말의 진화

Evolution of the horse
이 이미지는 대표적인 시퀀스를 보여주지만 말의 "직선" 진화를 나타내는 것으로 해석해서는 안 됩니다.선택된 선사시대 말의 어금니 재건, 왼쪽 앞발 골격(노란색 강조 세 번째 자리) 및 세로 단면
골격 진화

말과의 포유동물인 말의 진화는 5천만 년의 지질학적 시간에 걸쳐 일어났고, 작은 개 크기의 [1]숲에 사는 아이히푸스를 현대의 말로 변화시켰다.고생물학자들이 현대 말의 진화적 계보를 다른 어떤 동물들보다 더 완벽하게 정리할 수 있었다.이러한 진화의 대부분은 말이 기원했지만 약 10,000년 [2]전에 멸종된 북미에서 일어났다.

말은 모두 발굽이 달린 발과 각 발의 홀수 발가락, 그리고 움직이는 윗 입술과 이와 유사한 치아 구조를 공유하는 페리소닥틸라목(홀수발가락 유제류)에 속한다.이것은 말들이 타피르, 코뿔소와 같은 조상을 공유하고 있다는 것을 의미한다.백악기-팔레오진 멸종 사건으로부터 1000만 년도 채 되지 않은 팔레오세 말기에 출현했다.이 동물 집단은 원래 열대 숲에서 살기에 특화된 것으로 보이지만, 타피르와 어느 정도까지는 코뿔소가 정글에서 특화된 반면, 현대의 말은 숲이나 정글보다 건조하고 훨씬 가혹한 스텝의 기후 조건에서의 생활에 적응하고 있습니다.에쿠스의 다른 종들은 다양한 중간 조건에 적응한다.

현대 말의 초기 조상들은 원시 숲의 부드럽고 습한 땅을 걸으며 삶의 터전을 편안하게 해주는 몇 개의 벌려진 발가락으로 걸었습니다.풀 종들이 나타나기 시작하고 [citation needed]번성하기 시작하면서, 말벌들의 식단은 잎에서 규산염이 풍부한 풀로 바뀌었다; 치아의 크기와 내구성의 증가를 위해 선택된 치아에 대한 마모가 증가했다.동시에 스텝이 나타나기 시작하면서 포식자를 앞지르기[citation needed] 위한 속도 향상에 유리했다.이 능력은 몸의 무게가 점차적으로 가장 긴 발가락 중 하나인 세 번째 발가락에 놓이는 방식으로 팔다리를 늘리고 발가락 일부를 땅에서 들어 올리면서 달성되었다.

연구의 역사

멸종된 말들이 비늘 모양으로 복원되었습니다.왼쪽에서 오른쪽으로:메조히푸스, 네오히파리온, 에오히푸스, 에쿠스 스코티, 하이포히푸스.

야생마는 중앙아시아에서 유럽으로 선사시대부터 알려져 왔으며, 구세계에서는 가축 말과 다른 말들이 더 널리 분포되어 있었지만, 유럽 탐험가들이 아메리카 대륙에 도착했을 때 신세계에서는 어떤 종류의 말이나 말들도 발견되지 않았다.스페인 식민지 개척자들이 1493년부터 유럽에서 말을 길렀을 때, 탈출한 말들은 빠르게 거대한 야생 말떼를 만들었다.1760년대에, 초기 박물학자 버폰은 이것이 신세계 동물군의 열등감의 표시라고 제안했지만, 나중에 이 [3]생각을 재고했다.윌리엄 클락이 1807년 빅본 릭을 탐험한 결과 토마스 제퍼슨에게 보내진 다른 화석들과 함께 해부학자 카스파 위스타가 평가한 "말의 다리와 발뼈"가 발견되었지만, 이 [4]발견의 중요성에 대해서는 언급하지 않았다.

최초의 구세계산 등유화석은 1820년대 파리 몽마르뜨르의 석고 채석장에서 발견되었다.이 이빨은 파리 음악원으로 보내졌고, Georges Cuvier에 의해 확인되었고, 그는 그것이 [5]태피르와 관련된 브라우징 말이라고 밝혔다.동물 전체를 그린 그의 스케치는 [6]현장에서 발견된 이후의 뼈와 일치했다.

비글 탐사 탐사 기간 동안, 젊은 박물학자 찰스 다윈은 파타고니아에서 화석 사냥으로 놀라운 성공을 거두었다.1833년 10월 10일, 아르헨티나 산타페에서 그는 거대한 아르마딜로 화석과 같은 지층에서 말의 이빨을 발견했을 때 "놀라움으로 가득 차" 있었고, 그것이 후층에서 씻겨 내려왔을지도 모른다고 생각했지만, "매우 가능성이 없다"[7]고 결론지었다.1836년 탐험대가 돌아온 후, 해부학자 리처드 오웬은 이 치아가 멸종된 종에서 온 것임을 확인하고, 그 후에 에쿠스 커비덴스라고 이름 붙였습니다, 그리고 "이 전 존재의 증거는, 남아메리카와 관련하여, 멸종되었고, 두 번째로 대륙에 유입되었습니다.다윈 씨의 고생물학 [4][8]발견 중 가장 재미없는 결실"이라고 말했다.

