미생물 협력

Microbial cooperation

미생물은 협력을 포함한 매우 다양한 사회적 상호작용을 한다. 협동적인 행동은 행동을 수행하는 사람(배우)이 아닌 개인(수혜자)에게 이익이 되는 행동이다.[1] 이 글은 미생물 시스템에서 볼 수 있는 다양한 형태의 협력적 상호작용(상호작용과 이타주의)과 이러한 복잡한 행동의 진화를 이끌었을지도 모를 이점에 대해 개략적으로 설명한다.

소개

미생물, 즉 미생물은 박테리아, 고고학, 바이러스, 그리고 많은 단세포 진핵생물(예: 일부 곰팡이와 원생동물)을 포함한 세 가지 생명체 영역에 걸쳐 있다. 일반적으로 현미경으로만 관찰할 수 있는 단세포 생물 형태로 정의되는 미생물은 최초의 세포 생물 형태였으며, 보다 복잡한 다세포 형태의 진화를 위한 조건을 만드는 데 중요한 역할을 했다.

미생물은 육안으로는 볼 수 없을 정도로 작지만 생물학적 다양성의 압도적 다수를 대표하고 있어 진화 문제를 연구하는 데 탁월한 시스템 역할을 한다. 과학자들이 미생물에서 연구한 주제 중 하나는 협력을 포함한 사회적 행동의 진화다. 협력적 상호작용은 수신자에게 이익이 되며, 그 기초로 선택된다. 미생물 시스템에서는, 동일한 세자에 속하는 세포들이 분산, 포획, 바이오필름의 건설, 재생산, 화학전, 신호등의 광범위한 복잡한 다세포적 행동을 수행하기 위해 협력적 상호작용에 참여하는 것이 문서화되었다. 이 기사는 미생물 시스템에서 볼 수 있는 다양한 형태의 협력적 상호작용과 이러한 복잡한 행동의 진화를 이끌었을 수 있는 이점에 대해 개략적으로 설명할 것이다.

역사

표 1:[1] 해밀턴의 4가지 사회적 행동 유형 분류
수취인에 대한 영향
+ −
배우에게 미치는 영향 + 상호이익 이기주의
− 이타주의 앙심을

진화론적 관점에서, 행동은 그 행동을 수행하는 개인(배우)과 다른 개인(수령자) 모두에 대해 적합성 결과가 있다면 사회적이다. 해밀턴은 먼저 사회적 행동들이 배우와 받는 사람에게 수반하는 결과가 유익(직접 체력 증가)인지, 비용이 많이 드는(직접 체력 감소)인지에 따라 사회적 행동을 분류했다.[2] 해밀턴의 정의를 바탕으로 상호주의(+/+), 이기주의(+/-), 이타주의(-/+), 앙심(-/-)의 4가지 독특한 사회적 상호작용 유형이 있다(표 1). 상호주의와 이타주의는 수신자에게 유익하기 때문에 협력적 상호작용으로 간주되며, 이 글의 초점이 될 것이다.

협력에 대해 설명하는 것은 그 행동이 상호적으로 유익하게 여겨지든 이타적으로 여겨지든 간에 진화 생물학에서 가장 큰 난제 중 하나로 남아 있다. 고전적인 진화론에 따르면, 유기체는 자신의 건강을 최대화하는 방식으로만 행동할 것이다. 따라서 협동적 상호작용의 기원, 즉 다른 개인이 건강상 혜택을 받게 되는 개인의 행동은 직관에 반하는 것으로 보인다.

협력의 진화에 대한 이론적 설명은 크게 두 가지 범주로 분류할 수 있다. 즉, 직접 피트니스 혜택과 간접 피트니스 혜택이다. 이는 개인이 자신의 생식에 미치는 영향(직접적 피트니스 효과)은 물론 관련 유전자를 가진 개인의 생식에 미치는 영향(간접적 피트니스 효과)을 통해 직접 포괄적 피트니스를 얻는다는 해밀턴의 1964년 통찰에서 비롯된다.[2]

