전사 RNA

Transfer RNA
단백질 합성에 있어서 tRNA와 mRNA의 상호작용.
tRNA
식별자
기호.t
RfamRF00005
기타 데이터
RNA형유전자, tRNA
PDB 구조PDBe 3icq, 1asy, 1asz, 1il2, 2tra, 3tra, 486d, 1fir, 1yfg, 3eph, 3epj, 3epk, 3epl, 1efw, 1c0a, 2ake, 2azx, 2dr2, 1f7u, 3foz, 2z, 2z, 2z, 2z, 2e, 2zp, 2e, 2e, 02jp, 2e, 2e, 2e, 2e, 2egp, 2egp

Transfer RNA(용해성[1] RNA의 경우 tRNA로 약칭되며, 이전에는 sRNA로 지칭됨)는 mRNA와 단백질의 아미노산 배열 사이의 물리적 연결 역할을 하는 (진핵생물에서)[2] 전형적으로 길이가 76에서 90 뉴클레오티드로 구성된 어댑터 분자이다.Transfer RNA(tRNA)는 아미노산을 리보솜이라고 불리는 세포의 단백질 합성 기구에 운반함으로써 이것을 한다.메신저 RNA(mRNA) 중 3-뉴클레오티드 코돈을 tRNA의 3-뉴클레오티드 안티코돈에 의해 상보함으로써 mRNA 코드에 기초한 단백질 합성이 이루어진다.이와 같이, tRNA는 유전자 코드에 따른 새로운 단백질의 생물학적 합성인 번역에 필요한 구성요소이다.

개요

mRNA의 특정 뉴클레오티드 배열은 mRNA가 전사되는 유전자의 단백질 생성물에 어떤 아미노산이 포함되는지 규정하는 반면, tRNA의 역할은 유전자 코드로부터의 어떤 배열이 어떤 아미노산에 [3]대응하는지 규정하는 것이다.mRNA는 단백질을 연속된 일련의 코돈으로 부호화하며, 각각의 코돈은 특정 tRNA에 의해 인식된다.tRNA의 한쪽 끝은 안티코돈이라고 불리는 세 개의 핵으로 이루어진 염기서열의 유전자 코드와 일치합니다.안티코돈은 단백질 생합성 중에 mRNA에서 코돈과 세 개의 상보적인 염기쌍을 형성한다.

tRNA의 다른 한쪽 끝에는 항코돈 배열에 대응하는 아미노산에 대한 공유 결합이 있습니다.각각의 tRNA 분자는 오직 하나의 아미노산에만 결합될 수 있기 때문에 각각의 유기체는 많은 종류의 tRNA를 가지고 있다.유전자 코드는 동일한 아미노산을 특정하는 여러 코돈을 포함하고 있기 때문에, 동일한 아미노산을 가지고 있는 다른 항코돈들을 가진 몇 개의 tRNA 분자가 있다.

tRNA 3' 말단에 대한 공유 결합은 아미노아실 tRNA 합성효소라고 불리는 효소에 의해 촉매된다.단백질 합성 중에 아미노산이 부착된 tRNA는 신장인자라고 불리는 단백질에 의해 리보솜에 전달되며, 이는 리보솜과 tRNA의 연관성, 새로운 폴리펩타이드 합성 및 mRNA를 따른 리보솜의 전위(이동)를 돕는다. 리보솜은 성장 중인 폴리펩타이드 사슬을 3' 말단에서 새로 전달된 tRNA의 3' 말단에 부착된 아미노산으로 옮깁니다. 이 반응은 리보솜에 의해 촉매된다.tRNA 분자 내의 다수의 개별 뉴클레오티드는 종종 메틸화 또는 탈아미드에 의해 화학적으로 수정될 수 있다.이러한 특이한 염기는 때때로 리보솜과 tRNA의 상호작용에 영향을 미치기도 하고 염기쌍화 [4]특성을 바꾸기 위해 안티코돈에서 발생하기도 합니다.

