감수분열의 기원과 기능

Origin and function of meiosis

감수분열의 기원과 기능은 현재 과학적으로 잘 이해되지 않고 있으며, 진핵생물에서 성생식의 진화에 대한 근본적인 통찰력을 제공할 것이다.진핵생물의 성이 어떻게 진화에서 생겨났는지, 어떤 기본적인 기능을 하는지, 그리고 왜 그것이 유지되는지에 대한 질문에 대한 생물학자들 사이에 현재 합의된 것은 없다.그것은 12억 년 전에 진화했고, 원래의 성 생식 종의 후손인 식물, 곰팡이, 동물을 포함한 거의 모든 종이 여전히 성 생식 동물이라는 것은 분명하다.

감수분열은 진핵생물에서 성주기의 중요한 사건이다.세포는 부모 세포보다 염색체가 절반씩 많은 반수체 세포(배우자)를 만들어 내는 단계다.보통 다른 개별 유기체로부터 발생하는 두 개의 이러한 반수체 생식체는 수정 과정에 의해 융합되어 성 주기를 완성한다.

감수분열은 진핵생물들 사이에서 흔하다.그것은 효모와 같은 단세포 유기체뿐만 아니라 인간과 같은 다세포 유기체에서도 발생한다.진핵생물은 22억 년 이상[1] 전에 원핵생물에서 발생했으며 최초의 진핵생물은 단세포 생물이었을 가능성이 높다.진핵생물에서의 성을 이해하기 위해서는 (1) 단세포 진핵생물에서 감수분열이 어떻게 발생했는지, (2) 감수분열의 기능을 이해할 필요가 있다.

감수 분열의 기원

감수분열이 어떻게 발생했는지에 대한 두 가지 상반된 이론이 있다.하나는 감수분열이 진핵생물이 [2][3]원핵생물에서 진화한 것처럼 원핵생물 성(세균 재조합)에서 진화했다는 것이다.다른 하나는 감수분열이 [4]유사분열에서 비롯되었다는 것이다.

원핵성으로부터

원핵 성에서, DNA는 하나의 원핵 생물에서 다른 원핵 생물과 정보는 DNA 받는 원핵 생물의에 통합함을 빼앗기고 있다현존 원핵 생물에서는 기증자 DNA변화 또는 활용을 통해 전달될 수 있다.[2][3]성적 상호 작용의 한 원핵에서 주변 매체 속에 또 다른 원핵 세포로 메워져 방출된다 변화일 수도 있어 초기의 형태.어떻게 감수 분열이 일어났다에 한 이론에 의하면 변화에서 진화했다는 점입니다.[2]이 견해에 따르면, 원핵 섹스에서 진핵 세포 성에 대한 진화적 전환 연속이었다.

감수 분열처럼 변화,,는 복잡한 과정 수많은 유전자 제품의 기능화가 필요하다.원핵 섹스와 진핵 세포 성 사이에 중요한 유사성이 상동 순서 서로 일치한다 DNA가 두명의 다른 개인들에서 발생한 연대(부모님), 이 유전 정보(과정을 유전적 재조합이라 불리는)의 교환에 의해서 영향은.난 새 재조합형 염색체 형성된 대로 progeny에 전달됩니다.

언제 유전적 재조합 DNA분자는 다른 부모님에서 발생한 사이가 발생하면 재결합 과정은 원핵 생물과 진핵 생물에서 아니고 진화적으로 관련된 비슷한 기능을 가지고 있는 효소들에 의하여 촉매다.가장 중요한 효소는 박테리아의 이 과정 촉진하여 RecA라 하며 이 효소는 진핵 감수 분열, RAD51과 DMC1.[5]에 두개의 기능적으로 비슷한 상대방 한다.

