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수렴 진화

Convergent evolution
두 다육식물 속인 Euphorbia와 Astrophytum은 먼 친척 관계일 뿐이지만, 각각의 속의 종들은 비슷한 몸 형태로 모여들었다.
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

수렴 진화는 서로 다른 시대 또는 시대의 종에서 유사한 특징의 독립적인 진화이다.수렴 진화는 유사한 형태나 기능을 가지고 있지만 그러한 그룹의 마지막 공통 조상에는 존재하지 않는 유사한 구조를 만든다.같은 현상에 대한 클래디스트 용어는 동질체이다.비행의 반복적인 진화는 비행 곤충, 조류, 익룡, 박쥐가 비행의 유용한 능력을 독립적으로 진화시켰기 때문에 전형적인 예이다.수렴 진화를 통해 발생한 기능적으로 유사한 특징들은 유사한 반면, 상동 구조나 특징들은 공통의 기원을 가지고 있지만 다른 기능을 가질 수 있다.새, 박쥐, 익룡의 날개는 비슷한 구조이지만, 그들의 앞다리는 서로 다른 기능에도 불구하고 조상 상태를 공유하는 상동체이다.

융합의 반대는 관련된 종들이 서로 다른 특성을 진화시키는 발산 진화이다.수렴 진화는 두 개의 독립적인 종이 같은 방향으로 진화하여 독립적으로 유사한 특성을 획득할 때 발생하는 병렬 진화와 유사하다. 예를 들어, 활공 개구리는 여러 종류의 나무 개구리에서 병렬로 진화했다.

C 광합성의 반복적인4 발달, 동물이 먹도록 적응된 과육에 의해 씨앗이 분산되는 것, 그리고 육식을 포함한 많은 수렴 진화의 예가 식물에서 알려져 있습니다.

개요

포유류와 곤충의 호몰로지 및 유사점: 수평축의 구조는 형태학적으로 호몰로지이지만 서식지의 차이로 인해 기능이 다릅니다.수직축에서 구조는 유사한 생활양식으로 인해 기능이 유사하지만 해부학적으로 다른 계통 발생으로 [a]다릅니다.
상세 정보:수렴 진화의 예시 목록

형태학에서, 유사한 특성은 다른 종들이 유사한 방법 및/또는 유사한 환경에서 살 때 발생하며, 따라서 동일한 환경 요인에 직면한다.유사한 생태학적 틈새(즉, 독특한 삶의 방식)를 점유할 때 유사한 문제가 [1][2][3]유사한 해결책으로 이어질 수 있습니다.영국의 해부학자 리처드 오웬은 유추와 [4]호몰로지의 근본적인 차이를 최초로 밝혀냈다.

생화학에서 메커니즘에 대한 물리적 및 화학적 제약은 촉매 삼합체와 같은 일부 활성 부위 배열을 별도의 효소 [5]슈퍼패밀리에서 독립적으로 진화시켰다.

스티븐 제이 굴드는 1989년 저서 '원더풀 라이프(Wonderful Life)'에서 만약 누군가가 삶의 테이프를 다시 감을 수 있다면, 같은 조건들이 다시 마주치게 된다면, 진화는 매우 다른 길을 [6]걸을 수 있을 것이라고 주장했다.Simon Conway Morris는 수렴이 진화에 있어 지배적인 힘이라고 주장하면서, 그리고 동일한 환경적, 물리적 제약이 작용하고 있기 때문에, 생명체는 필연적으로 "최적의" 신체 계획을 향해 진화할 것이고, 어느 시점에서, 진화는 현재 Leas에서 확인되고 있는 특징인 지성과 우연히 마주치게 될 것이다.영장류, 조개류, 고래류.[7]

구별

클래디스트리스

주요 기사: 클래디스트리틱스

분지학에서, 동질체는 공통의 조상을 공유하는 것 이외의 이유로 둘 이상의 분류군에 의해 공유되는 특성이다.조상을 공유하는 분류군은 같은 분류군의 일부이다; 분지학은 그들의 계통 발생을 묘사하기 위해 그들의 연관성에 따라 그들을 배열하려고 한다.따라서 수렴에 의해 발생하는 동종 플라스틱 특성은 클래디스트리의 관점에서 잘못된 분석을 [8][9][10][11]초래할 수 있는 교란 요인이다.

