연체동물의 진화

Evolution of molluscs
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가상의 조상 연체동물의 해부도

연체동물의 진화는 무척추동물의 가장 큰 집단 중 하나인 몰루스카가 진화한 방식이다.이 문에는 복족류, 이매패류, 흑각류, 두족류 및 기타 여러 그룹이 포함된다.연체동물의 화석 기록은 비교적 완전하며, 그들은 화석이 있는 대부분의 해양 지층에서 잘 나타난다.연체동물과 의심스러울[further explanation needed] 정도로 비교된 매우 초기의 유기체로는 킴베렐라와 오돈토그립푸스가 있다.

화석 기록

작은 헬시오넬리드 화석인 요켈시오넬라는 초기[1] 연체동물인 것으로 생각된다.
소용돌이 모양의 껍데기는 많은 [2]복족류에 나타난다.

5억3880만 년 전에서 4억8540만 년 전 사이의 캄브리아기에 복족류, 두족류, 이족류의 출현에 대한 좋은 증거가 있다.하지만, 조상 집단인 로포트로초아에서 연체동물의 출현과 잘 알려진 생물과 화석 형태로의 다양화 둘 다에 대한 진화 역사는 여전히 활발하게 논의되고 있다.

에디아카란 화석과 초기 캄브리아 화석이 정말로 연체동물인지에 대한 논쟁이 일어난다.약 5억 5천 5백만 년 전의 킴베렐라는 일부 고생물학자들에 의해 "몰루스 같은 동물"[3][4]로 묘사되어 왔지만, 다른 사람들은 "아마도 양서류"[5][6]보다 더 멀리 가는 것을 꺼린다.Wiwaxia가 약 5억 5천 5백만 년 전에 연체동물이었는지에 대한 더 날카로운 논쟁이 있습니다. 그리고 이것의 대부분은 그것의 먹이 기구가 라두라의 한 종류인지 아니면 일부 다발 [5][7]벌레의 그것과 더 비슷한지에 초점이 맞춰져 있습니다.Wiwaxia가 연체동물이었다는 생각에 반대하는 니콜라스 버터필드는 5억1500만 년에서 5억1000만 년 전 사이의 초기 미세 화석은 진짜 연체동물과 같은 모양의 [8]파편이라고 썼다.이것은 조상 연체동물 무수체가 [9]광물화되었다는 개념과 모순되는 것으로 보인다.

그러나 5억 4천만 년 전 시베리아와 [10][11]중국의 초기 캄브리아 암석에 처음 나타난 헬시오넬리드는 달팽이 같은 껍질을 가진 초기 연체동물인 것으로 생각된다.그러므로 껍질이 벗겨진 연체동물은 최초의 삼엽충보다 앞선다.[1]비록 대부분의 헬시오넬류 화석은 길이가 몇 밀리미터에 불과하지만, 길이가 몇 센티미터인 표본들도 발견되었는데, 대부분은 더 보송보송한 모양을 하고 있다.이 작은 표본들은 청소년이고 큰 표본들은 [12]성체일 것으로 추측되고 있다.

헬시오넬리드에 대한 일부 분석에서는 이것이 최초의 [13]복족류라고 결론지었다.그러나 다른 과학자들은 이 초기 캄브리아기 화석들이 항문이 머리 [2][14][15]위에 위치하도록 내장을 뒤틀리게 하는 현생 복족류의 비틀림 특징의 분명한 징후를 보여준다는 것을 확신하지 못하고 있다.

= 셉타
노틸로이드 껍데기의 셉타와 사이펀클

볼보르텔라는 5억3000만 년 전의 화석으로 오랫동안 두족류라고 생각되었지만, 보다 상세한 화석의 발견은 껍질이 분비되지 않고 이산화규소(실리카)의 알갱이로 만들어졌으며, 화석 껍데기 두족류와 thephalods처럼 septa에 의해 일련의 구획으로 나뉘지 않았다는 것을 보여주었다.살아있는 앵무새입니다.볼보텔라의 분류는 불확실하다.[16]후기 캄브리아기 화석 플렉트로노세라스는 현재 가장 초기의 분명한 두족류 화석으로 여겨지고 있는데, 그 이유는 껍질이 자라면서 노틸러스가 빈 칸막이에서 물을 제거하기 위해 사용하는 조직인 중격과 사이펀클을 가지고 있고 암모나트륨은 암모나이트 화석에서도 볼 수 있다.하지만, 플렉트로노세라스와 다른 초기 두족류들은 헤엄치는 대신 해저를 따라 살금살금 기어다녔는데, 그 이유는 그들의 껍데기가 밑바닥으로 추정되는 부분에 돌 퇴적물로 이루어진 "발라스트"를 포함하고 있고, 윗부분 [17]표면에는 줄무늬와 반점이 있었기 때문이다.노틸로이드를 제외한 외부 껍데기를 가진 모든 두족류는 6천 [18]5백만 년 전 백악기 말에 멸종되었다.하지만,[19] 껍데기가 없는 콜레오이데아는 오늘날 풍부하다.

초기 캄브리아기 화석인 포딜라와 포제타이아는 [20][21][22][23]이매패류로 여겨진다."현대적으로 보이는" 이매패는 4억8천8백만 년에서 4억4천3백만 년 [24]전 오르도비스기에 나타났습니다.이매패류 중 하나인 루디스트들은 백악기에 주요 암초 건설자가 되었지만 백악기-팔레오겐 멸종 사건에서 [25]멸종되었다.그래도 이매패는 풍부하고 다양합니다.