1848년 조셉 레이디의 미국 화석마 연구는 자연과학아카데미를 포함한 다양한 수집품에서 나온 플라이스토세 말의 화석을 체계적으로 조사했고 적어도 두 개의 고대 말 종인 에쿠스 커비덴스와 그가 에쿠스 아메리카누스라고 이름 붙인 다른 종이 존재했다는 결론을 내렸습니다.그러나 10년 후, 그는 후자의 이름이 이미 사용되었고 에쿠스 [3]콤플렉타투스라는 이름을 붙였다는 것을 발견했다.같은 해, 그는 유럽을 방문했고 오웬에 [9]의해 다윈에게 소개되었다.

유럽의 중후기 에오세 말기인 Eurohippus parvulus 복원(Museum für Naturkunde, 베를린)

말로 진화한 것으로 믿어지는 종들의 원래 배열은 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬가 1879년 북미에서 발견한 화석에 바탕을 두고 있다.Eohippus에서 현대의 말(Equus)에 이르는 순서는 Thomas Huxley에 의해 대중화되었고 명확한 진화 진행의 가장 널리 알려진 예 중 하나가 되었다.말의 진화적 계통은 생물학 교과서의 공통적인 특징이 되었고, 미국 자연사 박물관에 의해 말의 점진적이고 "직선적인" 진화를 강조하는 전시회로 과도기적 화석의 시퀀스가 조립되었다.

그 이후로, 말 화석의 수가 증가하면서, Eohippus에서 Equus로의 실제 진화 과정은 처음에 예상했던 것보다 훨씬 더 복잡하고 여러 갈래로 나뉘어진 것으로 밝혀졌다.전자에서 후자로의 직선적이고 직접적인 진행은 다른 방향으로 수많은 가지를 가진 더 정교한 모델로 대체되었고, 현대의 말은 많은 것 중 하나일 뿐이다.조지 게일로드 심슨은 1951년에[10] 이 현대의 말이 모든 [11]말들의 계통의 "목표"가 아니라 단순히 많은 말들의 혈통 중 생존할 수 있는 유일한 속이라는 것을 처음으로 인식했습니다.

새로운 균류의 분포와 변화 속도에 대한 자세한 화석 정보는 또한 종 간의 진행이 한 때 믿었던 것만큼 원활하지 않고 일관되지 않았다는 것을 밝혀냈다.다이노히포스에서 에쿠스로의 이행과 같은 몇몇 변화는 실제로 점진적인 진행이었지만 에피히포스에서 메소히포스로의 이행과 같은 많은 다른 것들은 지질학적 시간에서 단지 몇 백만 년 동안만 일어난 비교적 갑작스러운 것이었다.아나제네시스(전체 집단의 유전자 빈도의 점진적인 변화)와 분지형성(집단이 두 개의 뚜렷한 진화적 분지로 "분열"되는 것)이 모두 일어났고, 많은 종들이 다양한 시기에 "조상" 종들과 공존했다.말벌의 특성 변화는 또한 Eohippus에서 Equus로 항상 "직선"이었던 것은 아니다: 어떤 특징들은 크기와 얼굴 포사이의 존재와 같은 새로운 말벌 종들의 진화의 여러 지점에서 역전되었고, 되돌아 볼 때만이 특정한 진화 [12]경향을 인식할 수 있다.

홀수발가락 유제류 이전

페나코돈과

페나코두스의 복원

페나코돈과(Penacodontidae)는 홀수발가락유제류의 [citation needed]조상으로 여겨지는 콘딜라트라목의 가장 최근의 과이다.알모가버속, 코페시온속, 엑토시온속, 에오데스마토돈속, 메니스케티움속, 오르다스피도테륨속, 페나코두스속, 플레우라스피도테륨속 등을 포함하고 있다.이 가족은 유럽에서 고생세 초기부터 중생대까지 살았고 몸길이의 절반도 안 되는 꼬리를 가진 양 크기였고, 그들의 조상과는 달리 훌륭한 달리기 기술을 가지고 있었다.