아타비즘

주요 기사:아타비즘

어떤 경우에, 특성이 없어졌다가 수렴적으로 다시 진화했는지, 또는 유전자가 단순히 꺼졌다가 나중에 다시 활성화되었는지 구별하는 것은 어렵다.이렇게 다시 나타난 특성을 격세지감이라고 한다.수학적 관점에서 미사용 유전자(선택적으로 중립)는 시간이 지남에 따라 잠재적 기능성을 유지할 확률이 꾸준히 감소한다.이 과정의 시간 척도는 계통별로 크게 다르다; 포유류와 조류에서, 약 6백만 [12]년 동안 잠재적으로 기능적인 상태로 게놈에 남아있을 가능성이 있다.

병행 진화 대 수렴 진화

아미노산 위치에서의 진화.각각의 경우, 왼쪽 종은 가상의 조상 중 단백질 중 특정 위치에 알라닌(A)을 가지는 것에서 변화해, 현재는 세린(S)을 가지고 있다.오른쪽 종은 첫 번째 종에 대해 이 아미노산 위치에서 발산, 병렬 또는 수렴 진화를 겪을 수 있습니다.

두 종이 특정한 성격에서 유사할 때, 진화는 조상들도 유사할 경우 평행으로 정의되고 [b]그렇지 않을 경우 수렴으로 정의된다.어떤 과학자들은 평행진화와 수렴진화 [13][14]사이에 연속체가 있다고 주장하는 반면, 다른 과학자들은 일부 중복에도 불구하고, 여전히 그 [15][16]둘 사이에 중요한 차이점이 있다고 주장한다.

조상의 형태가 불특정 또는 알려지지 않은 경우, 또는 고려되는 특성의 범위가 명확하게 명시되지 않은 경우, 병렬 진화와 수렴 진화의 구별은 더욱 주관적이게 된다.예를 들어, 유사한 태반과 유대류의 놀라운 예는 리처드 도킨스에 의해 수렴 진화의 한 사례로 묘사되었다. 왜냐하면 각 대륙의 포유류는 공룡이 멸종하기 전에 관련된 [17]차이를 축적하기 위한 긴 진화 역사를 가지고 있었기 때문이다.

분자 수준에서

서로 다른 단백질 분해효소 슈퍼패밀리에서 산염기-핵호르몬의 동일한 촉매 삼합체 조직을 향한 세린 및 시스테인 단백질 분해효소 진화적 수렴.서브틸리신, 프롤릴올리고펩티드가수분해효소, TEV단백질가수분해효소, 파파인 3종류가 표시된다.

단백질

활성 사이트 프로테아제

주요 기사: 촉매 삼합체

단백질 분해 효소의 효소는 수렴 진화의 가장 명확한 예를 제공한다.이러한 예는 효소에 내재된 화학적 제약을 반영하여 진화가 독립적으로 그리고 반복적으로 [5][18]동등한 용액에 수렴하도록 유도한다.

세린과 시스테인 단백질 분해효소는 친핵체로서 서로 다른 아미노산 관능기(알코올 또는 티올)를 사용한다.그 친핵성을 활성화하기 위해 그들은 촉매 삼합체 안에 산성과 염기성 잔류물을 배향시킨다.효소 촉매 작용에 대한 화학적, 물리적 제약으로 인해 동일한 삼합체 배열이 서로 다른 효소 [5]수퍼패밀리에서 20회 이상 독립적으로 진화하였다.

트레오닌단백질가수분해효소는 아미노산 트레오닌을 그들의 촉매적 친핵체로 사용한다.시스테인 및 세린과 달리 트레오닌은 2차 알코올입니다(즉, 메틸기가 있습니다).트레오닌의 메틸기는 메틸기가 효소 골격 또는 히스티딘 염기 중 하나와 충돌하기 때문에 삼합체 및 기질의 가능한 방향을 크게 제한한다.따라서 대부분의 트레오닌단백질가수분해효소는 이러한 입체충돌을 피하기 위해 N말단 트레오닌을 사용한다.단백질 접힘이 다른 몇몇 진화적으로 독립적인 효소 슈퍼패밀리는 N 말단 잔기를 친핵체로 사용한다.활성 부위의 공통성이지만 단백질 접힘의 차이는 활성 부위가 이러한 [5][19]패밀리에서 수렴적으로 진화했음을 나타낸다.

