생물학적 복잡성의 진화

Evolution of biological complexity

생물학적 복잡성의 진화는 [1]진화 과정의 중요한 결과 중 하나이다.진화는 몇몇 놀랄 만큼 복잡한 유기체를 만들어냈다 – 비록 유전자 함량, 세포 유형 수 또는 형태학과 같은 특성과 함께 생물학에서 실제 [2][3][4]복잡성의 수준을 정의하거나 측정하는 것은 매우 어렵다.

많은 생물학자들은 진화가 진보적이며 이러한 관점에 [5]대한 증거가 부족함에도 불구하고 소위 "고급 유기체"로 이끄는 방향을 가지고 있다고 믿곤 했다.이 "진보"의 개념은 진화에서 "높은 동물"과 "낮은 동물"이라는 용어를 도입했습니다.현재 많은 사람들은 자연선택이 본질적인 방향을 가지지 않고 지역 환경 조건에 [6]따라 복잡성을 증가 또는 감소시키기 위해 선택된 유기체들과 함께 이것을 오해의 소지가 있다고 생각한다.비록 생명의 역사를 통해 최대 복잡도 수준이 증가했지만, 작고 단순한 유기체의 대부분은 항상 존재해 왔고 가장 일반적인 복잡도 수준은 비교적 일정하게 유지되어 온 것으로 보인다.

심플하고 복잡한 선택

보통 경쟁자보다 번식률이 높은 유기체는 진화상의 이점을 가지고 있다.결과적으로, 유기체는 번식하는 데 더 적은 자원을 필요로 하기 때문에 더 빨리 번식하고 더 많은 자손을 낳도록 진화할 수 있다.좋은 예는 말라리아를 일으키는 기생충인 플라스모듐과 마이코플라스마 같은 기생충이다; 이러한 유기체들은 종종 [7]숙주의 기생충을 통해 불필요하게 만들어진 특성들을 제거한다.

혈통은 또한 특정 복잡한 특성이 특정 환경에서 선택적인 이점을 제공하지 않을 때 복잡성을 없앨 수 있다.이 특성의 상실은 반드시 선택적인 이점을 줄 필요는 없지만, 상실이 즉각적인 선택적인 [8]불이익을 주지 않는다면 돌연변이의 축적에 의해 상실될 수 있다.예를 들어 기생 생물은 대사물을 숙주로부터 쉽게 청소할 수 있는 대사물의 합성 경로를 제거할 수 있다.이 합성을 폐기하는 것이 반드시 기생충이 상당한 에너지나 자원을 보존하고 더 빨리 성장하는 것을 허용하지는 않을 수 있지만, 그 경로의 상실에 의해 불이익이 발생하지 않는다면 돌연변이 축적을 통해 개체군에 손실이 고정될 수 있다.복잡한 [citation needed]특성을 잃는 돌연변이는 복잡한 특성을 얻는 돌연변이보다 더 자주 발생한다.

선택과 함께, 진화는 또한 더 복잡한 유기체를 생산할 수 있다.숙주와 [9]병원균의 공진화에 있어서 복잡성은 종종 발생하며, 각 측면은 면역 체계와 그것을 피하기 위해 개발된 많은 기술과 같은 더욱 정교한 적응을 개발한다.예를 들어, 수면병을 일으키는 기생충인 Trypanosoma brucei는 주요 표면 항원을 너무 많이 복제하여 게놈의 약 10%가 이 한 유전자의 다른 버전에 할당되어 있습니다.이 엄청난 복잡성은 기생충의 표면을 끊임없이 변화시켜 항원 [10]변이를 통해 면역체계를 회피하게 한다.

보다 일반적으로, 복잡성의 성장은 유기체와 그것이 적응하려고 하는 포식자, 먹이, 기생충의 생태계 사이의 공진화에 의해 추진될 수 있다: 이것들 중 하나가 더 복잡해지면, 다른 것들에 의해 형성된 다양한 위협에 더 잘 대처하기 위해, 다른 것들도 적응해야 할 것이다.t 더 복잡해짐에 따라 더 [11]복잡해지기 위한 지속적인 진화적 군비[9] 경쟁을 촉발한다.이러한 경향은 종의 다양성이 증가함에 따라 생태계 자체가 시간이 지남에 따라 더 복잡해지는 경향이 있으며, 종 간의 연결이나 의존성이 함께 강화될 수 있다.