에오세 및 올리고세: 초기 에오세

아이히푸스

주요 기사:아이히푸스

Eohippus는 약 52 mya (백만 년 전)의 이프레시안기에 나타났다.그것은 여우와 비슷한 크기 (키 250-450 mm)의 동물이었고, 비교적 짧은 머리와 목, 그리고 탄력 있고 아치형 등을 가지고 있었다.그것은 잡식성 포유류의 전형적인 배열인 44개의 낮은 치아를 가지고 있었다: 3개의 앞니, 1개의 송곳니, 4개의 앞니, 그리고 턱의 양쪽에 3개의 어금니가 있다.어금니는 울퉁불퉁하고, 둔하고, 울퉁불퉁했으며, 주로 잎을 갈기 위해 사용되었습니다.어금니 끝부분이 낮은 볏모양으로 약간 연결되어 있었다.Eohippus는 부드러운 잎과 과일을 먹었는데, 아마도 현대의 문약처럼 덤불 사이를 뛰어다녔을 것이다.그것은 작은 뇌를 가지고 있었고, 특히 작은 [12]전두엽을 가지고 있었다.

Eohippus, 왼쪽 앞발(세 번째 중수근 유색)과 치아(a, 에나멜, b, 상아질, c, 시멘트)를 가진 상세

그것의 팔다리는 몸통에 비해 길었고, 이미 달리기 적응의 시작을 보여주고 있다.하지만, 모든 주요 다리 뼈들은 사용되지 않았고, 다리들은 유연하고 회전할 수 있게 되었다.손목과 족관절이 땅에 닿을 정도로 낮았다.앞다리는 5개의 발가락이 발달했고, 그 중 4개는 작은 프로토발굽을 가지고 있었고, 큰 다섯 번째 발가락 엄지손가락은 땅에서 떨어져 있었다.뒷다리는 발가락 다섯 개 중 세 개에 작은 발굽을 가지고 있는 반면, 남은 첫 번째와 다섯 번째 발가락은 땅에 닿지 않았다.그것의 발은 개 발과 비슷하지만 [13]발톱 대신 작은 발굽이 달려 있었다.

약 2천만 년의 기간 동안, Eohippus는 몇 가지 중요한 진화적 [12]변화 없이 번성했습니다.가장 중요한 변화는 치아에 있었는데, 이는 초기 에쿠스과가 과일과 잎을 혼합한 식단에서 점점 더 음식을 찾는 것에 초점을 맞춘 것으로 바뀌었기 때문이다.에오세 동안, 에오히푸스 종은 다양한 새로운 종류의 에쿠스과로 분기했다.이 동물들의 완전하고 화석화된 뼈 수천 개가 주로 와이오밍의 윈드 리버 유역에서 북미 지층의 에오세 층에서 발견되었다.비슷한 화석들이 또한 유럽에서 발견되었는데, 프로팔래오테리움과 같은 화석들은 현대 [14]말의 조상이라고 여겨지지 않는다.

오로히푸스

주요 기사:오로히푸스

약 5천만 년 전, 에오세 초기에서 중기에, 에오히푸스는 점진적인 변화를 통해 [14]오로히푸스로 부드럽게 이행했다.오로히푸스의 이름은 "산마"를 의미하지만, 오로히푸스는 진정한 말이 아니었고 산에서 살지 않았다.크기는 에히포스를 닮았으나 날씬한 몸매, 길쭉한 머리, 날씬한 앞다리, 긴 뒷다리를 가졌는데, 이 모든 것이 점퍼를 잘 타는 것의 특징이다.오로히푸스는 아직 발을 짚고 있었지만, 에오히푸스의 남은 바깥쪽 발가락은 오로히푸스에 존재하지 않았다. 각 앞다리에 4개의 발가락이 있었고, 각 뒷다리에 3개의 발가락이 있었다.

Eohippus와 Orohippus 사이의 가장 극적인 변화는 치아였다: 첫 번째 전극 치아는 왜소했고, 마지막 전극 치아는 어금니로 형태와 기능이 바뀌었고, 치아의 볏은 더 뚜렷해졌다.이 두 가지 요인 모두 오로히푸스의 치아 분쇄 능력을 증가시켰으며, 변화는 오로히푸스 식물 식단의 인성 증가에 따른 선택을 시사한다.

에피히푸스

주요 기사:에피히푸스

약 4700만년 전 에오세 중기에, 점점 더 효율적인 치아 갈이의 진화 추세를 이어온 에피히푸스는 오로히푸스에서 진화했다.에피히푸스는 갈고 낮은 크라운을 가진 다섯 개의 뺨 이빨과 잘 형성된 볏을 가지고 있었다.에피히푸스의 후기 종으로, 때때로 듀세네히푸스 중간종으로 불리기도 하는데, 비록 조금 덜 발달했지만 올리고세 말벌과 비슷한 이빨을 가지고 있었다.듀세네히푸스가 에피히푸스의 아속이었는지 아니면 다른 속이었는지는 [15]논란의 여지가 있다.에피히푸스의 키는 [15]겨우 2피트였다.