원추형 달팽이 및 어류 인슐린, 어류상 세균동/아연 슈퍼옥시드 디스무타아제

원추형 지리는 수렴 [20]진화를 암시하는 보다 가까운 연체동물로부터의 인슐린보다 어류의 인슐린 단백질 배열과 더 유사한 인슐린의 독특한 형태를 생산합니다.이 예에서 수렴 진화가 불가능한 것은 아니지만 수평 유전자 이동 가능성을 무시할 수 없으며, Photobacterium Leiognathi의 [21]물고기 같은 구리/아연 슈퍼옥시드 디스무타아제(dismutase)에 대한 합리적인 설명을 제공한다.

Na+, K-ATPase 및 강심제 스테로이드 내성

수렴 진화의 많은 예들은 독소에 대한 분자 수준에서 내성을 발달시키는 측면에서 곤충들에게 존재한다.대표적인 예는 Na,K-ATPase(ATPalpha)의+ α-서브유닛(α-subunit)의 잘 정의된 위치에서 아미노산 치환을 통해 심장박동 스테로이드(CTS)에 대한 내성의 진화이다.ATPalpha의 변화는 곤충목 [22][23][24]6개에 걸쳐 다양한 CTS 적응 종에서 조사되었다.21종의 CTS 적응종 중 CTS 내성에 관여하는 부위의 76종의 아미노산 치환 중 58종(76%)이 적어도 2종의 [24]계통에서 병렬로 발생한다.이러한 치환 중 30개(40%)는 단백질의 2개 부위( at 111, 122)에서만 발생한다.CTS에 적응한 종들은 또한 수렴 조직 특이적 발현 [22][24]패턴과 함께 ATPalpha의 신기능화 복제를 동시에 진화시켰다.

핵산

융합은 DNA와 구조 유전자를 단백질로 변환함으로써 생성된 아미노산 배열 수준에서 일어난다.연구들은 반향 위치 박쥐와 돌고래,[25] [26]해양 포유류,[27] 자이언트 판다와 레서 판다,[28] 그리고 태아기와 개과의 아미노산 배열의 수렴을 발견했다.수렴은 또한 진화의 속도 등 비코드 DNA의 일종인 cis-조절 요소에서도 검출되었다. 이는 양성 선택 또는 완화 [29][30]정제 선택을 나타낼 수 있다.

동물 형태학에서

돌고래와 어룡들은 빠른 수영을 위해 많은 적응을 했다.

보디플랜

청어와 같은 물고기, 돌고래와 같은 해양 포유류, 그리고 중생대의 어룡을 포함한 헤엄치는 동물들은 모두 같은 유선형으로 [31][32]모였습니다.비슷한 모양과 수영 적응은 심지어 필리로와 [33]같은 연체동물에도 존재한다.많은 수중동물이 채택한 방추형 바디셰이프(양끝이 테이퍼 형태의 튜브)는 높은 [34]드래그 환경에서 빠른 속도로 이동할 수 있도록 적응한 것입니다.귀 없는 바다표범과 귀 있는 바다표범에서 비슷한 체형이 발견되는데, 그들은 여전히 다리가 네 개이지만 수영을 [35]위해 강하게 변형되어 있습니다.

호주의 유대류 동물군과 구세계의 태반 포유류는 서로 [7]고립된 두 개의 군락에서 발달한 여러 가지 놀랄 만큼 비슷한 형태를 가지고 있다.몸통, 특히 태즈메이니아 늑대의 두개골 모양은 붉은 여우, 벌페스 [36]벌프와 같은 개과의 것과 융합했다.

반향 위치 측정

감각 적응으로서, 반향 정위는 고래와 박쥐에서 따로 진화했지만, 같은 유전적 [37]돌연변이로 진화했다.

