역트랜스포존

Retrotransposon
레트로트랜스포존의 라이프 사이클을 단순하게 표현

레트로트랜스포존(Class I transposable elements 또는 RNA 중간체를 [1]통한 트랜스포존이라고도 함)은 RNA를 다른 게놈 위치(transposon)로 변환함으로써 RNA를 복제하고 붙여 넣는 유전자 구성 요소의 한 종류이다.

역전사를 통해 역트랜스포존은 빠르게 증폭되어 옥수수(49~78%)[2]와 인간(42%)[3]과 같은 진핵생물 게놈에 풍부하게 된다.그것들은 진핵생물에만 존재하지만 HIV와 같은 레트로바이러스와 특징을 공유한다. 예를 들어, 불연속적인 역전사효소 매개 염색체 외 [4][5]재조합이다.

이러한 역트랜스포존은 PIWI [P-element induced wimpy testis]-interacting RNA(piRNA)[6]라고 불리는 짧은 비코드 RNA 패밀리에 의해 조절됩니다. piRNA는 ~24-32 뉴클레오티드의 길이에 있는 최근에 발견된 ncRNA의 클래스입니다.처음에 piRNA는 게놈의 트랜스포저블 배열과 같은 반복 요소에서 유래했기 때문에 반복 관련 siRNA(rasiRNA)로 설명되었다.그러나 나중에 그들이 PIWI-단백질을 통해 작용한 것이 확인되었다.최근에는 게놈 트랜스포존 억제와 더불어 RNAi를 통한 단백질 코드화 유전자의 3' UTR 조절, 과거 트랜스포존 활성의 기억을 전달하기 위한 세대간 후생유전 유전, RNA 유도 후생유전 사일링 [6]등 다양한 piRNA의 역할이 보고되고 있다.

레트로트랜스포존에는 Long Terminal Repeat(LTR; 롱 터미널 리피트)와 Non-Long Terminal Repeat(비 LTR; 비롱 터미널 리피트)의 두 가지 주요 유형이 있습니다.역트랜스포존은 전이의 [7]순서와 방법에 따라 분류된다.옥수수 게놈의 대부분의 역트랜스포존은 LTR인 반면, 인간의 경우 대부분 비 LTR이다.레트로트랜스포존(대부분 LTR 유형의)은 생식선을 통해 숙주 종의 다음 세대로 전달될 수 있습니다.

다른 종류의 트랜스포존은 DNA 트랜스포존이다.DNA 트랜스포존은 해로운 돌연변이를 일으킬 수 있는 자신을 복제하지 않고 다른 게놈 위치에 삽입한다.따라서 역트랜스포존은 복제적인 것으로 간주될 수 있는 반면, DNA 트랜스포존은 비복제적인 것이다.레트로트랜스포존은 그들의 복제 특성 때문에 진핵생물 게놈 크기를 빠르게 증가시킬 수 있고 진핵생물 게놈에서 영구적으로 생존할 수 있다.진핵유전자에 장기간 머무르는 것은 진핵유전자의 기능에 [8]큰 영향을 미치지 않는 특별한 삽입법을 만들어냈다고 생각된다.

LTR 역트랜스포존

주요 기사 : LTR 역트랜스포존

LTR 역트랜스포존의 양 끝에서 긴 가닥의 반복 DNA가 발견될 수 있다.이것들은 각각 수백 개의 염기쌍의 길이인 롱 터미널 리피트(LTR)라고 불리며, 따라서 LTR을 가진 역트랜스포존은 롱 터미널 리피트(LTR) 역트랜스포존이라는 이름을 가지고 있다.LTR 역트랜스포존의 길이는 5킬로베이스가 넘습니다.긴 말기 반복 사이에는 레트로바이러스 유전자의 개그와 폴릭에 상당하는 유전자가 있다.이 유전자들은 겹쳐서 단백질 분해 효소를 암호화하고 그 결과 생성된 전사를 기능적 유전자 생성물로 처리한다.개그 유전자 생성물은 바이러스 같은 입자를 형성하기 위해 다른 역트랜스포존 전사물과 결합한다.폴 유전자 생성물은 역전사효소, 인테그레이스 및 리보핵산가수분해효소 H 도메인을 포함한다.역전사효소는 역전사 DNA를 실시한다.인테그라아제는 역트랜스포존 DNA를 진핵생물 게놈 DNA에 통합한다. 리보핵산가수분해효소는 RNA 뉴클레오티드 사이의 포스포디에스터 결합을 분해한다.

