세포의 진화

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시리즈의 일부
진화생물학
존 굴드의 다윈 핀치
색인 서론 주된 개요 용어집 증거 역사
프로세스와 결과 집단유전학 변화 다양성 돌연변이 자연선택 적응. 다형성 유전적 표류 유전자 흐름 사양 적응형 방사선 협력 공진화 공멸 발산 컨버전스 병렬 진화 멸종
자연사 생명의 기원 공통 혈통 인생의 역사 진화 연표 인류의 진화 계통발생학 생물다양성 생물 지리학 분류 진화분류학 클래디스트리스 과도기 화석 멸종 사건
진화론의 역사 개요 르네상스 다윈 이전 다윈 종의 기원 합성 전 현대 합성 분자 진화 에보데보 현재의 연구 분화 이력 고생물학의 역사 (시간표)
필드 및 응용 프로그램 진화의 응용 프로그램 생물사회범죄학 생태유전학 진화적 미학 진화인류학 진화 계산 진화생태학 진화 경제학 진화 인식론 진화 윤리 진화 게임 이론 진화언어학 진화의학 진화신경과학 진화생리학 진화심리학 실험 진화 계통학 고생물학 선택적 사육 분화 실험 사회생물학 계통학 보편적 다윈주의
사회적 영향 사실과 이론으로서의 진화 사회적 효과 창조-진화 논쟁 유신론적 진화 진화에 대한 반대 지원 수준
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세포의 진화는 세포의 진화적 기원과 그에 따른 진화적 발달이다.세포는 적어도 38억 년 전,^[1][2][3] 지구가 ^[4]형성된 지 약 7억 5천만 년 후에 처음 나타났다.

첫 번째 셀

라이프 타임라인
이 상자: 보다 말해라.
−4500 — – — – −4000 — – — – −3500 — – — – −3000 — – — – −2500 — – — – −2000 — – — – −1500 — – — – −1000 — – — – −500 — – — – 0 —	물. 단세포 생활 광합성 진핵생물 다세포 생물 P l a n t s 절지동물 연체동물 꽃들 공룡들 포유동물 새들 영장류 H a d e a n A r c h e a n P r o t e r o z o i c P h a n e r o z o i c	← 지구가 형성되었다 ← 가장 오래된 물 ← 루카 ← 초기 화석 ← LHB 운석 ← 초기 산소 ← 퐁골라 빙하* ← 대기 산소 ← 후론 빙하* ← 성적 생식 ← 최초의 다세포 생물 ← 초기 균류 ← 초기 식물 ← 초기 동물 ← 빙하기* ← 에디아카란 생물군 ← 캄브리아기 폭발 ← 안데스 빙하* ← 최초의 네발동물 ← 카루 빙하기* ← 초기 유인원/인간 ← 제4기 빙하기*
(백만 년 전) * 빙하기

세포의 기원은 지구 생명체의 진화에 있어 가장 중요한 단계였다.세포의 탄생은 생물 화학 이전의 것에서 현대 세포와 유사한 분할 단위로의 과정을 의미했다.현대 세포의 모든 정의를 충족하는 살아있는 실체로의 마지막 전환은 자연 도태에 의해 효과적으로 진화하는 능력에 달려 있었다.이 전환은 다윈의 전환이라고 불립니다.

만약 생명체가 복제자 분자의 관점에서 본다면, 세포는 외부 환경으로부터의 보호와 생화학적 활동의 제한이라는 두 가지 기본적인 조건을 충족합니다.전자의 조건은 다양하고 때로는 공격적인 환경에서 복잡한 분자를 안정적으로 유지하기 위해 필요합니다. 후자는 생물 복합성의 진화에 있어 기본입니다.만약 효소를 코드하는 자유롭게 떠다니는 분자가 세포에 봉인되지 않는다면, 효소는 자동적으로 인접한 복제자 분자에게 혜택을 줄 것이다.분할되지 않은 생명체에서 확산의 결과는 "기본적으로 기생"으로 볼 수 있다.따라서, 더 나은 효소를 생산하는 '운 좋은' 분자는 가까운 이웃에 비해 확실한 이점이 없기 때문에 복제자 분자에 대한 선택 압력은 더 낮아질 것이다.만약 분자가 세포막 안에 있다면, 코드화된 효소는 복제자 분자 자체에서만 사용할 수 있을 것이다.그 분자는 독특하게 그것이 코드화하는 효소로부터 이익을 얻을 것이고, 개성을 증가시키고, 따라서 자연 선택을 가속화할 것이다.