메조히푸스속

에오세 후기와 올리고세 초기(32~24mya)에 북아메리카의 기후는 건조해졌고 가장 초기의 풀들은 진화하기 시작했다.숲은 평지와 [citation needed]풀과 다양한 종류의 덤불이 자라고 있었다.일부 지역에서는 이 평원이 [citation needed]모래로 덮여 있어 오늘날의 대초원과 비슷한 환경을 만들어냈다.

메소히푸스 복원

환경의 변화에 대응하여, 당시 살아있는 에쿠스과 종들도 변하기 시작했다.에오세 말기에, 그들은 단단한 이빨을 발달시키기 시작했고, 약간 더 크고 더 단단해지기 시작했고, 탁 트인 지역에서 더 빨리 달릴 수 있게 되었고, 따라서 숲이 없는[citation needed] 지역의 포식자들을 피할 수 있게 되었다.약 40mya에, 메소히푸스 셀러 종에서 시작해서 곧 메소히푸스 웨스토니 종으로 이어지면서, 적응해야 하는 강한 새로운 선택 압력에 반응하여, 메소히푸스("중간마")가 갑자기 발달했다.

올리고세 초기에 메소히푸스는 북미에서 가장 널리 퍼진 포유류 중 하나였다.그것은 앞발과 뒷발 각각에 세 개의 발가락으로 걸었다.세 번째 발가락은 바깥쪽 발가락보다 더 강했고, 따라서 무게가 더 실렸다; 네 번째 앞 발가락은 잔존한 누브처럼 줄어들었다.길고 가는 팔다리로 판단했을 때, 메소히포스는 민첩한 동물이었다.

메조히푸스는 에피히푸스보다 어깨가 약 610mm(24인치) 더 컸다.등은 덜 아치형이었고 얼굴과 코, 목은 다소 길었다.그것은 상당히 큰 대뇌 반구를 가지고 있었고, 현생 말에서 볼 수 있는 fossa라고 불리는 작고 얕은 움푹 패인 부분이 있었다.fossa는 말 화석의 종을 식별하는데 유용한 표식 역할을 한다.메조히포스는 6개의 가는 "치키 이빨"을 가지고 있었고, 앞쪽에 하나의 전극이 있었다. 이것은 모든 후손인 에쿠스과가 가지고 있는 특성이다.메소히푸스는 또한 에피히푸스의 날카로운 이빨 끝을 가지고 있어서 단단한 식물을 갈아엎는 능력을 향상시켰다.

미오히푸스속

약 3600만년 전, 메소히푸스의 개발 직후, 미오히푸스(Miohippus assiniboiensis)가 출현했습니다.메소히푸스와 마찬가지로 미오히푸스의 출현은 비교적 갑작스러웠지만, 두 속을 연결하는 몇 개의 과도기 화석이 발견되었다.메조히포스는 한 때 점진적인 일련의 진행에 의해 유기적으로 미오히포스로 진화했다고 믿었지만, 새로운 증거는 메조히포스의 진화가 클래드유전학이라는 것을 보여주었다: 메조히포스와 약 400만년 동안 공존했고, 시간이 지나면서 메조히포스를 [16]대체하게 되었다.

미오히푸스는 이전 모델보다 상당히 컸고 발목 관절이 미묘하게 바뀌었다.얼굴와가 더 크고 깊어졌고, 윗쪽 볼에 변이하고, 말치아의 특징인 볏을 보이기 시작했다.

미오히푸스는 [17]에쿠스과에서 주요한 새로운 다양화 시대를 열었다.

마이오세와 플리오센: 참말

칼로바티푸스

메카히푸스맥케나이 화석

숲에 적합한 형태는 칼로바티푸스(또는 새로운 속인지 종인지에 따라서는 미오히푸스)로, 두 번째와 네 번째 앞 발가락은 길고 부드러운 숲 바닥을 이동하기에 적합했다.칼로바티푸스는 아마도 베링 해협 육교를 통해 아시아로 이동한 안치테리움을 탄생시켰을 것이다.[18]북미와 유라시아에서는 더 큰 체형의 속들이 Anchiterium에서 진화했습니다.유라시아의 시노히푸스와 북아메리카의 [19]하이포히푸스와 메가히푸스.하이포히푸스는 마이오세 [20]말기에 멸종했다.

파라히푸스

스텝에 남아있던 미오히푸스 개체군은 작은 조랑말 크기의 북미 동물인 파라히푸스의 조상인 것으로 추정되며, 긴 두개골과 오늘날의 말과 비슷한 얼굴 구조를 가지고 있다.그것의 세 번째 발가락은 더 강하고 더 컸으며, 몸의 주요 무게를 실었다.그것의 4개의 앞 어금니는 어금니와 비슷했다; 첫 번째는 작고 거의 존재하지 않았다.이전 치아와 마찬가지로 앞니에는 사람의 앞니처럼 치관이 있었지만, 윗니에는 코어/컵의 시작을 알리는 얕은 주름의 흔적이 있었다.

