베이트맨의 원리

Bateman's principle

진화 생물학에서 Bateman의 원리는 대부분의 종에서 번식 성공의 변동성(또는 번식 분산)이 암컷보다 수컷에서 더 크다는 것입니다. 영국의 유전학자 앵거스 존 베이트먼 (1919–1996)이 처음 제안했습니다. Bateman은 수컷은 적은 노력으로 수백만 개의 정자 세포를 생산할 수 있는 반면, 암컷은 상대적으로 적은 수의 난자를 양육하기 위해 훨씬 더 높은 수준의 에너지를 투자하기 때문에 암컷은 자손의 생식 성공에 훨씬 더 큰 역할을 한다고 제안했습니다. 따라서 Bateman의 패러다임은 여성을 부모 투자의 제한 요소로 보고 있으며, 이를 통해 남성이 성공적으로 교배하기 위해 경쟁하게 됩니다.

베이트먼의 원리는 수십 년 동안 성적 선택에 대한 연구의 초석이 되었지만, 최근에는 비판의 대상이 되고 있습니다. 2012년과 2013년에 베이트먼의 실험을 재현하려는 시도는 그의 결론을 뒷받침하지 못했습니다. 일부 과학자들은 베이트먼의 실험적이고 통계적인 방법을 비판하거나 서로 상충되는 증거를 지적하기도 했고, 다른 과학자들은 이 원리의 진실성을 옹호하고 이를 뒷받침하는 증거를 인용하기도 했습니다.

묘사

일반적으로 각 자손을 생산하는 데 상대적으로 더 많은 투자를 하는 것은 암컷입니다. Bateman은 불평등한 투자의 기원을 정자가 난자보다 더 저렴하다는 점에서 배우자의 생산 차이 때문이라고 설명했습니다. 한 마리의 수컷이 암컷의 모든 알을 쉽게 수정시킬 수 있습니다. 그녀는 한 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 해서 더 많은 자손을 낳지 못할 것입니다. 수컷은 여러 암컷과 짝짓기를 하면 더 많은 자손을 낳을 수 있습니다. 대체로 수컷의 잠재적 생식 성공은 짝짓기를 하는 암컷의 수에 의해 제한되는 반면, 암컷의 잠재적 생식 성공은 알을 얼마나 많이 낳을 수 있느냐에 의해 제한됩니다. Bateman의 원리에 따르면, 이것은 수컷이 서로 경쟁하는 성적 선택을 낳고, 암컷은 수컷과 짝짓기를 할 수 있는 선택성을 갖게 됩니다. 따라서 동성애자이기 때문에 남성은 기본적으로 난잡하고 여성은 기본적으로 선택적입니다.

역사

베이트먼은 1948년에 처음으로 그의 리뷰를 출판했습니다.[1] 그는 일생에 단 한 번 성선별 문헌에 기여한 식물학자였습니다. 베이트먼은 처음에 드로소필라에 대한 그의 연구를 찰스 다윈의 성적 선택론에 대한 시험으로 보았고,[2] 그는 결함이 있는 것이 아니라 불완전한 것으로 보았습니다. 그는 성적 선택이 특정 종의 번식 성공에 어떤 역할을 했는지 구체적으로 보여준다면 다윈의 생각과 성적 이형성 사이의 차이를 설명할 수 있을 것이라고 느꼈습니다.

비록 베이트먼의 생각과 후대의 과학자들의 생각을 혼동하는 것은 흔한 일이지만, 그의 원리는 세 가지 간단한 진술로 표현될 수 있습니다. 첫 번째는 수컷의 생식 성공은 짝짓기를 시도하는 짝의 수에 따라 증가하는 반면, 암컷의 생식 성공은 그렇지 않다는 것입니다. 두 번째는 남성의 생식 성공이 여성보다 더 큰 변이를 보일 것이라는 점입니다. 세 번째는 성적 선택이 생식 성공의 편차가 큰 성별에 더 큰 영향을 미칠 것이라는 것입니다.

베이트먼의 연구

그의 연구 기간 동안, Bateman은 초파리의 교배와 성적 행동을 관찰하기 위해 초파리를 이용한 실험을 했습니다. 초파리 Drosophila melanogaster로 각 성별의 3~5개 개체를 사용하여 총 6개 시리즈의 실험을 수행했습니다. 각 재판은 3일 또는 4일 동안 진행되었습니다. 일부는 초파리를 한 환경(병)에서 다른 환경(병)으로 옮기지 않고 완성하기 위해 달려갔습니다. 다른 것들에서는, 베이트만이 파리들과 그들의 알들을 매일 새로운 병에 옮겼습니다. 베이트먼은 또한 실험에 따라 파리의 나이도 달라졌는데, 나이 차이는 총 1일에서 6일 사이였습니다. 그는 파리의 교배를 본 적이 없습니다. 사용된 파리는 여러 근친교배 계통에서 온 것으로, 특정 근친교배 계통으로 식별할 수 있음을 의미했습니다. 따라서 그는 나중에 수컷과 암컷 모두에게서 돌연변이가 발견된 자손의 수를 바탕으로 관련된 짝의 수를 추론했습니다. 발생한 어려움은 초파리 암컷이 다섯 마리의 수컷과 짝짓기를 하고 한 마리의 유충만 살아남았다면 바테만은 나머지 네 마리의 짝짓기를 설명할 수 없을 것이라는 것이었습니다.