LTR 역트랜스포존은 tRNA 결합 부위로 트랜스크립트를 인코딩하여 역트랜스포존을 수행할 수 있습니다.tRNA 결합 RNA 전사체는 게놈 RNA 배열에 결합합니다.이것에 의해, 역트랜스포존 DNA의 템플릿 스트랜드를 합성할 수 있다.리보핵산가수분해효소 H 도메인은 진핵생물 유전체 RNA를 분해하여 상보적인 비코딩 가닥이 합성되어야 하는 위치를 나타내는 아데닌 및 구아닌이 풍부한 DNA 서열을 제공한다.그런 다음 인테그라아제는 역트랜스포존 DNA가 시작될 때 수산기를 사용하여 역트랜스포존을 진핵생물 DNA로 '통합'한다.그 결과, 그 끝에 긴 종단 반복에 의해 플래그가 붙여진 역트랜스포존이 발생합니다.역트랜스포존은 진핵생물 게놈 정보를 포함하고 있기 때문에 진핵생물 세포 내의 다른 게놈 위치에 자신의 복사본을 삽입할 수 있습니다.

내인성 레트로바이러스

주요 기사:내인성 레트로바이러스

내인성 [9]레트로바이러스는 바이러스 병원성이 없는 레트로바이러스로 유전정보를 세포에 삽입해 숙주 게놈에 통합해 레트로트랜스포존처럼 다음 세대에 물려줄 수 있다.이 때문에 레트로바이러스나 레트로트랜스포존과 같은 특징을 가지고 있습니다.레트로바이러스 DNA가 숙주 게놈에 통합되면 진핵생물 게놈에 영향을 미치는 내인성 레트로바이러스로 진화한다.너무 많은 내인성 레트로바이러스가 진핵생물 게놈에 삽입되어 바이러스와 숙주의 상호작용과 진화와 질병에서의 레트로트랜스포존의 역할 사이의 생물학을 통찰할 수 있게 되었습니다.많은 레트로트랜스포존은 숙주 게놈을 인식하고 융합하는 특성인 내인성 레트로바이러스와 특징을 공유합니다.그러나 레트로바이러스와 레트로트랜스포존 사이에는 환경 유전자에 의해 나타나는 중요한 차이가 있다.레트로바이러스에서 같은 기능을 하는 유전자와 비슷하지만 환경 유전자는 레트로바이러스인지 레트로트랜스포존인지를 판단하기 위해 사용된다.만약 그 유전자가 레트로바이러스라면 그것은 레트로트랜스포존에서 레트로바이러스로 진화할 수 있다.그것들은 폴 유전자의 배열 순서에 따라 다르다.환경 유전자는 LTR 역트랜스포존 타입 Ty1-코피아(Pseudoviridae), Ty3-집시(Metaviridae), BEL/Pao에서 발견된다.[10][9]그들은 숙주 세포에 들어가는 데 필요한 레트로바이러스 봉투에 당단백질을 암호화한다.레트로바이러스는 세포 사이를 이동할 수 있는 반면 LTR 레트로트랜스포존은 같은 [11]세포의 게놈 속으로만 이동할 수 있다.많은 척추동물 유전자가 레트로바이러스와 LTR 역트랜스포존에서 형성되었다.하나의 내인성 레트로바이러스 또는 LTR 레트로트랜스포존은 다른 종에서 동일한 기능과 게놈 위치를 가지며,[12] 진화에 있어 그들의 역할을 암시한다.

비 LTR 역트랜스포존

LTR 역트랜스포존과 마찬가지로, 비 LTR 역트랜스포존은 역전사효소, RNA 결합 단백질, 핵산가수분해효소, 그리고 때로는 리보핵산가수분해효소 H 도메인에 대한[13] 유전자를 포함하지만, 긴 말단 반복이 없다.RNA 결합 단백질은 RNA 이동 중간체를 결합하고, 핵산 분해 효소는 핵산의 뉴클레오티드 사이의 포스포디에스터 결합을 분해하는 효소이다.LTR 대신, 비 LTR 역환원자는 LTR 역환원에서 발견되는 직접적인 반복과는 별도로 서로 옆에 역순서의 염기를 가질 수 있는 짧은 반복을 가지고 있는데, 이는 단지 염기서열의 하나에 불과하다.