메리치푸스

효과적인 방목자이자 달리기 선수인 메리치푸스

미오세 중반에는 방목용 메리지푸스가 [21]번성했다.그것은 이전 것보다 어금니가 넓어 스텝의 단단한 풀을 으스러뜨리는 데 사용되었다고 믿어진다.상대적으로 짧은 뒷다리는 작은 발굽이 달린 옆발가락이 있었지만 아마도 [17]달릴 때만 땅에 닿았을 것이다.메리치푸스는 적어도 19종의 추가 초원 종으로 방사되었다.

히파리온

프로토히푸스시무스

에쿠스과에 속하는 3개의 계통은 다양한 종류의 메리치푸스의 후예로 여겨진다.히파리온, 프로토히푸스, 플리오히푸스.Merychippus와 가장 다른 것은 주로 치아 에나멜 구조인 히파리온이었다: 다른 Equidae와 비교하여, 안쪽이나 혀 쪽은 완전히 고립된 난간을 가지고 있었다.북미 히파리온의 완전하고 잘 보존된 뼈대는 작은 조랑말 크기의 동물을 보여준다.그들은 매우 날씬했고, 오히려 영양과 같았고 건조한 대초원에서의 생활에 적응했다.히파리온은 날씬한 다리에 작은 발굽이 달린 세 개의 발가락이 있었지만 옆 발가락은 땅에 닿지 않았다.

북 아메리카, Hipparion과 그 친척들(Cormohipparion, Nannippus, Neohipparion, Pseudhipparion)에서 equids의 적어도 한 아시아와 유럽에 마이오세 동안 마이 그레이션 할 수 있었다 많은 종류로가 누적되었다.[22](유럽 Hipparion 미국 Hipparion에서 작은 몸 크기에서 다른 fo의 가장 잘 알려 진 발견 –.ssils는 아테네 근처에 있었다.)

플리오히푸스속

후두엽

플리오히푸스는 마이오세 중기의 칼립푸스에서 약 12mya에 출현했다.겉모습은 에쿠스와 매우 비슷했지만 발굽 양쪽에 두 개의 긴 발가락이 있고, 겉으로는 굳은살로 된 그루터기로 거의 보이지 않았다.플리오히푸스의 길고 가는 팔다리는 발이 빠른 스텝 동물을 보여줍니다.

최근까지, 플리오히푸스는 많은 해부학적 유사성 때문에 오늘날 말의 조상이라고 믿었습니다.하지만, 플리오히푸스는 분명히 에쿠스와 가까운 친척이었지만, 에쿠스의 두개골에는 깊은 얼굴과가 있는 반면 에쿠스는 전혀 없었다.게다가, 그것의 이빨은 현대의 말들의 매우 곧은 이빨과 달리 강하게 구부러져 있었다.결과적으로, 그것은 현대 말의 조상이 될 것 같지 않다; 대신, 아스트로히푸스의 [23]조상의 유력한 후보이다.

다이노히푸스

다이노히포스는 플리오센 후기 북아메리카에서 가장 흔한 에쿠스과 종이었다.원래는 모노닥틸로 생각되었지만 1981년 네브라스카에서 발견된 화석은 일부가 트리닥틸이라는 것을 보여준다.

플레시오푸스

하르만 말의 기마골격(Equus Simplicidens)

플레시푸스는 종종 다이노히포스와 현존하는 에쿠스속 사이의 중간 단계로 여겨진다.

아이다호 하게르만 근처에서 발견된 유명한 화석들은 원래 플레시푸스속의 일부로 생각되었다.Haegerman Forse Beds(Idaho)는 약 3.5mya로 거슬러 올라가는 플리오센 유적지입니다.이 화석화된 유골은 원래 Plesippus Shoshonensis라고 불렸지만, 고생물학자들의 추가 연구는 이 화석들이 [24]에쿠스속의 가장 오래된 유골이라는 것을 밝혀냈다.이들의 추정 평균 몸무게는 425kg으로 아라비아 말 크기 정도였습니다.

플리오센 강 말기에, 북미의 기후는 상당히 차가워지기 시작했고 대부분의 동물들은 남쪽으로 이동해야만 했다.플레시푸스의 한 개체군은 약 2.5mya에 [25]베링 육교를 건너 유라시아로 이동했다.

현대의 말

에쿠스

주요 기사 : Equus (일반)
멸종된 거대한 말의 두개골, Equus eisenmannae

현존하는 모든 정자를 포함하는 에쿠스속은 중간 형태인 플레시푸스를 통해 다이노히포스에서 진화한 것으로 여겨진다.가장 오래된 종 중 하나는 에쿠스 심플리시덴스로 당나귀 모양의 머리를 가진 얼룩말처럼 묘사된다.지금까지 발견된 가장 오래된 화석은 350만년 전 아이다호에서 발견되었다.이 속은 서유럽과 러시아에서 [26]발견된 비슷한 연대의 에쿠스 리벤조벤시스와 함께 구세계로 빠르게 퍼진 것으로 보인다.