아미노산을 촉매로 하여 아미노산을 가열함으로써 관찰되는 단백질에 의해 형성된 세포와 같은 구상체로부터 분할이 시작되었을 수 있다.그들은 세포막에 의해 제공되는 많은 기본적인 특징을 가지고 있다.RNA 분자를 둘러싸고 있는 프로테노이드 기반의 프로토셀은 ^[5]지구상 최초의 세포 생명체였을 수 있다.

또 다른 가능성은 고대 연안의 바닷가가 첫 번째 세포를 만드는 데 필요한 수많은 실험을 도와주면서 거대한 자연 실험실 역할을 했을 수도 있다는 것이다.해안에서 부서지는 파도는 거품으로 이루어진 섬세한 거품을 만들어 냅니다.얕은 연안의 물은 또한 더 따뜻한 경향이 있고, 증발을 통해 분자를 더 집중시킵니다.대부분 물로 만들어진 기포가 빨리 터지는 경향이 있는 반면, 기름기 있는 기포는 훨씬 더 안정적이기 때문에 이러한 중요한 실험을 수행할 특정 기포에 더 많은 시간을 줍니다.인지질(phopolid)은 생물전 바다에 ^[6]널리 퍼져있는 일반적인 유성 화합물의 좋은 예이다.

이 두 가지 방법 모두 세포를 형성하기 위해 엄청난 양의 화학 물질과 유기 물질이 필요합니다.이러한 물질들의 대규모 집합은 과학자들이 현재 생물전 수프라고 부르는 것에서 유래했을 가능성이 높다.프리바이오틱 수프는 그것이 형성된 후 지구에 나타난 모든 유기 화합물의 집합체를 말한다.이 수프는 아마도 ^[7]초기 세포를 형성하는데 필요한 화합물을 포함하고 있었을 것이다.

인지질은 한쪽 끝에는 친수성 머리, 다른 한쪽 끝에는 소수성 꼬리로 구성되어 있다.그들은 세포막의 형성에 중요한 특성을 가지고 있다; 그들은 함께 모여 양층막을 형성할 수 있다.지질 단분자 기포는 오일만을 포함할 수 있으며 수용성 유기 분자를 보유하는 데 도움이 되지 않는다.반면 지질 이중층 거품[1]은 물을 포함할 수 있으며 현대 세포막의 ^{[citation needed]}전구체일 수 있다.만약 단백질이 모체의 버블의 무결성을 증가시킨다면, 그 버블이 ^{[citation needed]}유리할 것이다.원시적인 생식은 거품이 터졌을 때 일어났을 수 있으며, 실험 결과를 주변 매체로 내보냈다.일단 적절한 화합물이 매체에 충분히 방출되면, 최초의 원핵생물, 진핵생물, 그리고 다세포 유기체의 개발이 이루어질 ^{[8][citation needed]}수 있었다.

지역 대사

현재 존재하는 세포 계통의 공통 조상은 구성 요소와 유전자를 쉽게 교환하는 유기체의 집단이었을 수 있습니다.다음과 같은 내용이 포함되어 있습니다.

• 광합성 또는 무기 화학 반응에 의해 CO로부터₂ 유기화합물을 생성하는 자가영양동물
• 다른 생물로부터 유출되어 유기물을 얻은 이종영양체
• 부패하는 생물로부터 영양분을 흡수하는 사프로트로프
• 다른 유기체를 포함한 미립자 영양분을 감싸고 소화하기에 충분히 복잡한 식생동물.

진핵세포는 원핵세포의 공생사회에서 진화한 것으로 보인다.미토콘드리아와 엽록체와 같은 DNA를 가진 세포는 각각 고대 공생 산소 호흡 박테리아와 시아노박테리아의 잔존물로, 세포의 적어도 일부는 조상들의 원핵 세포에서 유래했을 수 있다.이 개념은 종종 내생생물학 이론이라고 불린다.하이드로노솜과 같은 유기체가 미토콘드리아의 기원보다 앞선 것인지 아니면 그 반대인지에 대한 논란이 여전히 있다: 진핵 세포의 기원에 대한 수소 가설을 참조하라.