역트랜스포존이지만 LTR 역트랜스포존과 같은 방법으로 RNA 전이를 중간체로 하여 역전사를 할 수 없다.역트랜스포존의 두 가지 주요 구성 요소는 여전히 필요하지만 화학 반응에 결합되는 방법은 다릅니다.이는 LTR 역트랜스포존과 달리 비 LTR 역트랜스포존은 tRNA와 결합하는 배열을 포함하지 않기 때문이다.

대부분은 LINE과 SINE 두 가지 유형으로 나뉩니다.SVA 요소는 LINE 및 SINE 모두와 유사성을 공유하며 Alu 요소와 동일한 반복 횟수가 서로 다르기 때문에 둘 사이의 예외입니다.SVA는 LINE보다 짧고 SINE보다 깁니다.

역사적으로 "정크 DNA"로 간주되었지만, 연구에 따르면 LINE과 SINE이 모두 새로운 [14]기능을 형성하기 위해 새로운 유전자에 통합되었다고 한다.

줄들

주요 기사 : 긴 핵원소 삽입

LINE이 전사될 때, 전사물에는 LINE이 삽입되는 위치에 복사될 수 있도록 하는 RNA 중합효소 II 프로모터가 포함됩니다.RNA 중합효소 II는 유전자를 mRNA 전사물로 변환하는 효소이다.LINE 트랜스크립트의 말단에는 복수의 아데닌이 풍부하게 포함되어 있습니다.이 [15]아데닌은 LINE 트랜스크립트의 성능이 저하되지 않도록 전사 마지막에 부가됩니다.이 전사는 RNA 전위 중간체이다.

RNA 전위 중간체는 변환을 위해 핵에서 세포질로 이동합니다.이렇게 하면 LINE의 두 코딩 영역이 다시 전사된 RNA에 결합됩니다.LINE RNA는 진핵생물 게놈에 삽입하기 위해 다시 핵으로 이동한다.

LINEs는 AT 염기가 풍부한 진핵생물 게놈의 영역에 자신들을 삽입합니다.AT 영역에서 LINE은 핵산가수분해효소를 사용하여 진핵생물 이중사슬 DNA의 한 가닥을 절단한다.LINE 전사 염기쌍의 아데닌이 풍부한 염기서열은 LINE이 수산기와 함께 삽입될 위치를 나타내는 절단된 가닥과 함께.역전사효소는 DNA가 절단된 LINE 역전이소를 합성하기 위해 이러한 수산기를 인식한다.LTR 역트랜스포존과 마찬가지로 이 새로운 삽입 LINE은 진핵생물 게놈 정보를 포함하고 있어 다른 게놈 영역에 쉽게 복사하여 붙여넣을 수 있습니다.정보 시퀀스는 LTR 역트랜스포존보다 길고 가변적입니다.

대부분의 LINE 복사본은 DNA 합성이 완료되기 전에 보통 역전사가 중지되기 때문에 시작 부분의 길이가 가변적입니다.경우에 따라서는 RNA 중합효소 II 프로모터가 손실되어 LINE이 [16]더 이상 전위할 수 없습니다.

쥐 LINE1 및 SINE의 유전자 구조.하단: L1 RNA-단백질(RNP) 복합체의 제안된 구조.ORF1 단백질은 RNA 결합과 핵산 샤페론 [17]활성을 나타내는 삼량체를 형성한다.

인간 L1

주요 기사 : LINE 1

LINE-1(L1) 역트랜스포존은 인간 게놈의 상당 부분을 차지하며 게놈당 약 500,000개의 복사본이 있다.인간 LINE1을 코드하는 유전자는 보통 PIWI 단백질 및 효소 DNA 메틸전달효소에 의해 실행되는 DNA에 결합하는 메틸기에 의해 전사가 억제된다.L1 역전이(retrosposition)는 유전자의 내부나 근처에 붙임으로써 전사된 유전자의 성질을 교란시킬 수 있으며, 이는 결국 인간의 질병을 초래할 수 있다.LINE1은 개인 [18]간 유전학 차이에 기여하는 다른 염색체 구조를 형성하기 위해 일부 경우에만 역변환될 수 있다.인간 게놈 프로젝트의 참조 게놈에는 80-100개의 활성 L1s의 추정치가 있으며, 이러한 활성 L1s의 역트랜스포즈 내에는 더 적은 수의 L1s가 있다.L1 삽입은 암 관련 유전자를 활성화하고 종양 억제 유전자를 감소시킴으로써 종양 발생과 관련이 있다.