구조.

효모의 tRNA 2차 클로버 잎 구조.
tRNA의 3차 구조. 노란색 CCA 꼬리, 보라색 Acceptor 스템, 주황색 가변 루프, 빨간색 D 암, 파란색 안티코돈 암, 검은색 T 암.
효모의 페닐알라닌-tRNA 구조를 보여주는 3D 애니메이션 GIF(PDB ID 1ehz).흰색 선은 수소 결합에 의한 염기 쌍을 나타냅니다.표시된 방향에서 수용기 스템은 상단에 있고 안티코돈은 하단에[5] 있습니다.

tRNA의 구조는 1차 구조, 2차 구조(일반적으로 클로버 리프 구조) 및 3차[6] 구조(모든 tRNA는 리보솜의 P와 A 부위에 들어갈 수 있는 유사한 L자형 3D 구조를 가진다)로 분해될 수 있다.클로버 리프 구조는 일반적인 RNA 3차 구조 모티브인 나선형의 동축 적재를 통해 3D L자형 구조가 된다.tRNA 분자의 루프 '지름'뿐만 아니라 각 팔의 길이는 [6][7]종마다 다릅니다.tRNA 구조는 다음과 같이 구성됩니다.

  • 5' 말단 인산기.
  • 수용체 스템은 5' 말단 뉴클레오티드와 3' 말단 뉴클레오티드(아미노산 부착에 사용되는 CCA 3' 말단 그룹을 포함)의 염기쌍에 의해 만들어진 7~9 염기쌍(bp) 스템이다.일반적으로 이러한 3γ 말단 tRNA 유사 구조를 '게놈 태그'라고 한다.수용체 스템에는 Watson-Crick이 아닌 [6][8]염기쌍이 포함될 수 있습니다.
  • CCA 꼬리는 tRNA 분자의 3' 말단에 있는 시토신-시토신-아데닌 배열이다.아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 tRNA에 적재된 아미노산은 CCA [9]꼬리의 3'-히드록실기에 공유 결합된다.이 배열은 효소에 의한 tRNA의 인식에 중요하며 번역에 중요하다.[10][11]원핵생물에서 CCA 배열은 일부 tRNA 배열에서 전사된다.대부분의 원핵생물 tRNA 및 진핵생물 tRNA에서 CCA 배열은 처리 중에 첨가되므로 tRNA [12]유전자에는 나타나지 않는다.
  • D 암은 디히드로우리딘을 포함하는 루프로 끝나는 4-bp ~ 6-bp 줄기입니다.[6]
  • 안티코돈 [6]암은 루프에 안티코돈이 포함된 5bp 스템입니다.tRNA 5'에서 3'까지의 프라이머리 구조에는 안티코돈이 포함되어 있습니다만, 5'에서3'까지의 mRNA 판독에는 3'에서 5'까지의 방향성이 필요하기 때문에 역순입니다.
  • T 암은 4-bp ~ 5-bp 스템으로, 여기서 δ는 변형된 우리딘인 [6]의사우리딘인 배열 TδC를 포함하는 루프로 끝납니다.
  • 특히 메틸화(예: tRNA(과닌-N7--메틸전달효소)에 의해 변형된 염기는 tRNA의 여러 위치에서 발생한다.첫 번째 안티코돈 염기 또는 워블 위치는 때때로 이노신(아데닌에서 유래), 퀘오신(구아닌에서 유래), 우리딘-5-옥시아세트산(우라실로부터 유래), 5-메틸아미노메틸-2-티우리딘(우라실로부터 유래), 또는 리시딘(시토신에서 [13]유래)으로 수정된다.