한 세트에서 네 세트로 수집된 데이터를 분석한 결과, 종자 자손의 수로 추정되는 수컷의 번식 성공률은 총 세 명의 짝이 될 때까지 일정한 속도로 증가했습니다. 주목할 점은 바테만이 실험 내내 남성 대 여성의 성비를 완전히 지켰다는 것입니다. 하지만 3명의 짝을 넘어서면서 수컷의 번식 성공률이 떨어지기 시작했습니다. 암컷의 번식 성공 또한 짝의 수에 따라 증가했지만 수컷보다 훨씬 더 점진적으로 증가했습니다. 세트 5와 6으로 수집된 두 번째 데이터 시리즈는 극적으로 다른 결과를 보여주었습니다. 남성의 생식 성공률은 꾸준하고 가파른 속도로 증가하여 절대 떨어지지 않았습니다. 그러나 여성의 생식 성공은 한 명의 짝을 이룬 후에 안정되었습니다. Bateman은 자신의 결과를 논의할 때 주로 두 번째 일련의 데이터에 초점을 맞췄습니다. 그의 주요 결론은 한 명의 적합한 짝이 성공적으로 수정을 완료하기에 충분했기 때문에 암컷의 번식 성공이 짝의 유입으로 증가하지 않는다는 것이었습니다. 이를 흔히 베이트맨의 그래디언트(Gradient)라고 합니다.

베이트먼의 실험의 복제

2012년과 2013년에 걸쳐 고와티, 김, 앤더슨은 베이트먼의 실험을 전체적으로 반복하면서 베이트먼의 공개된 방법론에 최대한 근접했습니다.[3] 그들은 특정 파리 계통을 서로 결합했을 때 자손들이 성체가 될 때까지 생존할 수 없다는 것을 발견했습니다. 따라서 교미하지 않은 개체의 수에 대한 Bateman의 결과는 너무 높았습니다. 이것은 남성과 여성 모두에게 유효했습니다.[4]

고와티는 드로소필라의 이른 죽음 뒤에 숨겨진 이유를 더 탐구하고 싶었습니다. 그녀는 다른 종류의 파리들 사이의 일부일처제 실험을 실행함으로써 그렇게 하기 시작했고, 25%의 자손들이 이중 돌연변이가 되어 사망했다는 것을 발견했습니다. (Gowaty 2013) Bateman은 그의 연구가 Mendel의 유전 법칙의 범위 안에 들어맞는다고 생각한 반면, Gowaty는 그렇지 않음을 증명했습니다. 1948년 실험에서는 실험이 끝날 때까지 사는 성인의 수를 기준으로 생식 성공을 추론했습니다. 실제로는 짝수의 함수로 생식 성공을 계산할 때 방정식에서 많은 요소가 빠졌는데, 이는 베이트먼의 결과 뒤에 숨겨진 정확성을 완전히 제거하는 능력을 가지고 있었습니다. Gowaty는 Bateman의 결론을 확인할 수 없었고, 실험에서 성적 선택에 대한 증거를 찾지 못했습니다. (Gowaty 2013)[3][5]

관련 실험

그럼에도 불구하고, 짝의 수와 암수의 번식 성공 사이의 일부 현대 실험들은 Bateman의 원리를 지지합니다. 줄리 콜렛은 붉은 정글 가금류 개체군을 대상으로 실험을 수행했습니다.[6] 3명의 수컷과 4명의 암컷으로 이루어진 총 13개의 복제 그룹이 10일 동안 모니터링되었습니다. 이 실험에서 성비는 여성에게 치우쳤습니다. 수컷의 생식 성공률은 그가 교미한 모든 암컷이 생산한 배아의 총 수에 대해 낳은 배아의 비율을 사용하여 계산되었습니다. 총 성선택 기회는 다음과 같은 공식을 이용하여 계산되었습니다.

σ은 RS의 분산을 나타내는 반면, 는 그룹 내 한 성별 구성원의 생식 성공의 제곱 평균입니다.