복잡성 경향 유형

수동적 경향과 능동적 경향의 복잡성.맨 앞에 있는 유기체는 빨간색입니다.숫자는 높이별로 표시되며 시간이 연속적으로 위로 이동합니다.

만약 진화가 19세기에 [12]널리 믿었던 것처럼, 복잡성에 대한 활발한 경향을 가졌다면,[13] 우리는 유기체들 사이의 가장 일반적인 가치(모드)에서 시간에 따른 활발한 증가 추세를 볼 수 있을 것으로 예상할 것이다.

그러나 복잡성의 증가는 수동적인 [13]과정을 통해서도 설명될 수 있다.복잡성의 편견이 없는 무작위 변화와 최소 복잡성의 존재를 가정하면 생물권의 평균 복잡성이 시간이 지남에 따라 증가한다.여기에는 분산이 증가하지만 모드는 변경되지 않습니다.시간이 지남에 따라 더 높은 복잡성을 가진 몇몇 유기체의 탄생으로 향하는 추세는 존재하지만,[4] 그것은 점점 더 적은 비율의 생물들을 포함하고 있다.

이 가설에서, 점점 더 복잡한 유기체에 대한 본질적인 방향으로 작용하는 진화의 출현은 사람들이 복잡성 분포의 오른쪽 꼬리에 사는 소수의 크고 복잡한 유기체에 집중하고 더 단순하고 훨씬 더 흔한 유기체를 무시한 결과이다.이 수동적 모델은 대부분의 종이 현미경 원핵생물이라는 것을 예측하며, 이는 진핵생물의 다양성 추정치6 10에서 3/10에6 비해 10에서[14] 10의9 현존하는 [15][16]원핵생물의 추정치에6 의해 뒷받침된다.결과적으로, 이 관점에서는, 현미경 생물이 지구를 지배하고 있고, 표본 추출 편향으로 인해 큰 생물들은 더 다양하게 보일 뿐이다.

게놈의 복잡성은 일반적으로 지구의 [17][18]생명체가 시작된 이래로 증가해왔다.몇몇 컴퓨터 모델들은 복잡한 유기체의 생성이 [19][20]진화의 피할 수 없는 특징이라고 제안했다.단백질은 시간이 [21]지남에 따라 더 소수성이 되는 경향이 있고, 단백질의 소수성 아미노산은 1차 [22]염기서열을 따라 더 많이 분포한다.시간에 따른 신체 크기의 증가는 때때로 코프의 [23]법칙으로 알려져 있는 것에서 볼 수 있다.

건설적 중립 진화

상세 정보:건설적 중립 진화

최근 진화론에 대한 연구는 전형적으로 게놈을 합리화하는 역할을 하는 선택 압력을 완화함으로써, 유기체의 복잡성은 건설적 중립 [24]진화라고 불리는 과정에 의해 증가한다고 제안했다.진핵생물(특히 다세포 생물)[25]의 유효 개체 크기가 원핵생물보다 훨씬 작기 때문에, 그들은 더 낮은 선택 제약을 경험합니다.

이 모델에 따르면, 새로운 유전자는 무작위 유전자 복제와 같은 비적응적 과정에 의해 만들어진다.이러한 새로운 실체는 생존을 위해 요구되지는 않지만, 유기체에 기능적 소단위들의 돌연변이를 촉진할 수 있는 과잉 용량을 제공한다.만약 이 부패가 모든 유전자가 필요한 상황을 초래한다면, 생물은 유전자의 수가 증가한 새로운 상태에 갇힌 것이다.이 과정은 때때로 복잡한 래칫(ratchet)[26]이라고 한다.이러한 보조 유전자들은 신관능화라고 불리는 과정에 의해 자연선택에 의해 결합될 수 있다.다른 경우에는 건설적인 중립적 진화가 새로운 부분의 창조를 촉진하는 것이 아니라 기존 참가자 간의 새로운 상호작용을 촉진하고, 그 후 새로운 부업 역할을 [26]담당한다.

