혐기성 호흡

Anaerobic respiration
발효와 혼동하지 마십시오.

혐기성 호흡이란 분자산소(O2) 이외의 전자수용체를 이용한 호흡을 말합니다.산소가 최종적인 전자 수용체는 아니지만, 그 과정은 여전히 호흡 전자 수송 사슬을 사용합니다.[1]

호흡을 받는 호기성 유기체에서 전자는 전자 수송 사슬에 닫히고, 최종 전자 수용체는 산소입니다.분자 산소는 훌륭한 전자수용체입니다.혐기성은 대신 질산염−
3, 푸마르산염
4
22−
4, 황산염2−
4, 또는 황 원소와 같은 덜 산화되는 물질을 사용합니다.이러한 단자 전자 수용기는 O보다2 감소 전위가 작습니다.산화된 분자당 더 적은 에너지가 방출됩니다.따라서 혐기성 호흡은 호기성 호흡보다 효율이 떨어집니다.

발효와 비교했을 때

혐기성 세포 호흡 및 발효는 매우 다른 방식으로 ATP를 생성하며, 용어는 동의어로 취급되어서는 안 됩니다.세포 호흡(에어로빅 및 혐기성)은 NADH 및 FADH2(예: 해당과정 및 시트르산 사이클 동안 생성됨)와 같은 고도로 환원된 화학 화합물을 사용하여 막에 걸쳐 전기화학적 구배(종종 양성자 구배)를 설정합니다.이로 인해 막 전체에 걸쳐 전위 또는 이온 농도 차이가 발생합니다.환원된 화학적 화합물은 순차적으로 증가하는 환원 전위를 갖는 일련의 호흡 일체형 막 단백질에 의해 산화되며, 최종 전자 수용체는 산소(산소 호흡에서) 또는 다른 화학 물질(산소 호흡에서)입니다.양성자 운동력은 ATP 합성효소의 양성자 채널을 통해 (막을 가로질러) 기울기를 낮추게 합니다.결과적인 전류는 ADP와 무기 인산염으로부터 ATP 합성을 유도합니다.

반면에 발효는 전기화학적 구배를 사용하지 않고 ATP를 생성하기 위해 기질 수준의 인산화만을 사용합니다.전자수용체 NAD는+ 산화된 화합물의 환원에 의해 발효 경로의 산화 단계에서 형성된 NADH로부터 재생됩니다.이러한 산화된 화합물은 종종 발효 경로 자체에서 형성되지만 외부적일 수도 있습니다.예를 들어, 동발효성 유산균에서 글리세르알데하이드-3-인산의 산화 동안 형성된 NADH는 경로의 나중 단계에서 피루브산이 젖산으로 환원됨으로써 NAD로+ 다시 산화됩니다.효모에서 아세트알데히드는 에탄올로 환원되어 NAD를+ 재생합니다.

이산화탄소/중탄산염(HCO−
3) 환원(호흡) 또는 초산염 발효를 통한 두 가지 중요한 혐기성 미생물 메탄 형성 경로가 있습니다.[2]

생태학적 중요성

혐기성 호흡은 질소, 황, 탄소의 옥시아니온이 더 환원된 화합물로 환원됨으로써 전 지구적인 질소, 철, 황, 탄소 순환의 중요한 구성 요소입니다.혐기성 호흡에 의존하는 이들 화합물의 생물 지구화학적 순환은 탄소 순환과 지구 온난화에 상당한 영향을 미칩니다.혐기성 호흡은 담수 및 해양 퇴적물, 토양, 해저 대수층, 심해 환경, 생물막 등 다양한 환경에서 발생합니다.토양과 같은 환경에서도 산소 가스의 확산 속도가 느려 산소가 부족한 미세 환경을 가지고 있습니다.

혐기성 호흡의 생태학적 중요성의 한 예는 말단 전자수용체로서 질산염의 사용, 또는 분자 질소 가스로서 고정된 질소가 대기로 환원되는 주요 경로인 디스시밀레이션 탈질입니다.[3]탈질 과정은 또한 숙주-미생물 상호작용에서 매우 중요합니다.산소 호흡 미생물의 미토콘드리아와 유사하게, 일부 단세포 혐기성 섬모는 에너지를 얻기 위해 탈질화된 내심본을 사용합니다.[4]또 다른 예는 혐기성 소화에 의해 메탄 가스를 생성하는 데 사용되는 이산화탄소 호흡의 한 형태인 메탄 생성입니다.생물학적 메탄은 화석 연료의 지속 가능한 대안으로 사용됩니다.부정적인 측면에서, 매립지에서 조절되지 않는 메탄 발생은 대기 중으로 다량의 메탄을 방출하고, 메탄은 강력한 온실 가스로 작용합니다.[5]황산염 호흡은 황화수소를 생산하는데,[6] 황화수소는 해안 습지 특유의 '썩은 달걀' 냄새를 담당하며 용액에서 중금속 이온을 침전시키는 능력이 있어 황화금속 광석이 침전됩니다.

경제적관련성

시폐수에서 질산염과 아질산염을 제거하는 데는 방부제 탈질이 널리 사용됩니다.과도한 질산염은 처리된 물이 방출되는 수로의 부영양화를 초래할 수 있습니다.음용수의 아질산염 수치가 높아지면 독성 때문에 문제가 생길 수 있습니다.탈질은 두 화합물을 무해한 질소 가스로 바꿉니다.[7]

혐기성 탈질(ETC System)

위의 모델은 질소(질산염 형태, NO−
3)를 전자수용체로 사용하는 탈질화를 통한 혐기성 호흡 과정을 보여줍니다.NO는−
3 호흡 탈수소효소를 거치고 유비퀴노스에서 bc1 복합체를 거쳐 ATP 합성효소 단백질을 통해 각 단계를 통해 감소합니다.각각의 환원효소는 산소를 단계적으로 제거하여 혐기성 호흡의 최종 생성물이 N이2 되도록 합니다.

