 농도, pH, 수분, 온도 등 다양한 환경 구배를 따라 다른 최적성을 가지기 때문이다. 화학적, 기후적 요인 외에도 토양 구조와 교란은 뿌리 생물학적 조립에 영향을 미친다.[8]

계승

뿌리 마이크로바이옴은 생물학적, 아바이오틱스 환경에 의해 부과된 제약조건 내에서 동적으로 유동적이다. 거시적 생태계에서처럼 미생물 공동체의 역사적 궤적이 현재와 미래 공동체를 부분적으로 결정할 수도 있다. 미생물세사간의 대립적·상호적 상호작용 때문에, 주어진 순간에 뿌리를 식민지화하는 세자는 어떤 새로운 세사가 획득되는가에 영향을 미칠 것으로 예상할 수 있으며, 따라서 사회나 환경의 변화에 지역사회가 어떻게 반응하는가에 영향을 미칠 수 있다.[7] 초기 공동체가 미생물 계승에 미치는 영향은 다양한 환경 샘플과 인간 마이크로바이옴, 실험실 환경에서 연구되어 왔지만, 아직 뿌리째 연구되고 있지는 않다.

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