현재의 미생물의 계통이 어떻게 이 가정된 공동체에서 진화했는지는 현재 미해결이지만 게놈 ^[9]과학에서 새로운 발견의 큰 흐름에 자극받아 생물학자들의 집중적인 연구의 대상이다.

유전자 코드와 RNA 세계

현대의 증거는 초기 세포 진화가 현대 생물학과는 근본적으로 다른 생물학적 영역에서 일어났다는 것을 암시한다.이 고대 영역에서는 DNA의 현재 유전적 역할이 RNA에 의해 주로 채워졌고, 촉매 작용도 RNA에 의해 크게 매개되었다고 생각된다(즉, 효소의 리보자임 대응물에 의해).이 개념은 RNA 세계 가설로 알려져 있다.

이 가설에 따르면, 고대 RNA 세계는 단백질 합성의 진화를 통해 현대 세포 세계로 전환되었고, 많은 세포 리보자임 촉매가 단백질 기반 효소로 대체되었다.단백질은 뚜렷한 화학적 특성을 가진 다양한 아미노산 곁사슬의 존재 때문에 RNA보다 촉매 작용에 훨씬 더 유연하다.현존하는 세포의 RNA 기록은 이 RNA 세계의 일부 '분자 화석'을 보존하는 것으로 보인다.이러한 RNA 화석에는 리보솜 자체(RNA 촉매 펩타이드 결합 형성), 현대의 리보자임 촉매 RNase P 및 RNA가 포함됩니다.^{[10][11][12][13]}

거의 보편적인 유전자 코드는 RNA 세계에 대한 몇 가지 증거를 보존한다.예를 들어, 전달 RNA에 대한 최근 연구, 아미노산(단백질 합성의 첫 단계)으로 충전하는 효소, 그리고 이러한 구성 요소들이 유전 코드를 인식하고 이용하는 방법은 단백질 합성을 위한 현대 아미노산 활성화 방법의 진화 이전에 보편적인 유전 코드가 나타났다는 것을 암시하기 위해 사용되어 왔다.이에요.^{[10][11][14][15][16]}

성적 생식

성생식의 진화는 단세포 진핵생물을 포함한 진핵생물의 원시적이고 근본적인 특성일 수 있다.계통학적 분석을 바탕으로, 닥스와^[17] 로저는 모든 진핵 생물의 공통 조상에 통성 성이 존재한다고 제안했다.Hofstatter와 Lehr은^[18] 달리 증명되지 않는 한 모든 진핵생물이 성적인 것으로 간주될 수 있다는 가설을 뒷받침하는 증거를 검토했다.성생식은 RNA 게놈을 가진 초기 프로토셀(RNA 세계)^[19]에서 일어났을 수 있다.처음에, 각 프로토셀은 성장률을 극대화 시키기 때문에 (하나 이상의) 하나의 RNA 게놈을 포함했을 것이다.그러나 RNA 복제를 차단하거나 리보자임 기능을 방해하는 RNA 손상 발생은 생식 능력을 회복하기 위해 다른 프로토셀과 주기적으로 융합하는 것을 유리하게 만들 것이다.이 초기의 간단한 유전자 회복 형태는 현존하는 세그먼트화된 단일 가닥 RNA 바이러스에서 발생하는 것과 유사합니다(인플루엔자 A 바이러스 참조).이중 DNA가 유전 물질의 지배적인 형태가 되면서, 유전자 회복의 메커니즘은 오늘날 대부분의 종에서 발견되는 감수성 재조합의 보다 복잡한 과정으로 진화했다.따라서 성생식은 세포의 진화 초기에 발생했고 지속적인 진화 역사를 가지고 있는 것으로 보인다.

표준 패턴

비록 현대 세포의 주요 혈통의 진화적 기원은 논쟁의 여지가 있지만, 세포 생물의 세 가지 주요 혈통 사이의 주요 차이점은 확고하게 확립되어 있다.

이들 3개의 도메인 각각에서 DNA 복제, 문자 변환 및 변환은 모두 고유한 기능을 나타냅니다.리보솜 RNA에는 세 가지 버전이 있으며, 일반적으로 각 리보솜 단백질의 세 가지 버전이 있으며, 각 생명 영역마다 하나씩 있습니다.단백질 합성 장치의 이 세 가지 버전은 표준 패턴이라고 불리며, 이러한 표준 패턴의 존재는 현재 존재하는 세포의 ^[20]세 가지 도메인 - 박테리아, 고세균, 그리고 진핵의 정의의 기초를 제공합니다.