협력의 종류

상호주의

아마도 미생물 시스템에서 볼 수 있는 가장 일반적인 협동 상호작용은 상호 유익한 (+/+)일 것이다. 상호 유익한 사회적 상호작용이 관련된 개인 모두에게 직접적인 건강상 이익을 제공하는 동시에 행동을 수행하는 데 드는 비용을 초과한다.[3] 개인 미생물이 있는 환경에서는 개인 피트니스 혜택을 늘리기 위해 상호주의가 가장 자주 행해진다. 그러나, 한 공동체에서 미생물은 개체군의 지속성을 위해 대규모로 상호작용할 것이며, 따라서 미생물은 그들 자신의 건강을 증진시킬 것이다.[4]

대부분의 경우, 유기체가 이러한 행동에 참여하는 것은 협력에 대한 공통된 관심을 가진다. 미생물계에서는 흔히 공공재라고 알려진 대사적으로 비싼 분자의 생산에서 이러한 현상을 볼 수 있다. 많은 미생물들, 특히 박테리아는 세포외 환경으로 방출되는 수많은 공공재를 생산한다. 발생되는 확산은 개인을 위해 생산되었음에도 불구하고 인접한 유기체들에 의해 그것들을 사용할 수 있게 한다.

상호 유익한 미생물 상호작용의 매우 인기 있는 예로는 사이더로포어의 생산을 포함한다. 시더포레스는 박테리아와 곰팡이를 포함한 많은 미생물 세금에 의해 생성되는 철분 오염 분자다. 이 분자들은 킬레이트화 물질로 알려져 있으며 일반적으로 철이 용해되지 않는 형태로 존재하기 때문에 환경에서 철의 섭취와 신진대사를 촉진하는 데 중요한 역할을 한다.[5] 박테리아가 이 제한 인자에 접근하기 위해서, 세포들은 이러한 분자들을 제조하고 세포 밖의 공간에 그것들을 분비할 것이다.[6] 일단 방출되면 시데로포레스는 철분을 격리시켜 복합체를 형성하게 되는데, 이는 박테리아 세포 수용체에 의해 인식된다. 그리고 나서 그것은 세포 안으로 운반되어 감소될 수 있고, 박테리아가 철분을 신진대사적으로 이용할 수 있게 한다. 시데로포어의 생산은 화합물이 개별적인 용도에 구속되지 않기 때문에 종종 상호주의의 예로 사용된다. 유기체가 시데로포레-페(III) 콤플렉스에 대한 수용체를 보유하고 있는 한, 이를 받아들여 활용할 수 있다.[7]

상호 유익한 상호작용의 진화를 정당화하는 많은 설명이 있다. 가장 중요한 것은, 공공재의 생산이 진화적으로 이롭기 위해서는, 행위가 행위 수행에 드는 비용을 초과하는 행위자의 생식 수행에 직접적인 이익을 제공해야 한다는 점이다.[5] 이는 직접 피트니스 혜택의 경우에 가장 많이 나타난다. 박테리아가 서식지에서 가장 많이 발견되기 때문에 인접한 박테리아는 유전적 공통성을 나타낼 가능성이 높다. 따라서 근처에 있는 세균이 자라고 분열될 가능성을 높임으로써, 숙주는 그들 자신의 유전 물질에 대한 통로를 늘리고 있다. 시데로포어의 경우, 박테리아 라인 사이의 관련성과 시데로포어 생산 사이에 긍정적인 상관관계가 발견되었다.[6]

그러나 미생물 집단은 그들 자신의 종의 생존과 생산성에만 관심이 있는 것은 아니다. 혼합된 공동체에서, 서로 다른 박테리아 종들이 불필요한 경쟁을 피하기 위해 다른 종의 폐기물을 포함한 다른 식품원에 적응하는 것이 발견되었다.[8] 이것은 공동체 전체에 대한 높은 효율성을 가능하게 한다.