안티코돈

안티코돈은[14] mRNA 코돈의 3개 염기에 대응하는 3개의 뉴클레오티드의 단위이다.각 tRNA는 아미노산용 하나 이상의 코돈에 대해 3개의 상보적 염기쌍을 형성할 수 있는 독특한 안티코돈 트리플렛 배열을 가진다.일부 안티코돈은 워블 베이스 페어링으로 인해 둘 이상의 코돈과 페어링됩니다.항코돈의 첫 번째 뉴클레오티드는 mRNA에는 없는 이노신이다.이노신은 대응하는 코돈 [4]: 29.3.9 위치에 있는 하나 이상의 염기에 수소가 결합할 수 있다.유전자 코드에서는 단일 아미노산이 4가지 제3위치의 가능성 모두 또는 적어도 피리미딘과 푸린 양쪽에 의해 특정되는 것이 일반적이다.예를 들어 아미노산 글리신은 코돈 배열 GGU, GGC, GGA 및 GGG에 의해 코드화되어 있다.다른 변형된 뉴클레오티드는 미토콘드리아와 [15]같이 유전자 코드에 미묘한 변화를 초래하는 첫 번째 안티코돈 위치(때로는 "흔들림 위치"로 알려져 있음)에서도 나타날 수 있다.tRNA 분자와 아미노산을 특정하는 코돈 사이에 일대일 대응성을 제공하기 위해서는 세포당 61개의 tRNA 타입이 필요하며, 표준 유전자 코드에는 61개의 센스 코돈이 존재하기 때문이다.그러나, 많은 세포들은 61종류의 tRNA를 가지고 있는데, 그 이유는 워블 염기가 반드시 모든 것은 아니지만 특정 아미노산을 지정하는 코돈의 여러 코돈에 결합할 수 있기 때문이다.61개의 모든 감지 [3][16]코돈을 명확하게 번역하려면 적어도 31개의 tRNA가 필요합니다.

아미노아실화

다음 항목도 참조하십시오.아미노아실-tRNA

아미노아실화는 아미노아실기를 화합물에 첨가하는 과정이다.아미노산을 tRNA 분자의 CCA 3' 말단에 공유 결합한다.각 tRNA는 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 특정 아미노산과 아미노아실화(또는 대전)된다.아미노산에는 하나 이상의 tRNA와 하나 이상의 항코돈이 있을 수 있음에도 불구하고 일반적으로 각 아미노산에는 하나의 아미노아실 tRNA 합성 효소가 있습니다.합성효소에 의한 적절한 tRNA의 인식은 안티코돈만으로 매개되는 것이 아니며, 수용체 스템이 중요한 [17]역할을 하는 경우가 많다.반응:

  1. 아미노산+ATP→아미노아실-AMP+PPi
  2. 아미노아실-AMP+tRNA→아미노아실-tRNA+AMP

특정 유기체는 하나 이상의 아미노인산-tRNA 합성 효소가 결핍될 수 있다.이것은 화학적으로 관련된 아미노산에 의해 tRNA를 충전하게 하고, 효소 또는 효소에 의해 tRNA가 올바르게 충전되도록 변형시킨다.예를 들어 헬리코박터균은 글루타미닐 tRNA 합성효소가 결핍되어 있다.따라서 글루타메이트 tRNA 합성효소는 tRNA-글루타민(tRNA-Gln)에 글루타메이트를 대전시킨다.이어서 아미도전달효소는 글루타메이트의 산측쇄를 아미드로 변환하여 올바르게 대전된 gln-tRNA-Gln을 형성한다.

아미노아실화에 대한 간섭은 몇몇 질병을 치료하기 위한 접근법으로 유용할 수 있다: 암세포는 건강한 세포에 비해 교란된 아미노아실화에 상대적으로 취약할 수 있다.암과 바이러스 생물학과 관련된 단백질 합성은 종종 특정 tRNA 분자에 매우 의존한다.예를 들어, 리신에 의해 충전되는 간암의 경우 tRNA-Lys-CUU는 간암세포의 성장과 전이를 지속하는 반면, 건강한 세포는 세포 [18]생리를 지원하기 위해 이 tRNA에 대한 의존도가 훨씬 낮다.마찬가지로, E형 간염 바이러스는 비감염 [19]세포와 관련된 것과 상당히 다른 tRNA 환경을 필요로 한다.따라서 특정 tRNA종의 아미노아실화 억제는 과잉질환의 합리적인 치료를 위한 유망한 새로운 경로로 간주된다.