전기 물고기

남아메리카의 Gymnotiformes와 아프리카의 Mormyridae는 각각 약 1억1천9백만년 전 수동 전자 수신을 독립적으로 진화시켰다.그 능력을 습득한 지 약 2천만 년 후,[38] 두 그룹 모두 먹이를 탐지하는 데 도움이 되는 약한 전기장을 생성하면서 능동적인 전기 발생을 진화시켰다.

눈

척추동물(왼쪽)과 두족동물(오른쪽)의 카메라 눈은 독립적으로 발달해 배선이 다르다. 예를 들어 시신경 섬유가 앞에서 척추동물 망막에 도달해 사각지대를 [39]만든다.
주요 기사:눈의 진화

수렴 진화의 가장 잘 알려진 예 중 하나는 두족류(오징어, 문어 등), 척추동물(포유동물 포함), 그리고 해파리([40]해파리 등)의 카메라 아이이다.그들의 마지막 공통 조상은 기껏해야 단순한 광수용점을 가지고 있었지만, 다양한 과정이 카메라 눈의 점진적인 정교화를 이끌어 냈습니다. 한 가지 뚜렷한 차이점이 있습니다: 두족류의 눈은 척추동물처럼 앞이 아닌 망막의 뒤쪽에서 혈액과 신경 혈관이 들어가는 반대 방향으로 "배선"되어 있습니다.결과적으로, 두족류는 사각지대가 [7]없다.

비행

척추동물의 날개는 부분적으로 상동성이지만 (1) 익룡, (2) 박쥐, (3) 새의 비행 기관과 유사하다.
상세 정보:날고 활공하는 동물 ①공중 이동의 진화와 생태

새와 박쥐는 상동성 사지를 가지고 있는데, 왜냐하면 그들은 둘 다 궁극적으로 육상의 네발 동물에서 파생되었기 때문이다. 하지만 그들의 비행 메커니즘은 유사할 뿐이기 때문에 그들의 날개는 기능적 수렴의 예이다.두 그룹은 독립적으로 발전한 동력 비행을 해왔다.날개는 구조가 크게 다르다.박쥐 날개는 극도로 긴 네 개의 손가락과 다리에 걸쳐 있는 막이다.새 날개의 날개 모양은 깃털로 이루어져 있으며, 팔뚝과 손의 융해된 뼈(카포메타카르푸스)에 강하게 부착되어 있으며, 두 손가락의 잔재만 남아 있고, 각각 하나의 깃털을 고정하고 있다.박쥐와 새의 날개는 기능적으로는 수렴되어 있지만 해부학적으로 [3][41]수렴되어 있지 않습니다.새와 박쥐는 또한 날개의 피부에서 높은 농도의 뇌사체를 공유합니다.이것은 날으는 동물들에게 유용한 특성인 피부 유연성을 향상시킨다; 다른 포유류는 훨씬 [42]낮은 집중력을 가지고 있다.멸종한 익룡은 앞다리와 뒷다리에서 독립적으로 날개를 진화시킨 반면, 곤충은 다른 [43]장기에서 분리된 날개를 가지고 있다.

하늘다람쥐와 설탕글라이더는 몸매가 매우 비슷하며, 날개 사이에 활공 날개가 뻗어 있지만, 하늘다람쥐는 태반 포유동물인 반면 설탕글라이더는 포유류의 [44]계통 내에서 널리 분리되어 있는 유대류 동물이다.

벌새 매 매와 벌새는 비슷한 비행 [45]패턴과 먹이 패턴을 진화시켜 왔다.

곤충의 입 부분

곤충의 입 부분은 수렴 진화의 많은 예를 보여준다.다른 곤충 그룹의 입 부분은 그 곤충 그룹의 식사 섭취에 특화된 일련의 상동 기관으로 구성됩니다.많은 곤충 그룹의 수렴 진화는 원래의 물고늘어진 입에서 다른, 더 전문화된, 파생된 기능 유형으로 이어졌다.예를 들어, 벌이나 [46][47][48]꽃 딱정벌레와 같은 꽃을 찾는 곤충의 주둥이나 벼룩이나 모기 같은 피를 빨아먹는 곤충의 입 부분이 이에 해당된다.