그 이론은 감수 분열의 변화에서 불거진 지원은 증가하고 증거는 진핵 생물의 초기 diverging 혈통 감수 분열에 대한 핵심 유전자를 갖고 있는에서 나온다.이것은 감수 분열에 선도자 격인 문자가 이미 생물은 원핵 조상에 있는 것을 의미한다.예를 들어 일반적인 장내 기생충 Giardiaintestinalis, 단순한 진핵 protozoan, 최근까지는 성이 부족했다 이른 발산 진핵 혈통'의 자손인 것으로 생각했다.그러나 이후 G.intestinalis의 유전자 속에는 오직 감수 분열에서 기능 5유전자를 포함한 감수 분열된 유전자는 핵심적인 집합이 포함되어 있다는 것을 보였다.[6]게다가, G.intestinalis 최근은 전문적인,sex-like 과정 감수 분열 유전자 homologs과 관련된를 받는 것으로 밝혀졌다.[7]이 증거, 그리고 다른 비슷한 사례는 감수 분열의 원시적인 형태, 모든 생물은 공통의 조상, 이전의 원핵에서 비롯된 조상에 있었다고 주장한다.[2][8]

유사분열에서

유사분열은 세포분열을 위한 진핵생물의 정상적인 과정이다; 감수분열과는 대조적으로 염색체를 복제하고 두 개의 딸세포 각각으로 두 개의 복사본 중 하나를 분리한다.유사분열 이론은 감수분열이 [9]유사분열에서 진화했다고 말한다.이 이론에 따르면 초기 진핵생물이 먼저 유사분열을 진화시켜 확립한 뒤 감수분열과 성생식이 일어났다.

이 아이디어를 뒷받침하는 것은 세포 분열 시 염색체 세트를 별도의 딸 세포로 끌어당기는 감수성 방추체, 또는 동일하거나 유사한 분자 기구를 사용하는 세포 분열을 조절하는 과정과 같은 몇 가지 특징에 대한 관찰이다.그러나 감수분열과 그에 따른 성적 능력이 아직 존재하지 않았던 진핵생물의 초기 진화에 대한 설득력 있는 증거는 없다.

게다가 윌킨스와 [9]홀리데이가 지적했듯이 감수분열에는 존재하지 않는 네 가지 새로운 단계가 있다.(1) 상동염색체 쌍 (2) 상동염색체 간의 광범위한 재조합 (3) 제1 감수분열에서의 자매염색체 분리의 억제, (4) 제2 감수분열 중의 염색체 복제를 회피한다.이러한 단계들의 도입은 복잡해 보이지만, 윌킨스와 홀리데이는 오직 하나의 새로운 단계인 상동성 시냅시스만이 유사분열에서 감수분열 진화에 특별히 시작되었다고 주장한다.한편, 다른 두 가지 새로운 특징은 단순한 수정일 수도 있고,[9] 광범위한 재조합은 나중에 진화했을 수도 있다.

유사분열과의 공진화

만약 감수분열이 원핵생물 변환에서 발생했다면, 진핵생물의 초기 진화 동안, 유사분열과 감수분열은 동시에 진화했을 수 있다.두 과정 모두 DNA 복제와 분리를 위해 원핵생물이 사용하는 분자 기계에서 유사분열이 진화했고 감수분열은 원핵생물의 성전환 과정으로부터 진화했다.그러나 감수분열은 또한 DNA 복제와 분리를 위해 진화하는 분자 기구를 이용했다.

기능.

스트레스 유발 성관계

풍부한 증거는 조건부 성 진핵생물이 스트레스를 받는 조건하에서 성생식을 하는 경향이 있다는 것을 보여준다.예를 들어 싹트고 있는 효모 사카로미세스 세레비시아(Saccharomyces cerevisiae)는 영양소가 풍부할 때는 이배체 세포로서 유사분열(무성생식)을 재생하지만 기아 상태에서는 [10]감수분열(성생식)로 전환한다.단세포 녹조인 Chlamydomonas reinhardtii는 영양소가 풍부한 배지에서 식물 세포로 성장하지만, 배지의 질소원의 고갈은 배우자 융합, 접합자 형성, 감수 분열로 [11]이어진다.산화적 스트레스를 유발하기22 위해 HO로 처리되는 핵분열 효모인 조현당류 폼브는 감수분열을 [12]겪는 세포의 비율을 상당히 증가시킨다.단순 다세포 진핵생물 Volvox carteri는 산화적[13] 스트레스나 [14]열충격으로 인한 스트레스에 반응하여 성관계를 겪는다.이러한 예와 다른 예들은 단순한 단세포와 다세포 진핵생물에서 감수분열이 스트레스에 반응하는 적응이라는 것을 암시한다.