균형 잡힌 공동체를 갖는 것은 미생물의 성공을 위해 매우 중요하다. 시데로포레 생산의 경우, 에너지를 소모하여 킬팅제를 생산하는 미생물과 제노사이더포레를 활용할 수 있는 미생물 사이에는 평형이 있어야 한다. 그렇지 않으면 착취적인 미생물들은 결국 생산자들보다 경쟁하게 되어, 사이다를 생산할 수 있는 유기체가 없는 공동체가 남게 되고, 따라서 낮은 철 상태에서도 살아남을 수 없게 된다. 이 두 인구 사이의 균형을 맞추는 능력은 현재 연구되고 있다. 비생산자 또는 독소 매개 간섭 메커니즘을 생성하는 생산자에게 저선량 수용체가 존재하기 때문인 것으로 생각된다.[9]

그림 1: 박테리아 공동체의 죄수 딜레마 GASP mutants initially reach a high population density and subsequently decrease population viability.(a) Colony forming units (CFU) measured at day 1 (blue bars) and day 4 (red bars) of pure WT and GASP cultures and co-cultures with starting fractions of 90% WT and 10% GASP, 50% WT and 50% GASP, and 10% WT and 90% GASP. 오차 막대는 세 개의 반복 배양균 평균의 표준 오차를 나타낸다. inset을 보면 4일째부터 1일째까지의 CFU 수 변화는 한 문화의 초기 GUMP 분율에 따라 달라진다는 것을 알 수 있다. (b) 600nm에서 광학 밀도(OD)로 측정되는 성장 곡선, 잘 혼합된 배치 문화의 경우. 순수 WT 문화(검은색)는 며칠 동안 인구 밀도를 유지하는 반면, 순수 GUPS 문화(빨간색)는 처음에는 인구 밀도가 더 높은 데 도달하여 나중에 감소하고 순수 WT 문화 수준 아래로 떨어진다. WT-GASP 공동 배양(더쉬 라인)은 인구 밀도의 오버슈팅 및 후속 감소의 주파수 의존성을 보여준다.

공공재의 생산은 모든 개인에게 이익을 주는 것을 목표로 하고 있지만, 그것은 또한 상품을 생산하는 비용을 지불하지 않고 여전히 이익을 받는 개인, 즉 부정행위자의 진화로 이어진다(그림 1). 체력단련을 최소화하기 위해 자연선택은 이웃의 분비물을 이용하면서 분비하지 않는 개인에게 유리할 것이다. 시데로포레 분비 세포의 개체군에서, 분비되지 않는 돌연변이 세포는 분비 비용을 지불하지 않고, 여전히 야생형 이웃과 같은 이익을 얻는다. 최근 그리핀 외 (2004년)은 녹농균에서 시데로포레 생산의 사회성을 조사했다.[10] 순수 배양액에서 배양된 세포가 철분 제한 환경에 놓였을 때, 사이다(야생형)를 분비하는 세포의 개체수가 돌연변이 비시큐러 개체군보다 경쟁적이었다. 따라서 철분이 제한적일 때 시더로포어 생산은 유익하다. 그러나 같은 개체군이 철분이 풍부한 환경에 놓였을 때 돌연변이 개체군은 야생형 개체군보다 경쟁적으로 경쟁하여 사이데로포어 생산은 대사적으로 비용이 많이 든다는 것을 보여주었다. 마지막으로, 야생형과 돌연변이 박테리아를 같은 혼합인구에 둘 다 놓았을 때 돌연변이는 비용을 지불하지 않고도 사이더로포어 생산의 이점을 얻을 수 있고, 따라서 빈도가 증가한다. 이 개념은 보통 공동체의 비극을 일컫는다.

이 죄수의 딜레마 게임은 진화 생물학자들이 협동 미생물 시스템에서 부정행위의 존재를 설명하는 또 다른 방법이다. 원래 1950년 메릴 플러드와 멜빈 드레스허에 의해 액자에 넣어졌던 '죄수의 딜레마'는 게임 이론의 근본적인 문제로서, 그렇게 하는 것이 두 개인에게 가장 이익이 되더라도 협력하지 않을 수도 있다는 것을 보여준다. 딜레마에서, 두 명의 개인은 각각 다른 개인과 협력할 것인지 아니면 부정행위를 할 것인지를 선택한다. 두 개인에 의한 협력이 가장 큰 평균적 이점을 준다. 그러나 한 개인이 부정행위를 하기로 결정하면 더 큰 개인 이익을 얻게 된다. 한 번만 부정행위를 하면 우월한 전략이기 때문에 우월한 전략이다. 그러나 생물학적으로 현실적인 상황에서 반복적인 상호작용(게임), 돌연변이, 이질적인 환경에서는 안정적인 해결책이 단 한 개도 없는 경우가 많고 개별 전략의 성공은 끝없는 주기적 또는 혼돈적 사이클에 따라 달라질 수 있다. 게임에 대한 구체적인 해결책은 반복이 구현되는 방식과 보상금이 인구와 지역사회 역학관계에 어떻게 전달되는지에 따라 결정적으로 좌우될 것이다.