2013년, Fritzche와 Arnqvist는 4마리의 종자 딱정벌레에서 수컷과 암컷 사이의 성적 선택을 추정함으로써 Bateman의 원리를 테스트했습니다. 그들은 성적 선택이 여성보다 남성에서 더 많다는 것을 보여주는 독특한 실험 설계를 사용했습니다. 대조적으로, 성적 선택은 역할이 뒤바뀐 종의 여성에게 더 강한 것으로 나타났습니다. 그들은 Bateman gradient가 일반적으로 다른 성별과 종 간의 성적 선택에 대한 가장 정확하고 유익한 척도라고 제안했습니다.[7]

현대비평

60여 년이 지난 지금, 베이트먼의 원리는 상당한 주목을 받고 있습니다. 서덜랜드는 수컷의 번식 성공에 대한 더 높은 분산은 무작위 교미와 우연의 결과일 수 있다고 주장했습니다. Hubbell과 Johnson은 번식 성공의 변화가 교미 시간과 할당에 의해 크게 영향을 받을 수 있다고 제안했습니다. 2005년 고와티와 허벨은 짝짓기 성향이 특정 전략에 따라 달라질 수 있다고 제안했습니다. 그들은 수컷이 암컷보다 더 선택적일 수 있는 경우가 있다고 주장한 반면, 베이트먼은 자신의 패러다임이 성적으로 번식하는 종들 사이에서 "거의 보편적"일 것이라고 제안했습니다. 비평가들은 여성이 남성보다 성적 선택의 대상이 될 수 있다고 제안했지만, 모든 상황에서 그렇지는 않습니다.[8]

실험적이고 통계적인 비판이 이어졌습니다. 대략 10년 전까지만[when?] 해도, 베이트먼의 모델에 대한 비평가들은 그의 실험적인 디자인에 집중했습니다. 최근 몇 년 동안, 그들은 그의 실험 내내 발표된 실제 실험적이고 통계적인 계산들로 관심을 옮겼습니다. Birkhead는 2000년에 작성한 보고서에서 Bateman의 실험이 3~4일밖에 지속되지 않았기 때문에 암컷 초파리인 Drosophila melanogaster는 최대 4일 동안 정자를 저장할 수 있기 때문에 반복적으로 짝짓기를 할 필요가 없었을 수도 있다고 주장했습니다. 결과가 달라졌을 수도 있습니다. Snyder와 Gowaty는 Bateman의 1948년 논문에서 데이터에 대한 최초의 심층 분석을 수행했습니다. 그들은 표본 편향, 수학적 오류 및 데이터의 선택적 표시를 발견했습니다.[9]

Zuleyma Tang-Martínez의 2012년 리뷰는 다양한 경험적, 이론적 연구, 특히 고와티의 바테만의 원래 실험 재현이 바테만의 결론에 큰 도전이 되고 있으며, 바테만의 원리는 추가적인 재검토가 필요한 입증되지 않은 가설로 간주되어야 한다고 결론지었습니다.[3] Tang-Martínez에 따르면, "현대 데이터는 단순히 Bateman과 Trivers의 예측과 가정의 대부분을 지지하지 않습니다."[5]

2016년 리뷰에 따르면 다윈의 동물 왕국 전체의 성 역할이 확인되었으며, "표준 베이트먼 측정 기준에 의해 포착된 성적 선택은 실제로 여성보다 남성에서 더 강하며 진화적으로 부모의 보살핌과 성적 이형성의 성 편견과 관련이 있다"는 결론이 나왔습니다.[10]

유전적으로 여성보다 남성의 생식 성공에 더 큰 차이가 있다는 환상을 주는 것으로 나타난 한 가지 오류 소스는 염색체 효과가 여성보다 남성의 성 성숙에 도달하기도 전에 치명적인 돌연변이 비율을 더 많이 유발한다는 것입니다.[4]