리보솜과의 결합

리보솜의 A/T에서 P/E 사이트를 통과할 때 tRNA가 채택한 구성 범위.애니메이션의 끝점으로 사용되는 구조 모델의 PDB(Protein Data Bank) 코드가 제공됩니다.두 tRNA는 모두 대장균의 페닐알라닌 특이 tRNA로 모델링되며, A/T tRNA는 퇴적 좌표의 호몰로지 모델이다.tRNA 3차 구조에 대해 표시된 것과 같은 색 부호화.에서 각색되었습니다.[20]

리보솜은 두 개의 리보솜 서브유닛 사이의 공간을 가로지르는 tRNA 분자에 대한 3개의 결합 부위, 즉 A(아미노아실),[21] P(펩티딜), E(출구) 부위를 가지고 있다.또한 리보솜은 mRNA 복호화 중 또는 단백질 합성의 개시 중에 사용되는 tRNA 결합을 위한 두 개의 다른 부위를 가진다.T부위(신장인자 Tu)와 I부위([22][23]개시)이다.관례상 tRNA 결합부위는 처음에 기재된 작은 리보솜 서브유닛 상의 부위와 다음에 기재된 큰 리보솜 서브유닛 상의 부위로 표시된다.예를 들어 A 사이트는 A/A, P 사이트, P 사이트, P/P 및 E 사이트 E/[22]E로 작성되는 경우가 많습니다.A- 및 P- 부위의 L27, L2, L14, L15, L16과 같은 결합 단백질은 A. P. Czernilofsky 등(Proc)의 친화성 라벨링에 의해 결정되었다. Natl. Acad. Sci, USA, 페이지 230-234, 1974).

번역 개시가 완료되면 첫 번째 아미노아실 tRNA는 P/P 부위에 위치하여 아래에 설명된 신장 사이클에 대비합니다.번역 신장 중에 tRNA는 먼저 신장인자 Tu(EF-Tu) 또는 그 진핵생물(eEF-1) 또는 고고학적 대응물과 복합체의 일부로서 리보솜에 결합한다.이 초기 tRNA 결합 부위를 A/T 부위라고 합니다.A/T 부위에서 A 부위의 절반은 mRNA 복호화 부위가 위치한 작은 리보솜 서브유닛에 존재한다.mRNA 디코딩 사이트는 변환 중에 mRNA 코돈이 읽히는 곳입니다.T-사이트의 절반은 EF-Tu 또는 eEF-1이 리보솜과 상호작용하는 큰 리보솜 서브유닛에 주로 존재한다.mRNA 복호화가 완료되면 아미노아실-tRNA는 A/A 부위에 결합되어 다음 펩타이드[24] 결합이 부착된 아미노산에 형성될 준비가 된다.성장 중인 폴리펩타이드를 A/A 부위의 아미노아실-tRNA에 전달하는 펩티딜-tRNA는 P/P 부위에 결합되어 있다.펩타이드 결합이 형성되면 P/P 부위의 tRNA는 아실화되거나 유리 3' 말단을 가지며, A/A 부위의 tRNA는 성장 중인 폴리펩타이드 사슬을 분리한다.다음 신장 사이클을 허용하기 위해 tRNA는 사이클을 완료하기 전에 하이브리드 A/P 및 P/E 결합 부위를 통해 이동하며 P/P 및 E/E 부위에 상주합니다.A/A 및 P/P tRNA가 P/P 및 E/E 사이트로 이동하면 mRNA도 1개의 코돈만큼 이동하며 A/T 사이트는 다음 mRNA 디코딩 라운드를 위해 비워집니다.그런 다음 E/E 사이트에서 결합된 tRNA는 리보솜을 떠납니다.