건설적인 중립적 진화는 또한 스플라이소좀과 리보솜과 같은 고대 복합체들이 어떻게 시간이 지남에 따라 새로운 소단위들을 얻었는지, 어떻게 새로운 대체 스플라이스된 유전자의 등유형식이 발생했는지, 어떻게 섬모세포에서 유전자 스크램블링이 어떻게 진화했는지, 어떻게 Trypanosoma brucei에서 범 RNA 편집이 얼마나 널리 일어났는지, 어떻게 기능적인지를 설명하기 위해 사용되었습니다.문자 변환 소음으로 인해 발생할 수 있으며, 쓸모없는 단백질 복합체조차도 수백만 [24][27][26][28][29][30][31]년 동안 지속될 수 있습니다.

돌연변이 위험 가설

돌연변이 위험 가설은 [32]게놈의 복잡성을 증가시키기 위한 비적응적 이론이다.돌연변이 위험 가설의 기초는 코드화되지 않은 DNA에 대한 각 돌연변이가 적합성 [33]비용을 부과한다는 것이다.복잡도 변화는 2Nu로e 설명할 수 있다. 여기서e N은 유효 모집단 크기이고 u는 돌연변이율이다.[34]

이 가설에서, 비코드 DNA에 대한 선택은 세 가지 방법으로 감소될 수 있다: 무작위 유전자 표류, 재조합 속도, 그리고 돌연변이 속도.[35]원핵생물에서 다세포 진핵생물까지 복잡성이 증가함에 따라 유효 개체 수는 감소하여 무작위 유전자 [32]이동의 강도를 증가시킨다.이는 낮은 재조합률[35] [35]및 높은 돌연변이율과 함께 [32]비코드 DNA가 정제 선택에 의해 제거되지 않고 증식할 수 있도록 한다.

더 큰 게놈에서 비코드 DNA 축적은 진핵생물 분류군에 걸쳐 게놈 크기와 게놈 함량을 비교할 때 볼 수 있다.게놈 크기와 코드화되지 않은 DNA 함량 사이에는 각 그룹이 일정 [32][33]변이 내에 머무르는 양의 상관관계가 있다.세포소기관에서 복잡도 변화를 비교할 때 유효 모집단 크기는 유전적 유효 모집단 크기(Ng)[34]로 대체된다.무성 부위의 뉴클레오티드의 다양성을 본다면, 큰 게놈은 작은 게놈보다 더 적은 다양성을 가질 것으로 예상된다.식물과 동물 미토콘드리아에서 돌연변이율의 차이는 복잡성의 반대 방향을 설명하는데, 식물 미토콘드리아는 더 복잡하고 동물 미토콘드리아는 더 [36]합리적이다.

돌연변이 위험 가설은 일부 종에서 확장된 게놈을 적어도 부분적으로 설명하기 위해 사용되어 왔다.예를 들어, Volvox cateri를 콤팩트 게놈 Chlamydomonas reinhardii와 가까운 친척인 Chlamydomonas reinhardii와 비교했을 때, 전자는 핵, 미토콘드리아,[37] 플라스티드 게놈에서 후자보다 무성 부위 다양성이 낮았다.그러나 Volvox cateri의 플라스티드 게놈을 같은 속이지만 플라스티드 게놈 크기의 절반인 Volvox Africanus와 비교하면 유전자 간 영역에서 [38]높은 돌연변이율이 나타났다.아라비옵시스 탈리아나에서 이 가설은 인트론 손실과 치밀한 게놈 크기에 대한 가능한 설명으로 사용되었다.아라비도시스 리라타와 비교했을 때, 연구원들은 보존된 [39]인트론에 비해 전반적으로 그리고 잃어버린 인트론에서 더 높은 돌연변이율을 발견했습니다.