유전체학을 사용하여 초기 진화 라인을 추론하다

초기 진화를 재구성하기 위해 소단위 리보솜 RNA(SSU rRNA)와 같은 단일 유전자 또는 몇몇 유전자를 사용하는 대신, 과학적 노력은 완전한 게놈 염기서열을 분석하는 ^[21]것으로 옮겨갔다.

SSU rRNA만을 기반으로 한 진화목은 초기 진핵생물 진화의 사건을 정확하게 포착하지 못하며, 최초의 핵세포의 조상들은 여전히 불확실하다.예를 들어, 진핵생물 효모의 완전한 게놈 분석은 많은 유전자가 고세균보다 박테리아 유전자와 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 보여주며, SSU RNA와 다른 ^[22]유전자의 제한된 샘플에 기초한 이전의 발견과 대조적으로, 이제 고세균이 진핵생물의 단순한 조상이 아니라는 것이 명백해졌다.

한 가지 가설은 첫 번째 핵세포가 신진대사의 다른 측면을 수행하기 위해 서로 공생 관계를 형성한 뚜렷하게 다른 두 개의 고대 원핵생물 종으로부터 발생했다는 것이다.이 공생의 파트너 중 하나는 박테리아 세포이고 다른 하나는 고고 세포입니다.이 공생 파트너십은 핵의 선구자였던 막결합 내부구조를 가진 키메라 또는 하이브리드 세포를 생성하기 위해 파트너의 세포융합을 통해 진행되었다고 가정한다.이 계획의 다음 단계는 두 파트너 게놈을 핵으로 옮겨 서로 융합하는 것이었습니다.핵세포의 기원에 대한 이 가설의 몇 가지 변형이 ^[23]제안되었다.다른 생물학자들은 이 개념에^[9] 이의를 제기하고, 초기 생물 집단이 현존하는 세포에 많은 다른 실체를 구성하고, 현재의 미생물보다 ^[24]더 광범위하게 그들의 유전 물질을 공유했을 것이라는 생각, 공동체 대사 주제를 강조한다.

견적서

"첫 번째 세포는 하나의 소포에 세 가지 필수적이고 상당히 다른 생명 과정을 수행할 수 있는 독특한 기회를 준 여러 개체들이 모여들면서 이전의 생물 세계들에서 생겨났습니다.여기에는 (a) 정보 고분자를 복사하는 것, (b) 특정 촉매 기능을 수행하는 것, (c) 환경의 에너지를 사용 가능한 화학적 형태로 결합하는 것이 있었다.이것들은 후속 세포 진화와 신진대사를 촉진할 것이다.이 세 가지 필수 과정은 각각 "퍼스트 셀" 이전에 시작되었고 여러 번 상실되었을 것입니다. 하지만 이 세 가지가 함께 일어났을 때 비로소 생명이 시작되었고 다윈의 유기체 진화가 시작되었습니다." (Koch and Silver, 2005)^[25]

"현대 세포의 진화는 생물학 분야에서 지금까지 직면한 문제 중 가장 도전적이고 중요한 문제일 것입니다.다윈 시대에는 그 문제가 거의 상상조차 할 수 없었다.20세기 대부분 동안 그것은 다루기 어려웠다.어쨌든 문제는 생화학적인 문제가 아니라 생화학적인 문제이기 때문에 사실상 무시되었다.세포 진화에 대한 과학적 관심은 이 문제를 다루어야 하는 틀인 보편적인 계통수가 결정되자마자 나타나기 시작했다. 그러나 미생물 유전체학이 현장에 도착하고 나서야 생물학자들은 세포 진화의 문제에 대해 실제로 많은 것을 할 수 있었다." (칼 우즈, 2002)

레퍼런스

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추가 정보

• Lerat E, Daubin V, Ochman H, Moran NA (2005). "Evolutionary Origins of Genomic Repertoires in Bacteria". PLOS Biology. 3 (5): e130. doi:10.1371/journal.pbio.0030130. PMC 1073693. PMID 15799709.
• Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
• Forterre P (2006). "Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain". PNAS. 103 (10): 3669–3674. Bibcode:2006PNAS..103.3669F. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMC 1450140. PMID 16505372.

외부 링크

• 지구상의 생명
• 생화학의 보편성
• 진핵생물의 기원과 내심증
• 진핵의 기원.