성성숙에 이른 사람들 사이에 남녀 간의 생식성공의 차이가 현재의 인구에서 성적선택에 의한 것임에 틀림없다는 가정도 비판의 대상이 되고, 새로운 종이 진화한 이전 종에서 성적으로 선택된 형질이 남아있을 가능성은 영양소와 면역체계의 약화된 비용으로 인해 부정적으로 선택될 수 있고, 그러한 부정적 선택은 가만히 있지 않더라도 암컷보다 수컷에서 더 높은 번식 성공의 차이를 유발할 것입니다. 지속적인 성적 선택 안정적인 환경의 시기에 낮은 선택도는 유전적 변이가 무작위 돌연변이에 의해 축적되고 한 집단의 일부 개체가 환경 변화에서 생존할 수 있도록 하는 반면, 강력한 일정한 선택은 그 효과를 상쇄하고 재앙적인 환경 동안 전체 개체군이 죽을 위험을 증가시키기 때문입니다. 적은 유전적 변이로 인한 변화, 성 선택으로 인한 유전적 변이의 지속적인 손실은 장식물 자체의 영양, 면역 및 기타 비용 외에도 더 많은 성이형성 종에서 더 높은 멸종률에 기여하는 요인으로 제시되었습니다. 장식품의 원가위험은 장식품을 선별하여 제거한 경우에만 제거되는 반면, 유전자 변이 모델은 성이형 해부학을 일으키는 유전자는 극히 일부만 가지고 있는 반면, 안정적인 환경의 시기에 최소한의 선택으로 인해 발생하고 생존하는 다른 적응 돌연변이로 인해 성이형증이 감소하는 초기 단계에서도 종의 생존 능력이 크게 향상될 것으로 예측합니다. 돌연변이의 영향을 받았습니다. 이 모델은 초기 호모 사피엔스가 근육질의 성적 이형성이 높았던 호모 에렉투스와 초기 분기점에서 환경 변화에 대한 적응력이 크게 향상된 이유를 인간 진화에 적용하여 설명할 수 있습니다. 호모 사피엔스의 역사를 통해 인간의 해부학적 구조가 기후가 안정된 시기에 다양성을 보이고, 이후 안정된 시기에 회복되지 않는 환경 변화 동안 더 강력한 남성 형태의 선택적 손실을 보이는 이유, 빙하기가 끝나고 농업 혁명이 일어날 무렵에 최근에 지역 병목 현상에서 많은 강력한 특성들이 사라지면서 계속되고 있습니다. 또한 인간의 유전적 다양성이 안정적인 환경 기간 동안 증가하고 환경 변화와 관련된 병목 기간 동안 감소한다는 유전적 증거를 설명합니다.[11][12]

상반된 증거

최근 DNA 검사를 통해 수많은 종의 짝짓기 행동을 보다 자세히 조사할 수 있게 되었습니다. 그 결과는, 많은 경우에, 베이트먼의 원칙에 반하는 증거로 인용되어 왔습니다.[5][13]

최근까지, 대부분의 새 종들은 성적으로 일부일처제로 여겨졌습니다. 그러나 DNA 친자 관계 실험은 거의 90%의 새 종에서 암컷이 번식기마다 여러 수컷과 짝짓기를 한다는 것을 보여주었습니다.[13][14] 그 훌륭한 요정은 사회적으로 일부일처제이지만, 그것의 손아귀의 95%는 여분의 짝을 가진 수컷들에 의해 어린 아버지를 포함합니다. 트리 제비 클러치의 최대 87%, 콜 타이트 클러치의 75%, 리드 번팅 클러치의 70%는 여분의 수컷이 낳은 어린 아버지를 포함합니다.[13][15] 일반적으로 평생 짝짓기를 하는 암컷 물결치는 알바트로스조차도 성적으로 문란하며, 어린 아이들의 17%가 여분의 짝을 이룬 수컷에 의해 아버지가 됩니다.[16]

많은 영장류 종들에서 암컷들은 수컷들에게 성을 구걸하고 한 마리 이상의 수컷과 빠른 순서로 짝짓기를 할 수도 있습니다.[17] 암컷 사자는 발정기에 있는 동안 하루에 다른 수컷과 100번 짝짓기를 할 수 있습니다.[18][19] 유사 전갈 종인 Cordylochernes 전갈류의 암컷은 한 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 했을 때 번식 성공률이 더 높은 것으로 나타났습니다.[8]

성역할 역전종

Bateman의 원칙에 대한 가장 잘 알려진 예외는 수컷이 대부분의 부모 돌봄을 수행하고 비밀스러운 반면 암컷은 매우 장식적이고 영토적으로 공격적인 반면 피피쉬(바다말), 도요새 및 자카나와 같은 성 역할 역전 종의 존재입니다.[20][21][22]

그러나 이 종들에서 전형적인 근본적인 성 차이는 역전됩니다: 암컷은 수컷보다 더 빠른 번식 속도를 가지며(따라서 더 큰 번식 변화), 수컷은 암컷보다 유전자 계통에 대한 더 큰 확신을 가지고 있습니다.[23] 결과적으로 성 역할과 생식 분산의 역전은 Bateman의 원리와 Robert Trivers의 부모 투자 이론과 일치합니다.

참고 항목

참고문헌

  1. ^ 1948년 베이트맨.
  2. ^ 다윈 1871년
  3. ^ a b c Tang-Martinez, Zuleyma (6 July 2012). "Repetition of Bateman challenges the paradigm". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (29): 11476–11477. Bibcode:2012PNAS..10911476T. doi:10.1073/pnas.1209394109. PMC 3406825. PMID 22773808.
  4. ^ a b Gowaty, P. A.; Kim, Y.-K.; Anderson, W. W. (11 June 2012). "No evidence of sexual selection in a repetition of Bateman's classic study of Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (29): 11740–11745. doi:10.1073/pnas.1207851109. ISSN 0027-8424. PMC 3406809. PMID 22689966.
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원천

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외부 링크