각 인간 LINE1은 유전자 생성물을 부호화할 수 있는 2개의 영역을 포함한다.첫 번째 코딩 영역은 단백질-단백질 상호작용에 관여하는 류신 지퍼 단백질과 핵산의 말단에 결합하는 단백질을 포함한다.두 번째 코딩 영역은 퓨린/피리미딘 뉴클레아제, 역전사효소 및 아미노산 시스테인과 히스티딘이 풍부한 단백질을 가진다.인간 LINE1의 끝부분은 다른 레트로트랜스포존과 마찬가지로 아데닌이 풍부하다.[19][20][21]

사인

주요 기사:짧은 산란 핵원소

SINE은 LINE보다 훨씬 짧습니다(300bp).[22]그들은 유전자를 mRNA 전사물로 전사하는 효소인 RNA 중합효소 II에 의해 전사되는 유전자 및 유전자를 리보솜 RNA, tRNA 및 다른 작은 RNA [23]분자에 전사하는 효소인 RNA 중합효소 III의 시작 순서와 유사성을 공유합니다.포유류의 MIR 요소 등 SINE은 LINE과 같이 시작에는 tRNA 유전자를 가지고 끝에는 아데닌이 풍부하다.

SINE은 기능적 역전사효소 단백질을 부호화하지 않고 다른 이동형 트랜스포존, 특히 LINE에 [24]의존합니다.LINE 결합 단백질이 LINE RNA와의 결합을 선호함에도 불구하고 SINE은 LINE 전위 구성요소를 이용합니다. SINE은 SINE 전사를 인코딩할 수 없기 때문에 스스로 전위할 수 없습니다.보통 tRNA와 LINE에서 파생된 부품으로 구성됩니다.tRNA 부분은 RNA 중합효소 II와 동일한 종류의 효소를 가진 RNA 중합효소 III 프로모터를 포함한다.그러면 LINE 복사본이 추가 전이를 위해 RNA로 전사됩니다.LINE 성분은 LINE 결합 단백질이 SINE의 LINE 부분을 인식할 수 있도록 유지된다.

알루 원소

주요 기사:알루 원소

알루스는 영장류에서 가장 흔한 SINE이다.그것들은 약 350쌍의 염기쌍이며, 단백질을 코드하지 않으며 제한 효소인 AluI에 의해 인식될 수 있다(따라서 인식될 수 있다.그들의 분포는 일부 유전적인 질병과 암에서 중요할 수 있다.Alu RNA를 복사하여 붙여넣으려면 Alu의 아데닌이 풍부한 말단과 신호에 결합된 나머지 배열이 필요합니다.신호 결합 Alu는 리보솜과 연관될 수 있습니다.LINE RNA는 Alu와 동일한 리보솜에 결합합니다.동일한 리보솜에 바인딩하면 SINE의 ALus가 LINE과 상호 작용할 수 있습니다.Alu 요소와 LINE을 동시에 변환하면 SINE 복사 및 붙여넣기가 가능합니다.

SVA 요소

SVA 요소는 인간의 SINES 및 LINE보다 낮은 수준으로 존재한다.SVA와 Alu 요소의 시작은 유사하고, 그 다음 반복 및 내인성 레트로 바이러스와 유사합니다.LINE은 SVA 요소의 측면에 있는 사이트에 바인드하여 요소를 바꿉니다.SVA는 유인원 게놈에서 가장 어린 트랜스포존 중 하나이며 인간 개체에서 가장 활동적이고 다형성입니다.

인간의 질병에서의 역할

레트로트랜스포존은 부모 생식체로부터 한 세대에서 다음 세대로 전해질 수 있는 세포 유전학에서만 발생함으로써 그들이 우연히 없어지지 않도록 한다.그러나 LINE은 결국 신경계로 발달하는 인간 배아 세포로 전환될 수 있어 LINE 역전이 뇌 기능에 영향을 미치는지에 대한 의문이 제기되고 있다.LINE 후전위도 여러 암의 특징이지만 후전위 자체가 단순한 증상이 아니라 암을 유발하는지는 불분명하다.통제되지 않은 후방 전이는 숙주와 후방 전이가 모두 나쁘기 때문에 조절되어야 한다.레트로트랜스포존은 RNA 간섭에 의해 조절된다.RNA 간섭은 코드화되지 않은 짧은 RNA 다발에 의해 수행됩니다.짧은 비코드 RNA는 단백질 아르고네이트와 상호작용하여 역트랜스포존 전사를 분해하고 전사를 줄이기 위해 DNA 히스톤 구조를 변화시킨다.

