상호주의 (생물학)

상호주의는 각 종들이 ^[1]순이익을 갖는 두 개 이상의 종들 사이의 생태학적 상호작용을 묘사한다.상호주의는 생태적 상호작용의 일반적인 형태이다.대표적인 예로는 균근과의 상호 작용에 관여하는 대부분의 혈관 식물, 동물에 의해 수분되는 현화 식물, 동물에 의해 분산되는 혈관 식물, 동물에 의해 분산되는 산호가 있다.상호주의는 각 종들이 다른 종들의 "비용"으로 이익을 얻는 착취, 또는 기생충을 경험하는 종간 경쟁과 대조될 수 있다.

상호주의라는 용어는 1876년 피에르 조제프 반 베네덴이 쓴 저서 동물 기생충과 메시지메이트에서 "종 간의 상호 원조"^[2][3]라는 의미로 도입되었다.

상호주의는 종종 협력과 공생이라는 두 가지 다른 유형의 생태 현상과 결합된다.협력은 (특히 과거에) 상호주의적 상호작용을 언급하기 위해 사용되었지만, 가장 일반적으로 종 내(특이적) 상호작용을 통한 적합성의 증가를 언급하며,^[1] 때로는 의무적이지 않은 상호주의적 상호작용을 언급하기 위해 사용된다.공생은 두 종이 오랜 기간 동안 밀접한 신체적 접촉으로 살아가고 상호주의적, 기생적, 또는 공생적일 수 있기 때문에 공생 관계가 항상 상호적인 것은 아니며 상호적인 상호작용이 항상 공생하는 것은 아니다.상호 작용과 공생의 정의는 다르지만, 상호 작용과 공생은 과거에 주로 상호 작용으로 사용되어 왔고, 그 사용에 대한 혼란이 ^[4]지속되어 왔다.

상호주의는 생태학과 진화에 중요한 역할을 한다.예를 들어, 육지 식물 종의 약 80%가 무기 화합물과 미량 요소를 제공하기 위해 균근 관계에 의존하기 때문에,^[5] 상호 작용은 육지 생태계의 기능을 위해 필수적이다.또 다른 예로, 동물과 씨앗 분산 상호 작용을 하는 열대 우림 식물의 추정치는 최소 70-93.5%^[6]에 이른다.게다가, 상호주의는 우리가 보는 꽃의 형태와 ^[7]종의 집단 간의 공진화와 같은 생물학적 다양성의 진화를 주도했다고 생각됩니다.상호주의는 또한 진핵세포의 진화나 균근균과 관련된 식물에 의한 육지의 식민지화와 같은 주요 진화 사건들과 관련이 있다.

종류들

자원과 자원의 관계

상호주의적 관계는 식물의 뿌리와 곰팡이 사이의 균근 연관성의 "생물학적 물물교환"^[8]의 한 형태로 생각할 수 있으며, 식물은 주로 인산염이지만 질소 화합물의 대가로 균류에 탄수화물을 제공한다.다른 예로는 에너지를 함유한 ^[9]탄수화물의 대가로 콩과 식물(Fabaceae과)의 질소를 고정시키는 뿌리 공포증 박테리아가 있다.

서비스 리소스 관계

서비스 리소스 관계는 일반적입니다.세 가지 중요한 유형은 수분, 청소 공생, 동물원이다.

수분에서 식물은 꽃가루 분산을 위해 과즙이나 꽃가루의 형태로 식량 자원을 거래한다.

식충류는 외부기생충을 먹고 살며, 청소 공생과 같은 방충 서비스를 제공한다.엘라카티누스와 고비오소마는 고객의 외부기생충을 ^[10]먹이로 하며 청소한다.

동물원은 동물에 의해 식물의 씨앗을 살포하는 것이다.이것은 식물이 씨앗을 흩뿌리는 동물들을 위해 식량 자원을 생산한다는 점에서 수분작용과 유사하다.식물은 색상 및 다양한 과일 특성을 사용하여 이러한 자원을 광고할 수 있다.