P/I 부위는 [23]사실 박테리아에서 IF2라고 불리는 개시 인자에 의해 전달되는 아미노아실 tRNA와 결합하는 첫 번째 부위이다.그러나 진핵생물 또는 고고생물 리보솜에서 P/I 부위의 존재는 아직 확인되지 않았다.P-사이트 단백질 L27은 E에 의한 친화성 표기에 의해 결정되었다.콜라츠와 A. P. 체르닐롭스키 (FEBS Let., Vol. 63, 페이지 283–286, 1976).

tRNA유전자

유기체는 게놈에 있는 tRNA 유전자의 수가 다양하다.예를 들어, 유전학 연구에서 흔히 사용되는 모델 유기체인 선충 C. elegans는 핵 게놈에 29,647개의 유전자를 가지고 있으며, 그 중 620개는 tRNA를 [26][27]위해 코드된다.발아하는 효모 사카로미세스 세레비시아에는 게놈에 275개의 tRNA 유전자가 있다.

2013년 1월 추정에 따르면, 총 20,848개의 단백질을 코드하는 유전자를 가진 인간 게놈에는 세포질 tRNA 분자를 코드하는 497개의 핵 유전자와 324개의 tRNA 유래 의사 유전자가 있다.RNA 유전자는 더 이상[29] 기능하지 않는 것으로 생각됩니다(비록 의사 tRNA는 [30]박테리아에서 항생제 내성에 관여하는 것으로 나타났습니다).모든 진핵생물들과 마찬가지로, 인간에게는 22개의 미토콘드리아 tRNA[31][full citation needed] 유전자가 있다.이들 유전자 중 일부의 돌연변이는 MELAS 증후군과 같은 심각한 질병과 연관되어 있다.미토콘드리아 tRNA 유전자와 순서상 매우 유사한 핵염색체 영역도 확인되었다(tRNA-looksike).[32]이러한 tRNA 생김새는 또한 핵 미토콘드리아 DNA(미토콘드리아에서 [32][33]핵으로 전달되는 유전자)의 일부로 간주된다.미토콘드리아 tRNA(tRNA-lookalike)의 다중 핵복사 현상은 인간에서 주머니쥐에[34] 이르는 많은 고등 유기체에서 관찰되었으며, 이는 외모가 기능할 가능성을 시사한다.

세포질 tRNA 유전자는 항코돈 특성에 따라 49족으로 분류할 수 있다.이 유전자들은 22번과 Y번 염색체를 제외한 모든 염색체에서 발견된다.1개의 [29]염색체에서도 6p에서 높은 클러스터링이 관찰된다(140 tRNA 유전자).

HGNC는 Genomic tRNA Database(GtRNAdb) 및 이 분야 전문가와 협력하여 tRNA를 코드하는 인간 유전자의 고유 이름을 승인했다.

진화

tRNA(5' 말단 인산기 및 3' 말단 CCA기로 구성된 T 암 및 수용체 스템)의 위쪽 절반과 아래쪽 절반(D 암 및 안티코돈 암)은 구조 및 기능 면에서 독립된 단위이다.상위 절반은 원래 초기 RNA 세계에서 복제를 위해 tRNA 유사 분자를 표시했을 수 있는 3' 말단 게놈 태그를 포함하여 먼저 진화했을 수 있습니다.아래쪽 절반은 나중에 RNA 세계에서 단백질 합성이 시작되어 리보핵단백질 세계(RNP 세계)로 변하면서 확장으로 진화했을 수 있다.이 제안된 시나리오를 게놈 태그 가설이라고 합니다.실제로 tRNA 및 tRNA 유사 골재는 오늘날에도 복제에 중요한 촉매적 영향(즉, 리보자임)을 가지고 있다.이러한 역할은 RNA 세계의 '[35]분자 화석'으로 여겨질 수 있다.