마주보는 엄지

물체를 잡을 수 있는 반대쪽 엄지손가락은 인간, 원숭이, 유인원, 여우원숭이와 같은 영장류와 가장 자주 연관되어 있다.마주보는 엄지손가락은 자이언트 팬더에서도 진화했지만, 다른 [49]손가락과는 완전히 분리된 손목뼈에서 발달하는 엄지를 포함한 6개의 손가락을 가지고 있어 구조가 완전히 다르다.

영장류

상세 정보:사람의 피부색 ▷피부색변화의 유전학
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Convergent evolution human skin color map.svg 아프리카를 떠난 후 피부색이 비슷하게 밝아졌음에도 불구하고 유럽계(왼쪽)와 동아시아계(오른쪽)의 혈통에는 다른 유전자가 관여했다.

인간의 수렴 진화는 푸른 눈과 밝은 [50]피부색을 포함한다.인류가 아프리카 밖으로 이주했을 때,[50] 그들은 햇빛이 덜 강한 북반구 위도로 이동했다.피부 [50]색소 침착을 줄이는 것이 그들에게 유익했다.유럽과 동아시아의 혈통이 갈라지기 전에 피부색이 다소 밝아진 것은 확실하다. 두 [50]그룹 모두에게 공통적인 피부색 유전적 차이가 있기 때문이다.그러나 혈통이 갈라지고 유전적으로 분리된 후, 두 그룹의 피부는 더 밝아졌고, 추가적인 빛은 다른 유전적 [50]변화에 의한 것이었다.

인간 여우원숭이
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외모의 유사성에도 불구하고, 푸른 눈의 유전적 근거는 인간과 여우원숭이에게서 다르다.

여우원숭이와 인간은 둘 다 영장류이다.오늘날 대부분의 영장류가 그러하듯이, 조상 영장류는 갈색 눈을 가지고 있었다.인간의 푸른 눈의 유전적 근거는 상세하게 연구되었고 그것에 대해 많이 알려져 있다.예를 들어 갈색에서 푸른 눈동자가 우세한 것과 같이 하나의 유전자 궤적이 원인이 되는 것은 아니다.그러나 단일 궤적이 변동의 약 80%를 담당합니다.여우원숭이의 경우, 푸른 눈과 갈색 눈의 차이는 완전히 알려져 있지 않지만, 같은 유전자 자리는 [51]관여하지 않습니다.

식물 내

미르메코코리에서는 Chelidonium majus 등의 종자는 단단한 피막과 개미에게 분산하기 위한 부착유체인 엘라이오솜을 가지고 있다.

탄소 고정

수렴 진화는 종종 동물의 예를 통해 설명되지만, 식물 진화에서 종종 발생하였다.예를 들어, 3대 탄소 고정 생화학적 과정 중 하나인 C 광합성은 독립적으로4 최대 40회까지 [52][53]발생했다.약 7,600종의 안지오스페름은 C 탄소 고정식을 사용하며4, 옥수수,[54][55] 사탕수수 등의 풀의 46%를 포함한 많은 단일 식물과 Chenopodiaceae와 Amaranthaceae의 [56][57]여러 종을 포함한 쌍떡잎식물도 있다.

과일들

식물의 수렴의 좋은 예는 사과와 같은 식용 과일의 진화이다.이 포마는 (5개의) 카르펠과 그 부속 조직을 포함하고 있으며, 식물의 열매, 용기 또는 하이판튬의 외부 구조물에 둘러싸여 있습니다.다른 식용 과일은 다른 식물 [58]조직을 포함한다. 예를 들어, 토마토의 다육질 부분은 [59]과피의 벽이다.이는 선택적 압력 하에서 수렴 진화를 의미하는데, 이 경우 과육이 많은 [60]과일의 소비를 통한 동물에 의한 종자 살포 경쟁이다.

개미(미르메코리)에 의한 씨앗 분산은 100회 이상 독립적으로 진화해 11,000종 이상의 식물에 존재한다.그것은 [61]생물학에서 수렴 진화의 가장 극적인 예 중 하나이다.