진화에서의 역할

LTR 역트랜스포존은 비 LTR 역트랜스포존보다 늦게 나타났으며, 아마도 DNA 트랜스포존으로부터 인테그레이스를 획득하는 조상 비 LTR 역트랜스포존으로부터 왔을 수 있다.레트로바이러스는 LTR 레트로트랜스포존의 힘을 이용해 다른 바이러스로부터 관련 유전자를 가져옴으로써 바이러스 봉투에 추가적인 특성을 얻었다.

후전위 메커니즘으로 인해, 후전위는 인간 게놈의 40%를 구성하면서 그 수를 빠르게 증가시킨다.LINE1, Alu 및 SVA 요소의 삽입 속도는 각각 1/200~1/20, 1/20 및 1/900입니다.LINE1 삽입률은 지난 3500만 년 동안 많이 달라졌기 때문에 게놈 진화의 시점을 나타냅니다.

옥수수 게놈의 많은 100킬로베이스는 역트랜스포존의 유무로 인한 다양성을 나타낸다.그러나 옥수수는 다른 식물에 비해 유전적으로 특이하기 때문에 다른 식물의 역이동을 예측하는 데 사용할 수 없다.

역트랜스포존에 의한 돌연변이는 다음과 같다.

  • 유전자 불활성화
  • 유전자 조절의 변화
  • 유전자 생성물 변경
  • DNA 복구 사이트 역할을 하다

생명공학에서의 역할

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레퍼런스

  1. ^ Dombroski BA, Feng Q, Mathias SL, Sassaman DM, Scott AF, Kazazian HH, Boeke JD (July 1994). "An in vivo assay for the reverse transcriptase of human retrotransposon L1 in Saccharomyces cerevisiae". Molecular and Cellular Biology. 14 (7): 4485–92. doi:10.1128/mcb.14.7.4485. PMC 358820. PMID 7516468.
  2. ^ SanMiguel P, Bennetzen JL (1998). "Evidence that a recent increase in maize genome size was caused by the massive amplification of intergene retrotranposons". Annals of Botany. 82 (Suppl A): 37–44. doi:10.1006/anbo.1998.0746.
  3. ^ Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, Zody MC, Baldwin J, et al. (February 2001). "Initial sequencing and analysis of the human genome". Nature. 409 (6822): 860–921. Bibcode:2001Natur.409..860L. doi:10.1038/35057062. PMID 11237011.
  4. ^ Sanchez, Diego; Gaubert, Hervé; Drost, Hajk-Georg; Zabet, Nicolae Radu; Paszkowski, Jerzy (2017-11-03). "High-frequency recombination between members of an LTR retrotransposon family during transposition bursts". Nature Communications. 8 (1): 11283. Bibcode:2017NatCo...8.1283S. doi:10.1038/s41467-017-01374-x. PMC 5668417. PMID 29097664.
  5. ^ Drost, Hajk-Georg; Sanchez, Diego (2019-12-01). "Becoming a selfish clan: recombination associated to reverse-transcription in LTR retrotransposons". Genome Biology and Evolution. 11 (12): 3382–3392. doi:10.1093/gbe/evz255. PMC 6894440. PMID 31755923.
  6. ^ a b Monga I, Banerjee I (November 2019). "Computational Identification of piRNAs Using Features Based on RNA Sequence, Structure, Thermodynamic and Physicochemical Properties". Current Genomics. 20 (7): 508–518. doi:10.2174/1389202920666191129112705. PMC 7327968. PMID 32655289.
  7. ^ Xiong Y, Eickbush TH (October 1990). "Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences". The EMBO Journal. 9 (10): 3353–62. doi:10.1002/j.1460-2075.1990.tb07536.x. PMC 552073. PMID 1698615.
  8. ^ Finnegan DJ (June 2012). "Retrotransposons". Cell Current Biology. 22 (11): R432–R437. doi:10.1016/j.cub.2012.04.025. PMID 22677280. S2CID 235311959.
  9. ^ a b Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH (December 2007). "A unified classification system for eukaryotic transposable elements". Nature Reviews. Genetics. 8 (12): 973–82. doi:10.1038/nrg2165. PMID 17984973. S2CID 32132898.
  10. ^ Copeland CS, Mann VH, Morales ME, Kalinna BH, Brindley PJ (February 2005). "The Sinbad retrotransposon from the genome of the human blood fluke, Schistosoma mansoni, and the distribution of related Pao-like elements". BMC Evolutionary Biology. 5 (1): 20. doi:10.1186/1471-2148-5-20. PMC 554778. PMID 15725362.
  11. ^ Havecker ER, Gao X, Voytas DF (18 May 2004). "The diversity of LTR retrotransposons". Genome Biology. 5 (225): 225. doi:10.1186/gb-2004-5-6-225. PMC 463057. PMID 15186483.