또 다른 유형은 진딧물의 개미 보호인데, 진딧물은 무당벌레와 같은 포식자들로부터 보호하는 대가로 설탕이 풍부한 꿀을 거래합니다.

서비스-서비스 관계

명확한 ^[8]이유와는 거리가 먼 이유로 엄격한 서비스-서비스 상호 작용은 매우 드문 일입니다.한 가지 예는 말미잘과 말미잘과의 관계입니다: 말미잘은 포식자로부터 물고기를 보호하고, 말미잘은 말미잘을 잡아먹는 나비 물고기로부터 말미잘을 방어합니다.하지만, 많은 상호주의와 공통적으로, 그것에는 한 가지 이상의 측면이 있습니다: 아네모네피쉬-아네모네 상호주의에서, 물고기의 폐암모니아는 아네모네의 ^[12][13]촉수에서 발견되는 공생 조류를 먹입니다.따라서 실제로 서비스-서비스 상호주의로 보이는 것은 서비스 리소스 구성 요소를 가지고 있습니다.두 번째 예는 Pseudomyrmex속 개미들과 휘파람가시, 황소뿔 아카시아와 같은 아카시아속 나무들 사이의 관계입니다.개미들은 식물의 가시 안에 둥지를 튼다.은신처의 대가로, 개미들은 아카시아를 그늘지게 하는 초식동물들의 공격과 다른 식물들로부터 아카시아를 보호한다.게다가, 개미들이 정기적으로 아카시아 ^[14]식물에 있는 Beltian body라고 불리는 지질이 풍부한 음식 보디를 먹고 살기 때문에, 또 다른 서비스 자원 구성요소가 존재한다.

신생물학에서, 개미 미르멜라키스타 슈만니는 두로이아 히루테의 특별한 구멍에 둥지를 튼다.다른 종에 속하는 인근 식물들은 포름산으로 죽는다.이 선별적인 원예는 열대우림의 작은 지역이 Duroia hirsute에 의해 지배될 정도로 매우 공격적일 수 있습니다.이 독특한 지역은 지역 주민들에 의해 "악마의 정원"^[15]으로 알려져 있다.

이러한 관계들 중 일부에서는, 개미의 보호에 드는 비용이 꽤 비쌀 수 있다.아마존 열대우림의 코디아 나무들은 변형된 잎사귀에 둥지를 만드는 알로메루스 개미들과 일종의 파트너십을 맺고 있다.이용 가능한 거주 공간을 늘리기 위해 개미들은 나무의 꽃봉오리를 파괴할 것이다.꽃은 죽고 잎은 대신 자라 개미들에게 더 많은 주거지를 제공한다.또 다른 종류의 알로메루스 가문비 개미는 같은 숲에 히텔라 가문비나무와 함께 살지만, 이 관계에서, 그 나무는 개미들에게 형세를 역전시켰다.나무가 꽃을 피울 준비가 되었을 때, 개미는 특정 가지에서 시들고 움츠러들기 시작하며, 나무들은 개미들의 ^[15]공격으로부터 자유롭게 자라도록 내버려 두면서, 거주자들을 도망치게 한다.

"종족군"이라는 용어는 개별 유기체가 함께 모이는 방식을 설명하기 위해 사용될 수 있습니다.이 비택시적 컨텍스트에서는 "동종 그룹"과 "혼합 그룹"을 참조할 수 있습니다.동종 그룹이 일반적이지만, 잡종 그룹의 예는 많다.예를 들어, 얼룩말(Equus burchelli)과 와일더비스트(Connochaetes taurinus)는 포식자를 물리치기 위한 전략으로 세렝게티 강을 가로지르는 장거리 이동 기간 동안 함께 있을 수 있습니다.케냐의 카카메가 숲에 사는 원숭이 종인 Cercopithecus mitis와 Cercopithecus ascanius는 가까운 곳에 머물며 12시간 동안 숲 속을 정확히 같은 경로를 따라 이동할 수 있다.이러한 잡종 집단은 같은 서식지를 공유하는 우연으로 설명될 수 없다.오히려,^[16] 그들은 적어도 문제의 종 중 한 종의 적극적인 행동 선택에 의해 창조된다.