때 돌연변이를 Grow의 이점 입원 단계에서의 전시회를 열고 표현형[11]배치 문화를 야생형(WT)변형과 경쟁을 하는(GASP)은 박테리아 대장 균에서, 한 죄수 딜레마 상황 관측할 수 있다.[12] 는 성장 환경 문화를 흔들면서 균질은 비연속 배양 환경에서는, WT 세포는 GASP 돌연변이들은 야생형 규제 메커니즘에 투항해서 계속 자라기 위해 생태학적 붕괴를 막기 위해 박테리아의 성장을 체포함으로써 협력한다. 성장의 GASP 세포에 의해 자율화, 이러한 탈당 비록 높은 세포 밀도는 단기간에 달성되지 않는다의 결과로서, 인구 붕괴는 장기적으로 공공재(그림 1)의 비극 때문에 이루어진다. 비록 WT 전지가 이런 높은 인구 밀도들을 달성하지 못하는 반면에, 국민들이 단기간에 같은 밀도에 지속적으로 있다. 으로서 theory,[13]가 실험적으로 미세 유체 칩에 의해 구현된 같은 공간 설정 예고된, 두가지 변종의 상생이 상호 작용의 지방화 그리고 속임수의 공간 분리 때문에 가능하다.[14] 그러한 공간 환경을 제공할 때, 박테리아는 세포 집합, 이는cooperator WT 세포 협력(그림 2)의 이득을 얻을 수 있도록 하는 인종 차별 폐지의 역동적인 패턴으로 자갈 수 있다.

그림 2:공간 죄수 딜레마와 속임수를 쓰고 서로 협력의 공존은 E에서의Coli 공동체이다. 한single-patch 서식지에서 WT과 GASP E대장 균의 함께 존재하다(를)현미경 사진 3time-points에 서식지를 단일 패치(8500×100×15μ m{\displaystyle \mu m})로 구성된 영역을 보여 주고, 화이트 바 50m. WT(녹색)과 GASP( 빨간)세포는지 여부를 나타내는 구조적 사회 된다. 처음에 하루가 지난 후 많은 다세포의 모양을 만들었다 플랑크톤의 세포, 서식지 개척(1시간). 시간이 지남에 따라 이 총계(그들의 색에 표시된)의 구성은 변화. microhabitats 규모는85-patch 미소 서식 환경의 전체 부피와 동일한 단일 패치로 구성된 시간을 통해(b)GASP 소수 부분입니다. 평균 실험(실선. 빨간)의, 검은 색 파선은 표준 편차를 나타낸다.

그리그 & 트래비사노(2004)는 효모 사카로마이오스 세레비시아에 대한 실험적 연구로 이러한 생각을 다루었다.[15] S. 세레비시아에는 세포 밖에서 자크로스를 소화하기 위해 분비되는 효소인 인버타아제를 생성하는 여러 유전자가 있다. 위에서 논의한 바와 같이 이러한 공적인 좋은 생산은 효소 자체에 기여하지 않고 이웃이 소화한 설탕을 훔침으로써 개별 세포가 부정행위를 할 수 있는 가능성을 만들어낸다. 그레그 앤 트라비사노(2004)는 협력자(가능한 모든 인버타아제 유전자를 포함하고 있는)에 비해 체터형(인버타아제 유전자를 줄인)의 적합성을 측정했다.[15] 그들은 인구밀도를 변화시켜 지역사회 내 사회적 상호작용의 수준을 조작함으로써, 부정행위자가 낮은 사회성 수준에서는 협력자보다 덜 적합하지만 밀집된 공동체에서는 더 적합하다는 것을 발견했다. 따라서 그들은 "치유"를 위한 선택은 개인이 소유할 수 있는 인버타아제 유전자의 양에 자연적인 변화를 일으키고, 인버타아제 유전자의 변화는 협력적 상호작용의 불안정성의 결과인 끊임없이 변화하는 생물학적 환경에 대한 적응을 반영한다고 제안한다.