게놈 tRNA 함량은 생물 영역 간 게놈의 구별되는 특징입니다.고세균은 유전자 복제 수가 균일한 게놈 tRNA 함량 측면에서 가장 단순한 상황을 나타내며 박테리아는 중간 상황을 나타내며 진핵균은 가장 복잡한 [36]상황을 나타낸다.진핵아는 다른 두 왕국보다 tRNA 유전자 함량이 많을 뿐만 아니라 서로 다른 아이소 수용체들 사이에서 유전자 복제 수에서 큰 차이를 보이고 있으며, 이러한 복잡성은 tRNA 유전자의 복제와 안티코돈 특이성의[citation needed] 변화에 기인하는 것으로 보인다.

서로 다른 종에 걸친 tRNA 유전자 복사수의 진화는 특정 tRNA 수정 효소(세균의 우리딘 메틸전달효소, 진핵의 아데노신 탈아미나아제)의 출현과 관련이 있으며, 이는 주어진 tRNA의 [36]해독 능력을 증가시킨다.예를 들어 tRNAALA는 4개의 다른 tRNA isoacceptor(AGC, UGC, GGC 및 CGC)를 부호화합니다.진핵아에서 AGC 아이소 수용체는 나머지 아이소 수용체에 비해 유전자 복사수가 매우 풍부하며, 이는 흔들림 염기의 A-to-I 변형과 상관관계가 있다.이 같은 추세는 대부분의 진핵종 아미노산에서 나타났다.실제로, 이러한 두 가지 tRNA 수정의 효과는 코돈 사용 편견에서도 나타난다.고도로 발현된 유전자는 이러한 변형된 tRNA에 의해 해독되는 코돈을 배타적으로 사용하는 코돈에서 농축된 것으로 보이며, 이는 번역 [36]효율에서 이러한 코돈의 가능한 역할과 결과적으로 이러한 tRNA 수정의 역할을 시사한다.

많은 종들이 진화 과정에서 특정한 tRNA를 잃었다는 것을 주목하는 것이 중요하다.예를 들어, 포유류와 조류 모두 64개의 tRNA 유전자 중 14개가 부족하지만, 다른 생명체들은 이러한 tRNA를 포함하고 있다.[37]정확하게 짝을 이루는 tRNA가 없는 코돈을 번역하기 위해 유기체는 워블링이라고 불리는 전략에 의존하며, 불완전하게 일치하는 tRNA/mRNA 쌍은 여전히 번역을 발생시키지만 이 전략은 번역 오류 [38]성향을 증가시킨다.진화 과정에서 tRNA 유전자가 손실된 이유는 여전히 논의 중에 있지만 바이러스 [39]감염에 대한 저항성의 향상과 관련이 있을 수 있다.뉴클레오티드 세쌍둥이는 아미노산 및 관련 tRNA보다 더 많은 조합을 나타낼 수 있기 때문에, 유전자 코드에는 중복성이 있으며, 여러 개의 다른 3-뉴클레오티드 코돈은 동일한 아미노산을 발현할 수 있다.코돈의 편견이 코돈의 최적화를 필요로 하는 것입니다.또, 타겟 유기체의 tRNA 레퍼토리의 코드 시퀀스를 보면, 발현 [40]시스템에 근거해 코돈을 교환할 수 있습니다.