수학적 모델링

상호주의에 대한 수학적 처리는 일반적으로 상호주의에 대한 연구처럼 포식자, 즉 포식자-사료, 소비자-자원 상호작용에 비해 뒤처져 왔다.상호주의 모델에서, "타입 I"와 "타입 II" 기능 반응이라는 용어는 각각 종 2의 밀도에 대해 종 1의 개인에게 제공되는 유익성(y축) 사이의 선형 및 포화 관계를 의미한다.

타입 I 기능 응답

종의 상호작용을 모델링하기 위한 가장 간단한 프레임워크 중 하나는 로카-볼테라 ^[17]방정식이다.이 모델에서 두 상호주의자의 인구 밀도 변화는 다음과 같이 정량화된다.

${{displaystyle {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha_{11}N_{1}+\beta_{1}N_{2}\[8pt]{\frac {D_{2}}={d}}}{d}}}.$

어디에

• $($ N_${i$}) =$$ 인구 밀도.
• ${\displaystyle r_{}}$ i$$(\$displaystyle r_{i$}) =$$ 인구의 본질적인 증가율.
• ${\displaystyle {\alpha }_{}}$ $($표시 $스타일) _{ii}$ =$$ 내부 혼잡의 악영향.
• ${\displaystyle {\beta }_{}}$ ${\displaystyle i_{}}$ j$$\ $displaystyle _$ { $ij}$ =$$ 상호주의적 파트너의 밀도의 유익한 효과.

상호주의는 본질적으로 로지스틱 성장 방정식+상호주의 상호작용이다.상호주의적 상호작용 항은 2종의 수가 많아짐에 따라 1종의 개체수 증가율을 나타내며, 그 반대도 마찬가지이다.상호주의적 용어는 항상 긍정적이기 때문에 단순한 모델에서 ^[18]발생하는 비현실적인 무한 성장을 초래할 수 있습니다.따라서 문제를 피하기 위해 포화 메커니즘을 포함하는 것이 중요합니다.

타입 II 기능 응답

1989년 데이비드 해밀턴 라이트는 상호론적 ^[19]관계를 나타내기 위해 새로운 용어인 βM/K를 추가함으로써 로트카-볼테라 방정식을 수정했다.라이트는 또한 포화의 개념을 고려했는데, 이것은 밀도가 높을수록 상호주의 인구의 추가 증가의 이점이 감소한다는 것을 의미한다.포화가 없다면, 종의 밀도는 무한히 증가할 것이다.환경적 제약과 운반 능력 때문에 가능하지 않기 때문에 포화를 포함하는 모델이 더 정확할 것입니다.라이트의 수학적 이론은 시간을 다루는 데 따른 한계로 인해 상호주의의 이익이 포화되는 단순한 2종 상호주의 모델을 전제로 한다.Wright는 취급시간을 최초 상호작용부터 새로운 식품품목의 탐색 시작까지 식품품목을 처리하는 데 필요한 시간으로 정의하고 식품 가공과 식품 탐색은 상호 배타적이라고 가정한다.먹이를 찾는 행동을 보이는 상호주의자는 처리 시간 제한에 노출됩니다.상호주의는 공생과 연관될 수 있다.

1959년 C. S. Holling은 다음과 같이 가정한 고전 디스크 실험을 수행했다. 즉, (1) 캡처된 식품의 수는 할당된 검색 시간에 비례하고 (2) 검색 시간의 개념과는 별도로 존재하는 처리 시간의 변수가 있다는 것이다.그리고 나서 그는 타입 II 기능 반응에 대한 방정식을 개발했는데, 이것은 공급 속도가 다음과 같다는 것을 보여주었다.

${\displaystyle\cfrac{ax}{1+axT_{H}}}}}}:$

어디에,

• a=순간 발견률
• x=식품 밀도
• T_H=취급시간

유형 II 기능 대응과 상호주의를 포함하는 방정식은 다음과 같습니다.