이타주의

두 번째 유형의 협력적 상호작용은 이타적인 것으로, 즉 수신자에게는 유익하지만 배우(-/+)에게는 비용이 많이 드는 상호작용이다. 이타적 행동의 진화적 이익을 정당화하는 것은 매우 논란이 많은 주제다. 이타적 행동의 존재에 대한 일반적인 정당성은 그 행동이 협동 유전자를 가진 다른 개인들을 향하기 때문에 간접적인 이익을 제공한다는 것이다.[2] 두 개인이 공통적으로 유전자를 공유하는 가장 단순하고 일반적인 이유는 그들이 족보 친척(킨)이기 때문에 흔히 이것을 친족 선택이라고 부른다.[16] 해밀턴에 따르면, 이타적 행위로부터 이익을 얻는 개인의 관련성이 이 행위가 부과하는 비용/효익 비율보다 높다면 이타적 행위는 진화적으로 유익하다. 이 근거를 해밀턴의 법칙이라고 한다.

자연 선택은 일반적으로 유전자가 번식을 증가시킬 경우 유전자를 선호하는데, 그 이유는 자손이 그 유전자의 복제본을 공유하기 때문이다. 하지만, 유전자는 또한 복제본을 공유하는 다른 친척들을 돕는다면 선호될 수 있다. 따라서 가까운 친척의 번식을 도와줌으로써 개인은 비록 간접적이긴 하지만 여전히 자신의 유전자를 다음 세대에 물려주고 있다. 해밀턴은 (a) 친족 차별과 (b) 친족을 우선적으로 친척을 향할 때, 그리고 (b) 친족을 공간적으로 근접하게 유지시켜 모든 이웃(열 명인)을 향해 무차별적으로 협력할 수 있도록 하는 제한적 분산(인구 점성)이라는 두 가지 메커니즘을 통해 친족 선택이 발생할 수 있다고 지적했다.친척이 되다.[2] 미생물 시스템에서는 이 두 가지 메커니즘이 똑같이 중요하다. 예를 들어, 대부분의 미생물 개체수는 적은 수의 대장균에서 시작되는 경우가 많다. 대부분의 미생물이 무성으로 번식하기 때문에 개체수가 증가함에 따라 가까운 유전적 친족들이 세포를 둘러싸고 있을 것이다. 이러한 클론 집단은 특히 지상 시스템에서 매우 높은 밀도를 초래하는 경우가 많다. 따라서 세포 이타적 행동이 가까운 친척에게 도움이 될 확률은 극히 높다.

이타적인 행동이 유전적 연관성이 높은 개인들 사이에서 가장 흔하지만, 완전히 필요한 것은 아니다. 이타적 행동들은 또한 만약 협력이 공동 연구나 다른 메커니즘에 기인하는 것과 상관없이 관심 유전자를 공유하는 개인들을 향한 것이라면 진화적으로 유익할 수 있다.[17] 그 예는 "녹색 수염" 메커니즘으로 알려져 있으며, 녹색 수염과 같은 독특한 표현형 표식 때문에 둘 다 협동 행동을 유발하고 다른 개인에게 인식될 수 있는 단일 유전자(또는 밀접하게 연결된 다수의 유전자)를 필요로 한다.[2]

이러한 관점에서 가장 많이 연구된 슬라임 몰드는 토양에서 흔히 볼 수 있는 박테리아의 포식자인 디스코스텔륨이다. 배고플 때, 보통 혼자 있는 단세포 아메배는 10-10개의46 세포를 포함할 수 있는 다세포 슬러그를 형성한다. 이 민달팽이는 토양 표면으로 이동하는데, 그 곳에서 그것은 포자의 구형의 끝부분과 포자를 높이 들고 있는 생존할 수 없는 줄기 세포로 구성된 결실체로 변한다(그림 2). 약 20%의 세포가 비생산적인 줄기로 발전하여 포자를 상승시키고 분산을 돕는다.[18]