히리스타는 연체동물일 수 있는 껍데기와 오퍼큘럼을 가진 멸종된 동물의 한 종류이다.그들 자신의 문(門)을 가질 자격이 있다고 제안하는 저자들은 생명의[26] 나무에서 이 문(文)의 위치에 대해 언급하지 않는다.

계통발생학

로포트로초조아목

완족동물

이매패류

모노플라코포란류
("림펫 유사", "살아있는 화석")

복족류
(사슴, 민달팽이, 림펫, 바다토끼)

두족류
(아세틸로이드, 암모나이트, 오징어 등)

흑각류(북각류)

아플라코포란스
(입자로 덮인 벌레 모양)

폴리플라코포란(치톤)

반각류

와이악시아

할키에리아

오르트로잔클루스

오돈토그리포스

연체동물의 "계보" 가능성(2007년).[27][28]화석화 가능한 "하드"[27] 특징에 초점을 맞춘 분석이기 때문에 고리형 웜은 포함되지 않습니다.

연체동물의 계통 발생(진화적 가계도)은 논란의 여지가 있는 주제이다.킴베렐라와 "할왁시이드" 중 어떤 것이 연체동물인지 또는 [4][5][7][8]연체동물과 밀접한 관련이 있는지에 대한 논쟁과 더불어, 살아있는 연체동물 [6]계급 간의 관계에 대한 토론이 일어난다.사실, 전통적으로 연체동물로 분류된 몇몇 그룹은 구별되지만 [29]관련이 있는 것으로 재정의되어야 할 수도 있다.

연체동물은 일반적으로 트로코포어 유충과 살아있는 로포포라타의 경우, 로포포라타라고 불리는 먹이 구조를 가진 그룹인 로포트로초아(Lophotrochoa)[27]의 멤버로 여겨진다.Lophotrochoa의 다른 구성원들은 고리형 지렁이와 7개의 해양 식물이다.[30]오른쪽 그림은 2007년에 제시된 계통 발생을 요약한 것입니다.

가계도의 구성원들 간의 관계가 불확실하기 때문에, 모든 [31]연체동물의 마지막 공통 조상으로부터 물려받은 특징을 확인하는 것은 어렵다.예를 들어, 조상 연체동물이 (반복적인 단위로 구성된) 변형동물이었는지는 확실하지 않다. 만약 그렇다면, 고리 모양의 [32]벌레로부터 기원을 암시할 수 있다.과학자들은 이에 대해 동의하지 않는다: 2006년에 기리벳과 동료들은 아가미와 발의 수축근육의 반복은 나중에 [33]발전된 것이라고 결론지었고, 2007년에 시그워트는 조상 연체동물이 변형체라고 결론지었고, 그것은 기어다니는 데 사용되는 발과 광물화된 [6]"조개껍데기"를 가지고 있었다.족보의 한 특정한 가지에서, 콘키페란스의 껍질은 아플라코포란스의 스파이큘로부터 진화한 것으로 생각되지만, 이것은 스파이큘의 [31]발생학적 기원과 조화를 이루기는 어렵습니다.

연체동물 껍질은 점액 코팅에서 유래한 것으로 보이며, 점액은 결국 큐티클로 굳어집니다.이것은 투과성이 없었고 따라서 [1]아가미 형태의 보다 정교한 호흡 기구를 개발해야만 했다.결국, 큐티클은 대부분의 다른 양면 [32]골격과 같은 유전 기구를 사용하여 광물화 [1]될 것이다.최초의 연체동물 껍질은 미네랄 아라고나이트로 [34]보강되었다.

연체동물 내부의 진화적 관계도 논의되며, 아래 그림은 널리 지원되는 두 가지 재구성을 보여준다.

형태학적 분석은 분자 [35]분석의 지지를 덜 받는 소치페라군을 회복하는 경향이 있지만, 이러한 결과는 예상치 못한 가환(yy)을 야기하기도 한다. 예를 들어 다른 모든 연체동물 그룹 [36]전체에 이매패류를 산란시키는 것이다.

그러나 2009년 형태학 및 분자 계통학 비교를 사용한 분석 결과 연체동물은 단통류가 아니다; 특히 스카포포다와 이발비아는 둘 다 나머지 연체동물 분류와 무관한 별개의 단통류 계통이다; 전통적인 몰루스카 문(Mollusca)은 다계통학이며, 단통학으로만 만들어질 수 있다.만약 스캘포드와 이매패드가 [29]제외된다면.2010년 분석에서는 전통적인 소라목과 소라목의 그룹이 회복되었고 연체동물이 단통체임을 보여 주었으며, 이는 솔레노가스트르의 [37]이용 가능한 데이터가 오염되었음을 보여준다.현재의 분자 데이터는 연체동물 계통 발생을 제한하기에 불충분하고, 군락의 신뢰도를 결정하기 위해 사용되는 방법은 과대평가되기 쉽기 때문에, 다른 연구들이 [38]동의하는 영역에도 너무 많은 중점을 두는 것은 위험하다.최근의 연구들은 일어날 것 같지 않은 관계를 없애기 보다는 내부 연체동물 관계의 새로운 순서를 추가하며, 심지어 소치페라 가설에 의문을 [39]제기하기도 한다.

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