tRNA유래 단편

tRNA 유래 단편(또는 tRF)은 성숙한 tRNA 또는 전구체 [41][42][43][44]전사체의 분열 후에 나타나는 짧은 분자이다.세포질 tRNA와 미토콘드리아 tRNA는 모두 [45]파편을 만들 수 있다.성숙한 tRNA에서 유래한 것으로 생각되는 tRF에는 비교적 긴 tRNA 반쪽과 짧은 5'-tRF,[41][45][46] 3'-tRF 및 i-tRF를 포함하여 적어도 4가지 구조 유형이 있다.전구체 tRNA는 5' 리더 또는 3' 트레일 시퀀스에서 분자를 생성하기 위해 분해될 수 있다.분해 효소는 앤지게닌, 다이서, RNase Z 및 RNase [41][42]P를 포함한다.특히 Angiogenin의 경우 tRF는 3' 말단에 특징적인 특이한 고리형 인산기를 가지며, 5' [47]말단에 수산기를 가지며, tRF는 RNA 간섭, 특히 복제용 프라이머로 TRNA를 사용하는 레트로바이러스 및 레트로트랜스포존의 억제에 관여하는 것으로 보인다.앤지오제닌에 의해 분해된 절반의 tRNA는 tiRNA로도 알려져 있다.piRNA로 기능하는 파편을 포함한 작은 파편들의 생물 형성은 [48]덜 알려져 있다.

tRF는 성별, 인종 및 질병 [45][49][50]상태 간에 유의한 변화를 보이는 것과 같이 여러 개의 종속성과 역할을 가지고 있다.기능적으로, 그것들은 Ago에 적재되어 RNAi 경로를 [43][46][51]통해 작용하고, 스트레스 과립 [52]형성에 참여하며, RNA 결합[53] 단백질에서 mRNA를 대체하거나 [54]번역을 억제할 수 있다.시스템 또는 생물 수준에서 4가지 유형의 tRF는 다양한 활동 스펙트럼을 가진다.기능적으로, tRF는 바이러스 감염,[55] 암,[46] 세포 증식과 관련이 있으며 후생성 대사의 [56]전세대 조절과도 관련이 있다.

tRF는 사람에게 제한되지 않으며 여러 [46][57][58][59]유기체에 존재하는 것으로 나타났다.

tRF에 대해 더 배우고 싶은 사람들을 위해 두 가지 온라인 도구를 사용할 수 있다. 즉, 미토콘드리아 및 핵 tRNA 단편(MINTbase)[60][61]의 상호작용 탐사를 위한 프레임워크와 Transfer RNA related fragments(tRFdb)[62]의 관계형 데이터베이스이다.MINTbase는 또한 게놈에 의존하지 않는 tRF-license plate(또는 MINTcodes)라고 불리는 tRF의 명명 체계를 제공합니다. 이 체계는 RNA 시퀀스를 더 짧은 문자열로 압축합니다.

엔지니어링된 tRNA

인공억제기 신장기 tRNA는 유전자 코드 배열에 배치된 난센스 코돈에 부자연 아미노산을 함유시키기 위해 사용된다.공학적 개시제 tRNA(metY 유전자에 의해 코드된 CUA 안티코돈을 가진 tRNA)는 호박정지 코돈 UAG에서 번역을 개시하기 위해 사용되어 왔다.이런 유형의 엔지니어링된 tRNA는 보통 UAG 코돈에서 발생하는 변환 정지 신호를 억제하기 때문에 넌센스 서프레서 tRNA라고 불립니다.호박 개시제 tRNA는 강력한 Shine-Dalgarno 배열에 앞서 UAG 코돈에 메티오닌과[63] 글루타민을[64] 삽입합니다.황색 개시제 tRNA의 조사 결과, 유전적으로 기록된 대장균 [63]균주에서 검출 가능한 표적 외 번역 개시 이벤트를 나타내지 않는 일반 AUG 시작 코돈과 직교하는 것으로 나타났다.