${\displaystyle {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

어디에

• N과 M=상호주의자 2명 중 1명
• r=N의 증가율 증가율
• c=부정적 종내 상호작용을 측정하는 계수.이는 로지스틱 방정식의 반송 용량 1/K(N)의 역과 같습니다.
• a=순간 발견률
• b=M과의 만남을 N의 새로운 단위로 변환하는 계수

또는 동등하게

${\displaystyle {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]$

어디에

• X=1/a_H T
• β=b/T_H

이 모델은 존재 과정에서 상호주의 부분의 많은 개체와 마주치는 자유생활 종에게 가장 효과적으로 적용된다.라이트는 생물학적 상호주의의 모델은 질적으로 유사한 경향이 있으며, 특징적인 등각선은 일반적으로 양의 감소 기울기를 가지며 대체로 유사한 등각선 도표를 가지고 있다고 지적한다.상호주의적 상호작용은 양경사 등각선으로 가장 잘 시각화되며, 이는 상호주의에 따른 편익의 포화 또는 외부 요인에 의한 제약이 경사를 감소시키는 데 기여한다는 사실로 설명될 수 있다.

Type II 기능 ${\displaystyle \frac{\mathrm{응답}}{}}$은 b ${\displaystyle \frac{a}{M}}$ ${\displaystyle \frac{{}_{}}{}}$ + ${\displaystyle \frac{T_{}}{}}$ H$$\ $display$ \$cfrac$ { $baM }$ { 1 + aT$$_ {$H}M}}$과(와)M.

네트워크 구조

식물과 꽃가루 매개자 간의 상호작용으로 이루어진 상호주의적 네트워크는 완전히 다른 ^[20]종으로 구성된 다른 대륙의 매우 다른 생태계에서 유사한 구조를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.이러한 상호주의 네트워크의 구조는 점점 더 가혹한 조건에 대한 꽃가루 매개자 커뮤니티의 대응 방식과 커뮤니티의 운반 ^[21]능력에 큰 영향을 미칠 수 있다.

이 네트워크 구조의 꽃가루 매개자 지역 사회의 안정성의 영향을 수학 모델은 plant-pollinator 네트워크는 잘 정돈되어 있고 그 돈으로 명료하며 명확 pollinators,[22]사이에 경쟁과 따라서 생태계 stability[23]을 향상시키며 심지어 stro로 이어질 수 있다는 간접적인 영향의 확산을 줄이는 것을 제안합니다.ng indir가혹한 ^[24]환경에서의 꽃가루 매개자 간의 촉진.이것은 꽃가루 매개자 종들이 함께 혹독한 환경에서도 살아남을 수 있다는 것을 의미한다.하지만 이것은 또한 꽃가루 매개자가 임계점을 ^[25]통과할 때 동시에 붕괴한다는 것을 의미하기도 합니다.이러한 동시 붕괴가 일어나는 것은 꽃가루 매개자가 어려운 ^[24]상황에서 생존할 때 서로 의존하기 때문이다.

많은 꽃가루 매개자가 포함된 이러한 지역사회 전체의 붕괴는 점점 더 가혹한 조건이 임계점을 통과하고 이러한 붕괴로부터의 회복이 쉽지 않을 때 갑자기 발생할 수 있다.꽃가루 매개자가 회복하는 데 필요한 조건의 개선은 꽃가루 매개자 공동체가 ^[24]붕괴된 상태로 되돌리는 데 필요한 개선보다 훨씬 클 수 있다.

인간

인간은 다른 종들과 상호 작용에 관여한다: 그들의 장내 식물군은 효율적인 ^[26]소화를 위해 필수적이다.머릿니의 침입은 몸의 이가 가지고 있는 ^[27]치명적인 질병의 위협을 줄이는데 도움을 주는 면역 반응을 촉진함으로써 인간에게 유익했을지도 모른다.