분자 계통학은 모든 현생 말(에쿠스속)의 가장 최근의 공통 조상이 5.6 (3.9–7.8) mya까지 살았다는 것을 나타냅니다.캐나다에서 온 70,000년 된 중기의 플라이스토세 말의 메타포디얼 뼈의 직접적인 고유전학적 배열은 4.0~4.5Myr [27]BP 범위의 가장 최근의 공통 조상(MRCA)에 대해 현재 날짜 이전의 4.07Myr을 암시한다.가장 오래된 다양성은 아시아 헤미온(아속)이며, 아프리카 얼룩말(아속)과 아프리카 얼룩말(아속)이 그 뒤를 잇는다.길들여진 말(그리고 많은 화석 플리오센과 플라이스토세 형태)을 포함한 다른 모든 현대의 형태는 약 480만 년 전에 [28]갈라졌던 아속 E.(Equus)에 속합니다.

플라이스토세 말 화석은 북미의 플라이스토세에서만 50종 이상의 말들이 기술되어 많은 종에 할당되었지만, 이들 중 대부분은 분류학적 타당성에 [29]의문이 제기되어 왔다.화석에 대한 최근의 유전자 연구는 플레이스토세 북미와 남아메리카에서 [28]유전적으로 서로 다른 세 개의 동일 계통에 대한 증거를 발견했다.이러한 결과는 북미의 모든 카발린형 말 화석(유럽과 아시아의 길들여진 말과 프셰발스키의 말도 포함)과 전통적으로 E. 아속(Amerhippus)[30]에 있던 남미 화석이 같은 종인 E. 페루스라는 것을 암시한다.다양한 종에 속하는 것으로 보이며, 신세계산 다리의 말(해링턴히푸스, E.타우, E.퀴니 및 이전에 E.cf.로 추정되었던 북미 재생세 화석 포함)로 분류된다. 헤미온과 E. (Asinus) cf. kiang은 모두 북아메리카 고유의 두 번째 종에 속하며, 겉으로 보기에는 E. (Asinus) 아속 종과 비슷하지만 (따라서 가끔 북미산 엉덩이로 언급되기도 함)은 E.[28] 페루스와 밀접한 관련이 있다.놀랍게도, 남아메리카의 고유하고 전통적으로 히피디온으로 언급되는 세 번째 종은 원래 플리오히푸스의 후손으로 믿어졌으며, 신대륙 다리의 [28]말과 밀접한 관련이 있는 에쿠스속의 세 번째 종으로 밝혀졌다.각 계통의 신체 크기와 형태학적 특징의 시간적, 지역적 변화는 특별한 종내 가소성을 나타낸다.이러한 환경 주도의 적응적 변화는 왜 플레이스토세 말벌의 분류학적 다양성이 형태학적 [30]근거에서 과대평가되었는지 설명할 수 있을 것이다.

이 결과에 따르면 에쿠스속은 다이노히포스와 비슷한 조상으로부터 약 4~7mya까지 진화한 것으로 보인다.그것은 구세계로 빠르게 퍼졌고 그곳에서 다양한 종의 당나귀와 얼룩말들로 다양해졌다.북미의 E. 아속(Equus)은 신세계의 다리의 말(NWSLH)로 진화했다.그 후, 이 종의 개체군은 파나마 지협이 형성된 직후 대미 교류의 일부로 남아메리카에 유입되었고, 250만년 전 현재 히피디온이라고 불리는 형태로 진화했다.따라서 히피디온은 마이오세 때 멸종된 것으로 추정되는 형태학적으로 유사한 플리오히푸스와 먼 친척 관계일 뿐이다.NWSLH와 히피듐 둘 다 건조하고 척박한 땅에 적응하는 것을 보여주지만 히피디온의 짧은 다리는 경사진 [30]지형에 대한 반응이었을 수도 있다.이와는 대조적으로, 밀접하게 연관된 현대의 E. ferus의 지리적 기원은 밝혀지지 않았다.하지만, 플레이스토세 시대의 현존 및 화석 물질에 대한 유전적 결과는 잠재적으로 아종이 될 수 있는 두 개의 군락을 나타내는데, 그 중 하나는 유럽에서 아시아를 거쳐 북미 전역에 걸쳐 전극성 분포가 있고, 현대 가축 [31][32]말의 기초가 될 것이다.다른 개체군은 북아메리카로 제한되었던 것으로 보인다.하지만, 북아메리카의 한 명 또는 그 이상의 E. 페루스 개체군이 약 100만 년에서 150만년 전에 남아메리카에 유입되었고, 이는 현재 멸종된 지리적 변종이나 E. 페루스 종족을 나타내는 E. (Amerhippus)로 알려진 형태로 이어졌다.