원핵성 또한 스트레스에 적응하는 것으로 보인다.예를 들어, 아미노산이 Bacillus subtilis에서 [15]제한될 때, 또는 세포가 로그 [16]단계 끝까지 자랄 때 Hemophilus influence에서 변형이 일어난다.스트렙토코커스 뮤탄 및 기타 연쇄상구균에서 형성은 높은 세포밀도 및 생체막 [17]형성과 관련이 있다.폐렴 연쇄상구균은 DNA 손상제인 미토마이신C에 의해 [18]변형이 유도된다.이것들과 다른 예들은 단순한 진핵생물에서의 감수분열과 같이 원핵생물의 성이 스트레스를 받는 조건에 적응하는 것임을 보여준다.이러한 관찰은 진핵생물의 감수분열을 유지하는 자연선택압력이 원핵생물의 성을 유지하는 선택압력과 유사하다는 것을 암시한다.이러한 유사성은 원핵 생물에서 진핵 생물로의 성 진화에 있어서 간극보다는 연속성을 시사한다.

그러나 스트레스는 일반적인 개념이다.감수분열로 극복해야 할 스트레스는 구체적으로 어떤 것입니까?그리고 감수분열이 스트레스를 받는 상황에서 생존을 증진시키는 특별한 이점은 무엇일까요?

DNA복구

한 이론에 따르면, 감수분열은 주로 DNA 손상을 복구하기 위한 적응이다.환경적 스트레스는 종종 세포 내에서 산화적 스트레스로 이어지는데, 이것은 반응성 산소 종(ROS)으로 알려진 반응성 형태의 산소의 생산을 통해 DNA 손상을 일으키는 것으로 잘 알려져 있습니다.DNA 손상이 복구되지 않는다면, DNA 복제나 필수 유전자의 전사를 차단함으로써 세포를 죽일 수 있다.

DNA의 한 가닥만 손상되었을 때, 손상된 염기서열을 제거하고 이중나선의 반대쪽 온전한 가닥에서 복사하여 그 틈을 메우는 복구 과정을 통해 손실된 정보(뉴클레오티드 배열)를 복구할 수 있다.단, ROS는 복구가 어려운 유형의 손상(이중 스트랜드 손상)을 일으키기도 합니다.이중 스트랜드 손상의 일반적인 예로는 이중 스트랜드 파손이 있습니다.이 경우 손상부위의 양쪽 가닥에서 유전정보(뉴클레오티드 배열)가 손실되며, 손상된 염색체와 상동하는 다른 온전한 염색체에서만 적절한 정보를 얻을 수 있다.세포가 이러한 유형의 복구를 정확하게 수행하기 위해 사용하는 과정을 재조합 복구라고 합니다.

감수분열은 감수분열의 중심적인 특징이 상동염색체의 정렬과 그 사이의 재조합이라는 점에서 유사분열과 구별된다.짝을 이루는 두 개의 염색체는 단순히 부모 염색체의 복제에서 생겨난 것이 아니기 때문에 자매가 아닌 염색체라고 불린다.감수분열 시 비자매 염색체 간의 재조합은 이중 가닥 절단 및 다른 형태의 이중 가닥 [2]손상을 복구할 수 있는 재조합 복구 과정으로 알려져 있다.이와는 대조적으로 자매 염색체 간의 재조합은 염색체를 생산한 복제 이전에 발생한 이중 가닥 손상을 복구할 수 없다.따라서 감수분열의 적응적 장점은 DNA 손상의 재조합적 복구를 용이하게 한다는 것이다. DNA 손상은 그렇지 않으면 복구가 어렵고 스트레스,[19][20] 특히 산화적 스트레스의 결과로 발생한다.만약 수리하지 않고 방치한다면, 이 손상은 배우자에게 치명적일 것이고 생존 가능한 자손의 생산을 억제할 것이다.

인간과 같은 다세포 진핵생물에서도 산화 스트레스는 세포 생존에 문제가 된다.이 경우 산화 스트레스는 모든 세포에서 대사 중에 발생하는 산화 세포 호흡의 부산물이다.인간의 경우 평균적으로 각 [21]세포 세대당 약 50개의 DNA 이중 가닥이 끊어집니다.감수분열은 비자매 염색체 간의 재조합 복구를 용이하게 하며, 생식 세포로 전달되는 DNA의 이러한 일반적인 손상을 효율적으로 복구할 수 있고, 결과적으로 인간의 생식력 손실을 예방할 수 있다.따라서 감수분열이 원핵세포 성에서 발생했다는 이론과 함께, 재조합 복구는 인간과 같은 단세포 진핵생물 및 돌연세포 진핵생물 모두에서 감수분열의 선택적 이점이다.