인간과 길들여진 동식물의 관계는 어느 정도 상호적이다.예를 들어, 옥수수의 농업 품종은 인간에게 식량을 제공하고 잎이 무성한 칼집이 열리지 않기 때문에 인간의 개입 없이는 번식을 할 수 없으며, 씨앗 머리("corb on the cob")는 씨앗을 자연적으로 ^[28]흩뿌리기 위해 부서지지 않는다.

전통적인 농업에서 일부 식물은 상호주의 식물을 동반식물로 하여 서로에게 피난처, 토양 비옥함 및/또는 자연적인 해충 방제를 제공한다.예를 들어, 콩은 세 자매 ^[29]농업에서 사용되는 현상인 옥수수를 위해 토양에서 질소를 고정하는 동안 옥수수 줄기를 트렐리스로 자라게 할 수 있다.

한 연구원은 호모 사피엔스가 네안데르탈인에 비해 비슷한 서식지를 두고 경쟁하는 데 있어 네안데르탈인에 비해 가장 유리한 점은 ^[30]개와의 상호주의라고 주장했다.

상호주의의 진화

유형별 진화

모든 유기체의 모든 세대는 특정한 방어적 특성보다 영양소와 유사한 영양소를 더 필요로 합니다. 이러한 영양소의 건강상의 이점은 특히 환경에 따라 매우 다양하기 때문입니다.이것은 숙주가 방어적인 이점을 제공하는 것보다 영양분을 제공하는 수직 전달 박테리아 상호주의에 의존하도록 진화하는 이유일 수 있습니다.이 패턴은 영양실조 드로소필라가 아미노산을 ^[31]위해 균의 공생체 Issatchenkia Orientalis에 크게 의존한다는 2015년 야마다 외 연구진의 논증에 의해 박테리아를 넘어 일반화되어 있다.

상호주의 타파괴

상호주의는 정적이지 않고 ^[32]진화에 의해 없어질 수 있다.Sachs and Simms(2006)는 이러한 현상이 다음 네 가지 주요 경로를 통해 발생할 수 있다고 제안한다.

1. 한 상호주의자는 기생으로 바뀌어 헤드리스와^{[citation needed]} 같은 파트너에게 ^[32]더 이상 이득이 되지 않는다.
2. 한 파트너는 상호주의를 버리고 자율적으로^[32] 산다.
3. 한 파트너는 멸종될^[32] 수 있습니다.
4. 파트너가 다른^[33] 종으로 바뀔 수 있습니다.

상호주의 붕괴의 많은 예가 있다.예를 들어, 영양소가 풍부한 환경에 서식하는 식물 계통은 여러 번 독립적으로 ^[34]균근 상호주의를 진화적으로 포기했다.

상호주의 측정 및 정의

특히 개인이 다양한 종(예를 들어 대부분의 식물-수분자 상호주의)으로부터 혜택을 받을 수 있는 경우, 상호주의 관계에서 개인에 대한 정확한 적합성 편익을 측정하는 것이 항상 간단하지는 않다.따라서 협회의 폐쇄성에 따라 의무적, 조건적 용어를 사용하여 상호주의를 분류하는 것이 일반적이다.그러나 "밀착성"을 정의하는 것도 문제가 있다.이는 상호의존성(종이 서로 없이는 살 수 없음) 또는 물리적 친밀성과 관련된 관계의 생물학적 친밀성(예: 다른 ^[8]종의 조직 내에 사는 한 종)을 나타낼 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

• 관상근
• 공동 적응
• 공진화
• 생태적 촉진
• 푸르지보어
• 더 나은 허니 가이드 – 인간과 상호주의
• 종간 통신
• 뮐러식 모방
• 상호주의와 보존
• 뮤추얼 에이드:
• 공생

레퍼런스

기타 참고 자료

추가 정보

• Boucher, D. G.; James, S.; Keeler, K. (1984). "The ecology of mutualism". Annual Review of Ecology and Systematics. 13: 315–347. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001531.
• Boucher, D. H. (편집자) (1985) 상호주의의 생물학: 생태와 진화 런던: Croom Helm 388 p. ISBN 0-7099-3238-3