게놈 배열 분석

DNA의 초기 염기서열 분석 연구는 프셰발스키 말의 몇 가지 유전적 특징을 밝혀냈는데, 이는 다른 말의 조상이 아님을 나타내며, 프셰발스키 말이 국내 [33]말에서 유래하지 않은 야생 개체로서의 지위를 뒷받침한다.두 개체군의 진화적 차이는 약 45,000 [34][35]YBP가 발생한 것으로 추정되며, 고고학 기록에 따르면 고대 중앙아시아 [34][36]보타이 문화에 의한 최초의 말 사육량은 약 5,500 YBP이다.따라서 두 계통은 아마도 기후, 지형, 또는 다른 환경 [34]변화 때문에 가축화되기 훨씬 전에 갈라졌다.

몇 가지 후속 DNA 연구는 부분적으로 모순된 결과를 낳았다.고고학 유적지에서 발굴된 고대 DNA를 이용한 2009년 분자 분석에서는 프셰발스키의 말이 사육된 [37]말의 한가운데에 놓였지만, 2011년 미토콘드리아 DNA 분석에서는 프셰발스키와 현대의 사육마가 약 [38]16만년 전에 갈라진 것으로 나타났다.전체 게놈 염기서열 분석과 늙은 말 뼈의 DNA를 이용한 교정에 기초한 분석 결과 38-72,000년 [39]전으로 추정됐다.

2013년 6월, 한 연구팀이 캐나다 유콘 [40]지역의 영구 동토층에서 발견된 다리 뼈에서 추출한 물질을 사용하여 560-78만년 된 말의 DNA 염기서열을 분석했다고 발표했다.이 출판물 이전에 성공적으로 배열된 가장 오래된 핵 게놈의 연대는 110-13만 년 전이었다.비교하기 위해, 연구원들은 또한 43,000년 된 플레이스토세 말, 프제발스키의 말, 5개의 현대 말 품종,[41] 그리고 당나귀의 게놈을 배열했다.이들 게놈 간의 차이를 분석한 결과, 현생 말, 당나귀, 얼룩말의 마지막 공통 조상은 400만년에서 450만년 [40]전에 존재했다는 것이 밝혀졌다.그 결과는 또한 프제발스키의 말이 약 43,000년 전에 다른 종류의 말들과 달라졌고, 그것의 진화 역사에서 [27]길들여진 적이 없었다는 것을 보여준다.

2018년의 새로운 분석에서는, B.C.E.보타이에서 유래한 4천 년 중반의 가축 말과 최근의 고고학 유적지의 가축 말의 고대 DNA의 유전자 염기서열 분석과 이러한 게놈의 비교가 포함되어 있습니다.발스키의 말과의 비교가 포함되었습니다.이 연구는 프셰발스키의 말이 보타이 문화와 같은 유전적 혈통에 속할 뿐만 아니라 결코 길들여지지 않은 [42]말의 생존 개체 수를 나타내는 것이 아니라 이 고대 가축들의 야생 후손이라는 것을 밝혀냈다.보타이 말들은 연구된 다른 고대 또는 현대의 가축 말들에게 아주 적은 유전적 기여를 한 것으로 밝혀졌는데, 이는 다른 야생 말 [42]개체군과 관련된 독립적인 가축 사육에서 비롯되었을 것이다.

프르제발스키 말의 핵형은 프르제발스키 말 염색체 23, 24를 생성하기 위해 국내 말 염색체 5가 핵분열하기 때문에 여분의 염색체 쌍으로 국내 말과 다르다.이에 비해 가축 말과 얼룩말 사이의 염색체 차이는 수많은 전위, 융합, 반전, 동원체 재배치 [43]등을 포함한다.이것은 Przewalski의 말에 모든 말 종 중에서 가장 높은 이배체 염색체 수를 줍니다.그들은 가축 말과 교배할 수 있고 가임성 있는 자손(65개의 염색체)[44]을 낳을 수 있다.