이 가설에 반대하는 주장은 재조합을 포함한 적절한 복구 메커니즘이 원핵생물에 [22]이미 존재한다는 것이다.원핵생물은 재조합 [23]수복으로 강화된 DNA 수복 메커니즘을 가지고 있으며, 혹독한 환경에서의 원핵생물의 존재는 환경과 관련된 많은 DNA 손상에서 생존하는 것을 돕기 위해 이 메커니즘의 극단적인 효율성을 나타낸다.이것은 감수 분열의 형태로 추가 비용이 드는 복구가 불필요하다는 것을 의미한다.그러나 이러한 메커니즘의 대부분은 감수분열만큼 정확하지 않으며 감수분열에서 제공되는 복구 메커니즘보다 더 돌연변이 유발될 수 있습니다.그들은 주로 보다 광범위한 복구를 촉진하는 재조합을 위해 두 번째 상동 염색체를 필요로 하지 않는다.따라서 자매염색체를 포함한 재조합수리의 효율성에도 불구하고 수리는 여전히 개선되어야 하며 다른 형태의 수리가 필요하다.[24]또한 감수분열에서의 회복에 비해 감수분열에서의 상동재조합복구가 더 광범위하기 때문에, 회복 메커니즘으로서의 감수분열은 유사분열복구가 할 수 있는 것보다 세포주기의 어느 단계에서나 발생하는 손상을 정확하게 제거할 수 있으며, 따라서 자연적으로 선택되었다.이와는 대조적으로 유사분열 재조합의 자매 염색체는 유사한 양의 스트레스에 노출될 수 있었고, 따라서 이러한 재조합은 손상을 제거하는 대신 실제로 손상을[24] 확산시키고 적합성을 감소시킬 수 있었다.

제1상 체포

암컷 포유동물과 조류는 미래의 배란에 필요한 모든 난모세포를 가지고 태어나며, 이러한 난모세포는 감수 [26]분열의 전 단계 I에서 멈춘다.예를 들어 인간의 경우 난모세포는 태아의 임신 3개월에서 4개월 사이에 형성되어 출생 시에 존재한다.이 전단계에서 나는 몇 년 동안 지속될 수 있는 단계(dictyate)를 정지시켰다.유전체 복사본은 난모세포에 4개 있다.4개의 게놈 복사 단계에서 octeyes의 체포는 생식선 [26]DNA의 손상을 복구하는 데 필요한 정보 중복성을 제공하기 위해 제안되었다.사용된 수리 과정에는 상동 재조합 [26][27]수리가 포함될 수 있습니다.전상결핍 난모세포는 DNA [27]손상을 효율적으로 복구할 수 있는 높은 능력을 가지고 있다.감수분열 중 DNA 복구능력의 적응기능은 여성배아라인의 핵심 품질관리 메커니즘이자 [27]생식능력의 중요한 결정요인으로 보인다.

유전적 다양성

감수분열의 기능을 설명하는 또 다른 가설은 스트레스가 환경이 나빠지고 있다는 세포에 대한 신호라는 것이다.이 새로운 조건하에서, 그들의 유전적 구성에 있어 부모와 다른 자손을 낳는 것이 유익할 수 있다.이러한 다양한 자손들 중 일부는 부모보다 변화된 상태에 더 잘 적응할 수 있다.감수분열은 부분적으로 염색체 쌍들이 정렬한 후 유전자 정보를 교환함으로써 이배체 세포에 유전적 변화를 일으킨다.따라서 [28]감수분열의 장점은 자손들 사이에서 유전체 다양성의 생성을 촉진하여 환경의 역변화에 적응할 수 있다는 것이다.

하지만, 상당히 안정된 환경에서, 생식 연령까지 살아남은 개인들은 현재의 환경에서 잘 기능하는 게놈을 가지고 있다.이것은 왜 그러한 개인들이 감수성 재조합 중에 일어나는 것과 그들의 유전자를 다른 개인의 것과 섞는 위험을 감수해야 하는지에 대한 의문을 제기한다.이와 같은 고려사항으로 인해 많은 연구자들이 유전적 다양성이 성에 적응하는 주요 장점인지에 대해 의문을 품게 되었다.

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