  12. ^ Naville M, Warren IA, Haftek-Terreau Z, Chalopin D, Brunet F, Levin P, Galiana D, Volff JN (17 February 2016). "Not so bad after all: retroviruses and long terminal repeat retrotransposons as a source of new genes in vertebrates". Clinical Microbiology and Infection. 22 (4): 312–323. doi:10.1016/j.cmi.2016.02.001. PMID 26899828.
  13. ^ Yadav VP, Mandal PK, Rao DN, Bhattacharya S (December 2009). "Characterization of the restriction enzyme-like endonuclease encoded by the Entamoeba histolytica non-long terminal repeat retrotransposon EhLINE1". The FEBS Journal. 276 (23): 7070–82. doi:10.1111/j.1742-4658.2009.07419.x. PMID 19878305. S2CID 30791213.
  14. ^ Santangelo AM, de Souza FS, Franchini LF, Bumaschny VF, Low MJ, Rubinstein M (October 2007). "Ancient exaptation of a CORE-SINE retroposon into a highly conserved mammalian neuronal enhancer of the proopiomelanocortin gene". PLOS Genetics. 3 (10): 1813–26. doi:10.1371/journal.pgen.0030166. PMC 2000970. PMID 17922573.
  15. ^ Liang KH, Yeh CT (May 2013). "A gene expression restriction network mediated by sense and antisense Alu sequences located on protein-coding messenger RNAs". BMC Genomics. 14: 325. doi:10.1186/1471-2164-14-325. PMC 3655826. PMID 23663499.
  16. ^ Singer MF (March 1982). "SINEs and LINEs: highly repeated short and long interspersed sequences in mammalian genomes". Cell. 28 (3): 433–4. doi:10.1016/0092-8674(82)90194-5. PMID 6280868. S2CID 22129236.
  17. ^ Walter M (2015). "Transposon regulation upon dynamic loss of DNA methylation (PDF Download Available)". ResearchGate. doi:10.13140/rg.2.2.18747.21286.
  18. ^ Chueh AC, Northrop EL, Brettingham-Moore KH, Choo KH, Wong LH (January 2009). Bickmore WA (ed.). "LINE retrotransposon RNA is an essential structural and functional epigenetic component of a core neocentromeric chromatin". PLOS Genetics. 5 (1): e1000354. doi:10.1371/journal.pgen.1000354. PMC 2625447. PMID 19180186.
  19. ^ Doucet AJ, Hulme AE, Sahinovic E, Kulpa DA, Moldovan JB, Kopera HC, Athanikar JN, Hasnaoui M, Bucheton A, Moran JV, Gilbert N (October 2010). "Characterization of LINE-1 ribonucleoprotein particles". PLOS Genetics. 6 (10): e1001150. doi:10.1371/journal.pgen.1001150. PMC 2951350. PMID 20949108.
  20. ^ Denli AM, Narvaiza I, Kerman BE, Pena M, Benner C, Marchetto MC, Diedrich JK, Aslanian A, Ma J, Moresco JJ, Moore L, Hunter T, Saghatelian A, Gage FH (October 2015). "Primate-specific ORF0 contributes to retrotransposon-mediated diversity". Cell. 163 (3): 583–93. doi:10.1016/j.cell.2015.09.025. PMID 26496605. S2CID 10525450.
  21. ^ Ohshima K, Okada N (2005). "SINEs and LINEs: symbionts of eukaryotic genomes with a common tail". Cytogenetic and Genome Research. 110 (1–4): 475–90. doi:10.1159/000084981. PMID 16093701. S2CID 42841487.
  22. ^ Stansfield WD, King RC (1997). A dictionary of genetics (5th ed.). Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509441-1.
  23. ^ Kramerov DA, Vassetzky NS (2005). "Short retroposons in eukaryotic genomes". International Review of Cytology. 247: 165–221. doi:10.1016/s0074-7696(05)47004-7. PMID 16344113.
  24. ^ Dewannieux M, Esnault C, Heidmann T (September 2003). "LINE-mediated retrotransposition of marked Alu sequences". Nature Genetics. 35 (1): 41–8. doi:10.1038/ng1223. PMID 12897783. S2CID 32151696.