플라이스토세 멸종

캐나다 서부의 발굴에서 약 12,000년 [45]전까지만 해도 말이 북미에 존재했다는 명백한 증거가 발견되었다.그러나 북미의 모든 물총새과가 결국 멸종되었다.이 멸종에 대한 원인은 논란의 여지가 있었다.이 사건이 갑작스럽고 이 포유동물들이 수백만 년 전부터 번성해왔기 때문에, 분명 매우 특이한 일이 일어났을 것이다.첫 번째 주요 가설은 멸종이 기후 변화 때문이라고 합니다.예를 들어, 알래스카에서는 약 12,500년 전부터 스텝 생태계의 특징인 풀들이 맛없는 [46][47]식물들로 뒤덮인 관목 툰드라에게 자리를 내주었다.또 다른 가설은 멸종이 새로 도착한 인간의 사냥 방법에 적응되지 않은 순진한 먹잇감의 과도한 착취와 관련이 있다는 것을 암시한다.멸종은 가장 최근의 빙하 진전의 종말과 사냥감을 사냥하는 클로비스 [48][49]문화의 출현과 거의 동시에 일어났다.몇몇 연구들은 인류가 알래스카에 같은 시기 또는 국지적인 [49][50][51]말의 멸종 직전에 도착했을 것이라는 것을 보여주고 있다.하지만, 인간이 훨씬 더 일찍 도착했다는 고고학적 증거를 설명하는 2021년 연구는 이 [52][53]이론에 대한 새로운 의문을 제기한다.또한, 베링기아의 스텝툰드라 식생 전환이 메가파우날 [54]방목동물 멸종의 원인이 아니라 결과였을 수도 있다는 주장이 제기되었다.

유라시아에서는 약 6000년 [31]전부터 카자흐스탄과 우크라이나 남부의 고고학 유적지에서 말 화석이 다시 자주 나타나기 시작했다.그때부터, 말을 포획, 길들이기, 사육하는 지식뿐만 아니라 길들여진 말들은 여러 야생 개체군의 야생 암말들과 [32][55]함께 비교적 빠르게 퍼졌을 것이다.

아메리카로 돌아가다

말은 1493년에 크리스토퍼 콜럼버스와 함께 아메리카 대륙으로 돌아왔다.이들은 히스파니올라로, 나중에 파나마, 멕시코, 브라질, 페루, 아르헨티나, 그리고 1538년에 플로리다로 [56]들여온 이베리아 말들이다.처음으로 대륙으로 돌아온 말은 에르난 코르테스가 데려온 16마리다[clarification needed].코로나도와 데 소토와 같은 후속 탐험가들은 스페인에서 온 탐험가들과 카리브해에 스페인인들이 세운 사육 시설에서 온 탐험가들 중 몇 명과 더 많은 수의 탐험가들을 데려왔다.나중에 스페인 선교단이 본토에 설립되면서, 말들은 결국 분실되거나 도난당했고,[57] 무스탕으로 알려진 거대한 야생 말 무리들로 증식했다.

세부 사항

발가락

참고 항목: 말다리

말의 조상들은 세 번째 발가락 끝과 두 번째와 네 번째 발가락 양쪽 끝에만 걸음을 옮겼다.골격 잔재는 흔히 "부목뼈"라고 불리는 중족골과 중족골 양쪽의 뒷면에 명백한 마모를 보여줍니다.그것들은 두 번째와 네 번째 발가락의 잔해입니다.현대의 말들은 부목뼈를 유지하고; 그것들은 종종 쓸모없는 부착물로 여겨지지만, 사실 그들은 손목 관절과 심지어 손목 관절까지 지탱하는 중요한 역할을 한다.

2018년의 한 연구에서는 말의 발굽에 남아 있는 숫자의 잔존물이 발견되었는데, 이는 다섯 자리 모두를 유지하는 것을 암시한다(중족골/발뼈가 근위부에 있고 지골부가 [58]원위부에 있는 "모래시계" 배열이긴 하지만).

이빨.

상세 정보:말 이빨

계통발달을 통해 말의 이빨은 상당한 변화를 겪었다.진화 계열의 주요 구성원들이 자신들을 구별했던 짧고 "범피한" 어금니를 가진 원래의 잡식성 치아는 점차 초식성 포유동물에게 흔한 이빨로 바뀌었다.그들은 길이가 길어졌고(최대 100mm), 평평한 연삭 표면이 장착된 대략적인 입방체 어금니가 되었다.말의 진화 과정에서 치아와 함께 두개골 안면부의 신장이 뚜렷하게 나타나며, 거꾸로 된 눈구멍에서도 관찰할 수 있다.또한, 말뚝 조상의 비교적 짧은 목은 다리가 똑같이 늘어나면서 길어졌다.마침내 몸집도 [citation needed]커졌다.

코트색

상세 정보:에킨코트 컬러
조상들의 가능한 외투 [59]색상의 재구성.

E. ferus의 조상 털 색깔은 아마도 프제발스키의 말의 현생 개체군과 일치하는 균일한 던이었을 것이다.동굴 벽화에서 검은색과 얼룩무늬를 포함한 가축화 이전의 변종들이 유추되어 게놈 [59]분석을 통해 확인되었다.또한 국산화가 더 다양한 코트 [60]색상으로 이어졌을 수도 있다.

「 」를 참조해 주세요.

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추가 정보

외부 링크