돌연변이 위험 가설로는 설명할 수 없는 다른 종의 게놈이 확장되어 있다.예를 들어, 실렌 야상클로라와 실렌코니카의 확장된 미토콘드리아 게놈은 같은 속 다른 것에 비해 높은 돌연변이율, 낮은 인트론 길이, 더 많은 비코드 DNA 요소를 가지고 있지만, 장기간에 걸쳐 낮은 유효 인구 규모에 [40]대한 증거는 없었다.시트룰루스 라나투스와 쿠쿠르비타 페포의 미토콘드리아 게놈은 여러 면에서 다르다.시트룰루스 라나투스는 더 작고, 더 많은 침입과 중복을 가지고 있는 반면, 쿠쿠르비타 페포는 더 많은 엽록체와 짧은 반복 배열로 [41]더 크다.RNA 편집 부위와 돌연변이율이 나열되면 Cucurbita pepo는 돌연변이율이 낮아지고 RNA 편집 부위가 많아진다.그러나 돌연변이율은 Citrullus lanatus보다 4배나 높고 RNA 편집 [41]부위 수도 비슷하다.도롱뇽의 큰 핵 게놈을 설명하기 위해 이 가설을 사용하려는 시도도 있었지만, 연구진은 유전자 [42]표류의 장기 강도가 낮아지는 등 예상과 반대되는 결과를 발견했다.

역사

상세 정보:직교형성

19세기에, 장 밥티스트 라마르크 (1744–1829)와 레이 란케스터 (1847–1929)와 같은 몇몇 과학자들은 자연이 진화와 함께 더 복잡해지려는 타고난 노력을 가지고 있다고 믿었다.이 믿음은 우주가 점점 더 높고 완벽한 상태로 진화하는 것을 상상했던 헤겔과 허버트 스펜서(1820–1903)의 당시 사상을 반영할지도 모른다.

이 견해는 독립적인 유기체에서 기생종으로의 기생충의 진화를 자연에 반하는 "멸종" 또는 "퇴화"로 간주했다.사회 이론가들은 때때로 이 접근 방식을 은유적으로 해석하여 특정한 범주의 사람들을 "퇴폐적인 기생충"으로 비난해 왔다.후대의 과학자들은 생물학적 전개를 말도 안 되는 것으로 여겼다; 오히려, 어떤 형태가 선택적인 [43]이점을 가지고 있는지에 따라 혈통이 더 단순해지거나 더 복잡해진다.

1964년 "생물학적 조직의 출현"이라는 책에서, Quastler는 믿을 수 없는 매우 낮은 확률의 [44]사건들을 일으킬 필요 없이 원시 생물 시스템에서 원핵 생물에 이르는 일련의 출현의 모델을 개발하면서 출현 이론을 개척했다.

생물계의 복잡성으로 나타나는 질서의 진화와 특정 무생물계의 질서의 발생은 1983년에 "다윈 역학"[45]이라고 불리는 공통의 기본 원칙을 따르기 위해 제안되었다.다윈 역학은 열역학 평형에서 멀리 떨어져 있는 단순한 비생물학적 시스템에서 미시적 질서가 어떻게 생성되는지를 먼저 고려함으로써 공식화되었습니다.그 후 고려는 RNA 세계에서 가장 초기의 생명체 형태와 유사한 것으로 가정되는 복제 RNA 분자로 확장되었다.비생물학적 시스템과 복제 RNA의 기본 질서 생성 과정은 기본적으로 유사한 것으로 나타났다.이 접근법은 다윈 이론의 경험적 내용뿐만 아니라 열역학과 진화의 관계를 명확히 하는데 도움을 주었다.

1985년[46] Morowitz는 1930년대에 라스 온사거에 의해 도입된 불가역적 열역학 현대시대는 시스템이 변함없이 에너지의 흐름 아래 질서화된다는 것을 보여주었고, 따라서 생명체의 존재는 물리법칙과 모순되지 않는다는 것을 보여주었다고 언급했다.

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