육식동물

육식성 식물의 분자 수렴

육식동물들은 널리 분리된 그룹들의 식물들에서 여러 차례 독립적으로 진화해왔다.연구된 세 종, Cephalotus follicularis, Nepentes alata 및 Saracenia purpurea에서는 분자 수준에서 수렴이 있었다.육식 식물은 그들이 생산하는 소화액에 효소를 분비한다.저자는 포스파타아제, 글리코시드 가수분해효소, 글루카나아제, RNAse 및 키티나제 효소와 더불어 병원성 관련 단백질 및 타우마틴 관련 단백질을 연구함으로써 많은 수렴성 아미노산 치환을 발견했다.이러한 변화는 효소의 촉매 부위가 아니라, 세포나 소화액의 다른 성분과 상호작용할 수 있는 단백질의 노출된 표면에 있었다.저자들은 또한 비육식성 식물인 아라비도시스 탈리아나의 상동성 유전자가 스트레스를 받을 때 발현을 증가시키는 경향이 있다는 것을 발견하여 스트레스 반응성 단백질이 육식의 [62]반복적인 진화에 종종 공존했음을[c] 시사했다.

추론 방법

Angiosperm Phylogeny Group의 분류에 기초한 주문의 Angiosperm Phylogeny.그림은 C-C34 광합성과 C4 광합성의 추정 독립 기원의 수를 괄호 안에 보여준다.

융합 없이 진화가 일어났다고 가정하여 계통재건과 조상재건을 진행한다.그러나 수렴 패턴은 계통학적 재구성에서 더 높은 수준에서 나타날 수 있으며, 때때로 연구자들에 의해 명시적으로 요구되기도 한다.수렴 진화를 추론하기 위해 적용되는 방법은 패턴 기반 또는 프로세스 기반 컨버전스가 예상되는지에 따라 달라집니다.패턴 기반 수렴은 두 개 이상의 계통이 유사한 특성의 패턴을 독립적으로 진화시킬 때 더 넓은 용어이다.프로세스 기반 수렴은 수렴이 자연 선택의 [63]유사한 힘에 의해 이루어지는 경우입니다.

패턴 베이스의 측정

수렴을 측정하기 위한 이전의 방법들은 [64][65]계통발생을 따라 특성진화의 브라운 운동모델로 진화를 시뮬레이션함으로써 표현형 및 계통발생의 거리 비율을 통합한다.보다 최근의 방법들은 또한 수렴의 강도를 [66]정량화한다.유의해야 할 한 가지 단점은 이러한 방법이 표현형 유사성으로 인한 수렴과 장기적인 정지 상태를 혼동할 수 있다는 것입니다.정지상태는 [63]분류군 사이에 진화적 변화가 거의 없을 때 발생한다.

거리 기반 측정은 시간 경과에 따른 계통 간 유사성의 정도를 평가한다.주파수 기반 측정은 특정 특성 [63]공간에서 진화한 계통의 수를 평가합니다.

프로세스 기반 조치

프로세스 기반 수렴을 추론하는 방법은 동일한 선택력이 혈통에 작용하는지 여부를 결정하기 위해 계통 발생 및 연속 특성 데이터에 대한 선택 모델을 추론하는 방법입니다.OU(Ornstein-Uhlenbeck) 프로세스를 사용하여 다양한 선택 시나리오를 테스트합니다.다른 방법들은 선택의 전환이 어디에서 [67]발생했는지에 대한 사전 사양에 의존한다.

「 」를 참조해 주세요.

  • 불완전한 혈통 분류 – 계통학 분석의 특징: 조상 집단에 여러 개의 대립 유전자가 존재하면 수렴 진화가 일어났다는 인상을 줄 수 있습니다.
  • 발암 – 갑각류에서 게 모양으로의 진화

메모들

  1. ^ 하지만, 많은 생물학자들이 놀랍게도, 진화 발달 생물학은 곤충과 포유류의 신체 계획 사이의 깊은 상동성을 확인했습니다.
  2. ^ 하지만, 모든 유기체는 최근 어느 정도 공통의 조상을 공유하고 있기 때문에, 진화 시간을 얼마나 거슬러 올라가야 하는지, 그리고 병렬 진화를 고려하기 위해 조상이 얼마나 유사해야 하는지에 대한 문제는 진화 생물학 내에서 완전히 해결된 것은 아니다.
  3. ^ 적절한 구조의 이전 존재는 사전 적응 또는 적출이라고 불려왔다.

레퍼런스

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