1. 세포질
2. 호기성 전자 수송 사슬과 비교해 볼 수 있습니다.

특정 유형의 혐기성 호흡은 또한 미생물을 사용하여 독성 화학 물질을 덜 유해한 분자로 전환하여 오염된 해변, 대수층, 호수 및 바다를 정화하는 생물 정화에 중요합니다.예를 들어, 독성 비소 또는 셀레네이트는 혐기성 호흡을 통해 다양한 혐기성 세균에 의해 독성이 적은 화합물로 환원될 수 있습니다.염화비닐, 사염화탄소 등 염소화된 화학오염물질의 감소는 혐기성 호흡을 통해서도 발생합니다.

혐기성 호흡은 환원된 화합물에서 전자를 전극으로 전달하기 위해 고체 전자 수용체(산화철 등)를 호흡하는 박테리아를 사용하는 미생물 연료 전지에서 전기를 생성하는 데 유용합니다.이 과정은 유기탄소 폐기물을 분해하고 전기를 생산할 수 있습니다.[8]

호흡 중인 전자수용체의 예

유형 라이프스타일 전자수용체 상품들 Eo′ (V) 예시적인 생물
산소 호흡 강제 곡예비행 및 강제성 혐기성 혐기성 곡예비행 오2 HO2, CO2 +0.82 에어로빅 원핵 생물
과염소산염 호흡 혐기성 혐기성 혐기성 혐기성 ClO−
4, ClO−
3		 HO2,O2,Cl− +0.797 아조스피라 수일룸(Azospira suillum), 세멘티콜라 셀레나티레 듀센스(Edenticola selenatire ducens), 세멘티콜라 티오타우리니[9](Edenticola thiota
요오드산염 호흡 혐기성 혐기성 혐기성 혐기성 IO−
3 		호2−, 호22, 나 +0.72 데니트로모나스,[10] 아조아르쿠스, 녹농균 및 기타 원핵생물[11]
철환원 기능성 혐기성 혐기성 및 의무성 혐기성 혐기성 혐기성 Fe(III) Fe(II) +0.75 Desulfuromonadales목(Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter 등) 및 Shewanella 종에 속하는 유기체
망간 기능성 혐기성 혐기성 및 의무성 혐기성 혐기성 혐기성 Mn(IV) Mn(II) 데술푸로모나달레과 셰와넬라속
코발트 환원 기능성 혐기성 혐기성 및 의무성 혐기성 혐기성 혐기성 Co(III) Co(II) 지오박터 유황 환원제
우라늄 환원 기능성 혐기성 혐기성 및 의무성 혐기성 혐기성 혐기성 U(VI) U(IV) Geobacter metallireducens, Shewanella oneidensis[13]
질산염 환원(탈질화) 혐기성 혐기성 혐기성 혐기성 질산염 NO−
3		 (궁극적으로2) +0.40 파라코커스 데니트리피칸스, 대장균
후마레이트 호흡 혐기성 혐기성 혐기성 혐기성 푸마레이트 석신산 +0.03 대장균
황산염호흡 의무성 혐기성 혐기성 황산염 SO2−
4 		황화HS− −0.22 Desulfobacterales, Desulfobibriorales, Syntropophobacterales 목의 많은 Deltaprote 세균 종들
메탄생성(이산화탄소환원) 메타노겐스 이산화탄소2 메탄CH4 −0.25 메타노사르키나바케리
황호흡(황환원) 기능성 혐기성 혐기성 및 의무성 혐기성 혐기성 혐기성 황0 S 황화HS− −0.27 데술푸로모나데일즈
아세토제네시스(이산화탄소 저감) 의무성 혐기성 혐기성 이산화탄소2 아세테이트 −0.30 아세토박테리움 우디
데할로르 호흡 기능성 혐기성 혐기성 및 의무성 혐기성 혐기성 혐기성 할로겐화유기화합물 R-X 할로겐화 이온 및 탈할로겐화 화합물− X + R–H +0.25 – +0.60[14] 데할로코이데스 및 데할로박터 종

참고 항목

추가열람

  • Gregory, Kelvin B.; Bond, Daniel R.; Lovley, Derek R. (June 2004). "Graphite electrodes as electron donors for anaerobic respiration". Environmental Microbiology. 6 (6): 596–604. doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00593.x. ISSN 1462-2912. PMID 15142248.

참고문헌

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  2. ^ Sapart; et al. (2017). "The origin of methane in the East Siberian Arctic Shelf unraveled with triple isotope analysis". Biogeosciences. 14 (9): 2283–2292. Bibcode:2017BGeo...14.2283S. doi:10.5194/bg-14-2283-2017.
  3. ^ Simon, Jörg; Klotz, Martin G. (2013-02-01). "Diversity and evolution of bioenergetic systems involved in microbial nitrogen compound transformations". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1827 (2): 114–135. doi:10.1016/j.bbabio.2012.07.005. PMID 22842521.
  4. ^ Graf, Jon S.; Schorn, Sina; Kitzinger, Katharina; Ahmerkamp, Soeren; Woehle, Christian; Huettel, Bruno; Schubert, Carsten J.; Kuypers, Marcel M. M.; Milucka, Jana (3 March 2021). "Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification". Nature. 591 (7850): 445–450. Bibcode:2021Natur.591..445G. doi:10.1038/s41586-021-03297-6. PMC 7969357. PMID 33658719.
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