tRNA생성

진핵세포에서 tRNA는 RNA 중합효소 III에 의해 [65]핵에서 pre-tRNA로 전사된다.RNA 중합효소 III는 tRNA [2][66][67]유전자 내에서 보존성이 높은 2개의 하류 프로모터 배열, 즉 5µ-ICR, D-컨트롤 영역 또는 A박스 및 3µ-ICR(T-컨트롤 영역 또는 B박스)을 인식한다.첫 번째 프로모터는 성숙한 tRNA의 +8에서 시작되며, 두 번째 프로모터는 첫 번째 프로모터의 다운스트림에 30~60개의 뉴클레오티드에 위치한다.4개 이상의 티미딘이 [2][67]늘어나면 전사가 끝납니다.

tRNA 인트론의 벌지-나선-벌지 모티브

전 tRNA는 핵 내부에서 광범위한 수정을 거친다.일부 사전 tRNA는 기능성 tRNA [68]분자를 형성하기 위해 결합되거나 절단되는 인트론을 포함하고 있다; 박테리아에서는 이러한 자가 결합하는 반면, 진핵생물 및 고세균에서는 tRNA 분할 엔도핵산 [69]효소에 의해 제거된다.진핵생물 프리 tRNA는 엔도핵산가수분해효소에 [70]의한 tRNA 인트론의 인식 및 정밀 스플라이싱에 중요한 벌지-나선 벌지(BHB) 구조 모티브를 포함한다.이 모티브의 위치와 구조는 진화적으로 보존됩니다.단, 단세포 조류와 같은 일부 생물은 BHB-모티프뿐만 아니라 스플라이스 인트론 [70]배열의 5µ-ends 및 3µ-ends의 비카논학적 위치를 가진다.5' 배열은 RNase [71]P에 의해 제거되며, 3' 말단은 tRNase Z [72]효소에 의해 제거된다.주목할 만한 예외는 시조 나노아르카이움 균등화합물이며, 시조나노아르카이움 균등화합물은 RNase P 효소를 포함하지 않고 성숙한 tRNA의 5'[73] 말단에서 전사가 시작되도록 배치된 프로모터를 가지고 있다.비템플레이트 3' CCA 꼬리는 뉴클레오티딜 전달 [74]효소에 의해 첨가된다.Los1/Xpo-t에 [75][76]의해 tRNA가 세포질 내로 수출되기 전에 tRNA는 아미노아실화된다.[77]처리 이벤트의 순서가 보존되지 않습니다.예를 들어 효모는 핵이 아닌 미토콘드리아막의 [78]세포질 측에서 스플라이싱을 실시한다.

그럼에도 불구하고, 2021년 3월, 연구자들은 전달 RNA의 예비 형태가 생명체의 초기 발달, 즉 생물의 [79][80]생육에서 복제 분자였을 수 있다는 증거를 보고했다.

역사

tRNA의 존재는 Francis Crick에 의해 "어댑터 가설"로 처음 가설되었는데, 이는 RNA 알파벳을 단백질 알파벳으로 변환하는 것을 매개하는 어댑터 분자가 존재해야 한다는 가정에 바탕을 두고 있다.Paul C Zamecnik과 Mahlon Hoagland는 구조에 대한 중요한 연구가 1960년대 초에 Alex Rich와 Donald Caspar, 두 명의 보스턴 연구원, 프린스턴 대학의 Jacques Presco 그룹과 King's College [82]London에 있는 영국 그룹에 의해 이루어졌다는 것을 발견했습니다.1965년, 로버트 W. 코넬 대학의 Holley는 1차 구조를 보고하고 3개의 2차 [83]구조를 제안했다. tRNA는 로버트 M에 의해 위스콘신주 매디슨에서 처음 결정화 되었다.Bock.[84] 클로버[85] 잎 구조는 그 후 몇 년 동안 여러 다른 연구들에 의해 확인되었고 마침내 1974년 X-ray 결정학 연구를 통해 확인되었다.알렉산더 리치 밑에서 일하는 김성후와 애런 클럭이 이끄는 영국 그룹은 1년 [86][87]만에 같은 결정학 연구 결과를 발표했다.

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