프로그램된 세포 사망(PCD)은 또 다른 미생물 이타적 행동의 제안된 형태다. 프로그램된 세포사망(apoptosis 또는 자가분해라고도 함)은 분명히 직접적인 건강상 편익을 제공하지 않지만, 유전적 관련성이 높은 개인(킨 선택)에게 간접 편익을 제공한다면 진화적으로 적응할 수 있다. 사카로마이오스 세레비시아에서 성장과 생존을 위해 다른 세포가 사용할 수 있는 자원을 제공하는 등 PCD에 대해 몇 가지 이타적인 가능성이 제시되어 왔다.[19][20] PCD의 진화적 이점을 설명하기 위해 친족 선택을 사용하는 것은 흔한 일이지만, 추론에는 몇 가지 내재적인 문제가 포함되어 있다. 찰스워스(1978)는 유전자가 자살의 원인이 되는 것은 유전자를 공유하지 않는 친척들만이 궁극적으로 이익을 얻을 것이기 때문에 매우 힘들다고 지적했다.[21] 따라서 미생물의 이 문제에 대한 가능한 해결책은 선택이 아마도 개별적 조건, 환경 조건 또는 신호에 따라 많은 세포 집단 중에서 낮은 PCD 확률을 선호할 수 있다는 것이다.

기타 미생물 상호작용

쿼럼 감지

주요 기사: 쿼럼 감지
그림 3: 쿼럼 감지 다이어그램 (왼쪽) 저밀도에서는 자동차유도기(파란색 점)의 농도가 비교적 낮아 물질생산이 제한된다. (오른쪽) 고밀도에서는 자동유도기의 농도가 높고 세균성 물질(빨간 점)이 생성된다.

협력적 상호작용과 의사소통적 상호작용의 통합은 미생물에게 매우 중요한 것으로 보인다. 예를 들어, 박테리아 Phyogomanas 에어로기노사 내 모든 유전자의 6-10%는 세포-세포 신호 시스템에 의해 제어된다.[22] 미생물들이 보다 진보된 협력적 상호작용을 하기 위해 서로 소통하고 조직화하는 한 가지 방법은 정족수 감지를 통해서이다. 쿼럼 센싱은 주변 환경에 신호 분자가 축적되면 하나의 세포가 개체 수(세포 밀도)를 평가하여 전체 모집단이 조정된 반응을 할 수 있도록 하는 현상을 기술한다. 이러한 상호작용은 박테리아세사 사이에서 상당히 흔하며, 자동유도제 또는 페로몬이라고 불리는 '사인' 분자의 개별 세포에 의한 분비를 포함한다. 이 박테리아들은 또한 신호 분자를 구체적으로 감지할 수 있는 수용체를 가지고 있다. 유도체가 수용체를 결합하면 유도체 합성을 위한 유전자를 포함한 특정 유전자의 전사를 활성화한다. 박테리아가 자신의 분비 유도체를 검출할 가능성은 낮다. 따라서 유전자 전사가 활성화되기 위해서는 세포가 환경의 다른 세포에 의해 분비되는 신호 분자와 마주쳐야 한다. 같은 종류의 다른 박테리아들이 주변에 몇 개만 있을 때 확산은 주변 매질 내 유도체의 농도를 거의 0으로 떨어뜨리기 때문에 박테리아는 유도체를 거의 생성하지 않는다. 그러나 인구가 증가함에 따라 유도체의 농도가 임계값을 통과하여 유도체가 더 많이 합성되게 된다. 이것은 양성 피드백 루프를 형성하고 수용체가 완전히 활성화된다. 수용체의 활성화는 다른 특정 유전자의 상향 조절을 유도하여 모든 세포가 거의 동시에 전사를 시작하게 한다. 즉, 이들 분자의 국소 농도가 임계치에 도달했을 때, 세포들은 특정한 유전자를 켜서 반응한다. 이런 방식으로 개별 세포는 박테리아의 국부 밀도를 감지할 수 있어 전체 개체수가 조정된 반응을 할 수 있다.[23]

많은 상황에서 박테리아 세포가 행동을 조정하기 위해 지불하는 비용은 협력자가 충분한 경우가 아니면 이익보다 더 크다. 예를 들어, 비브리오 피셰리가 생산한 생물 발광 루시퍼아제는 단일 세포에 의해 생산되었다면 보이지 않을 것이다. 정족수 감지를 사용하여 세포 수가 많은 상황에서 루시퍼아제 생산을 제한함으로써, V. fischeri 세포는 쓸모없는 제품의 생산에 에너지를 낭비하는 것을 피할 수 있다. 언급된 공공재의 생산과 같은 많은 상황에서 박테리아 활동은 충분한 수의 협력자들에 의한 공동 활동으로서 가치가 있을 뿐이다. 정족수 감지에 의한 조절은 세포가 효과적일 때만 적절한 행동을 표현할 수 있게 하여, 저밀도 조건에서 자원을 절약할 수 있게 된다. 따라서, 쿼럼 감지는 인구 수준에서 행동을 조정하기 위한 박테리아 의사소통 시스템으로 해석되어 왔다.

기회균인 녹농균은 또한 정족수 감지를 이용하여 생물필름의 형성, 군집하는 운동성, 다당류 생산, 세포 집적을 조정한다.[24] 이 박테리아는 일정 농도에 도달할 때까지 숙주 안에서 해치지 않고 자랄 수 있다. 그리고 나서 그들은 공격적이 되고, 숙주의 면역 체계를 극복하기에 충분한 숫자들이며, 바이오 필름을 형성하고, 숙주 내에서 질병을 일으키게 된다. 박테리아가 주변 변화에 빠르게 적응할 수 있도록 하는 또 다른 형태의 유전자 조절은 환경 신호를 통해 이루어진다. 최근의 연구는 혐오가 정족수 감지의 주요 규제 회로에 상당한 영향을 미칠 수 있다는 것을 발견했다. 정족수 감지와 혐기증 사이의 이 중요한 연결고리는 이 유기체의 맹독성 인자의 생산에 상당한 영향을 미친다.[25] 신호 분자의 치료적 효소 분해 작용이 그러한 바이오필름의 형성을 방해하고 확립된 바이오필름을 약화시킬 수 있기를 바란다. 이런 식으로 신호 전달 과정을 방해하는 것을 쿼럼 억제라고 한다.

시사점

협력적 상호작용의 진화로 미생물 택사가 그들의 건강성을 높일 수 있었던 반면, 협력이 다세포의 진화를 포함한 다른 주요한 진화적 전환에 근접한 원인을 제공했다는 가설이 있다.[26] 흔히 식민지 이론으로 일컬어지는 이 사상은 1874년 해켈에 의해 처음 제안되었으며, 같은 종의 많은 유기체의 공생(다른 종의 공생성을 암시하는 공생 이론과는 달리)이 다세포 유기체로 이어졌다고 주장한다. 몇 가지 경우, 다세포성은 세포가 분리되었다가 다시 결합함으로써 발생하는 반면(예: 세포 슬라임 몰드) 다세포 유형의 경우, 다세포성은 세포가 다음의 분열을 분리하지 못한 결과로 발생한다.[27] 이 후자의 군집 형성의 메커니즘은 불완전한 사이토키네시스처럼 단순할 수 있지만, 다세포성 또한 세포 분화를 수반하는 것으로 간주된다.[28]

식민지 이론 가설이 갖는 이점은 그것이 독립적으로 여러 번 일어난 것으로 보인다는 것이다(16개의 서로 다른 원옥티스탄 필라에서). 예를 들어, 식량 부족 기간 동안 딕티오스텔륨 디스코이디움 세포는 새로운 장소로 이동하는 군락에서 함께 그룹화된다. 이 세포들 중 일부는 서로 약간씩 분화한다. 원생대의 식민지 조직의 다른 예로는 유도리나, 볼복스와 같은 볼보코과가 있다. 그러나 두 가지 개념이 구별되지 않기 때문에 종종 식민지 개척자와 진정한 다세포 유기체를 분리하는 것은 어려울 수 있다. 이 문제는 어떻게 다세포화가 일어날 수 있었는지에 대한 대부분의 가설을 괴롭힌다.

참고 항목

참조

  1. ^ Jump up to: a b 웨스트 SA, 그리핀 AS, 가드너 A. 2007. 사회적 의미론: 이타주의, 협력, 상호주의, 강한 상호주의, 그리고 집단 선택. Evol. Soc. for Evol. 비올. 20:415–432.
  2. ^ Jump up to: a b c d e 해밀턴 WD 1964년 사회적 행동의 유전적 진화 I&II J. 이론 비올. 7:1-52.
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