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변이론

Mutationism
1918년 테레 슈워츠에 의해, 그의 실험에서 큰 돌연변이에 의해 분명히 새로운 형태를 만들어 낸 식물인 저녁의 황금빛 장미를 그린 휴고 드 브리스의 그림.

돌연변이는 찰스 다윈의 1859년 '종의 기원에 관한 책'이 출간되기 전과 후에 존재했던 자연 선택에 의한 진화의 몇 가지 대안 중 하나이다.그 이론에서 돌연변이는 새로운 형태와 잠재적으로 순간적으로 새로운 종을 만들어 내는 새로운 종류의 원천이었다.[1][2]이것은 돌연변이의 공급에 의해 제한될 것으로 생각되었던 진화를 추진하는 것으로 예상되었다.

다윈 이전에는 생물학자들이 염분주의를 일반적으로 믿었는데, 즉각적인 분화를 포함한 대규모 진화론적 점프의 가능성이었다.예를 들어, 1822년 에티엔 제프로이 생힐라르는 종들이 갑작스런 변형에 의해 형성될 수 있다고 주장했고, 후에 마크로무트화라고 불리게 될 것이라고 주장했다.다윈은 진화의 점진주의를 지질학의 획일주의로 주장하면서 소금화에 반대했다.1864년 알베르 폰 쾰리커는 제프로이의 이론을 부활시켰다.1901년 유전학자 휴고 드 브라이스는 저녁의 황금빛 장미 오에노테라 라마르키아나에 대한 실험에서 갑자기 생긴 겉보기에는 새로운 형태에 "혼합"이라는 이름을 붙였다.20세기 첫 10년 동안 돌연변이, 즉 드 브리스가 돌연변이 열리라고 이름지으면서 윌리엄 베이슨, 토마스 헌트 모건, 레지날드 푸넷 등 유전학자들이 잠시 지지하는 다윈주의의 경쟁자가 되었다.

돌연변이에 대한 이해는 20세기 중반 다윈 진화의 반대자 및 선택이 지속적인 변동에 의해 작동한다고 주장한 생물계학파의 라이벌로서 현대 합성의 지지자들에 의해 초기 돌연변이를 묘사함으로써 흐려진다.이 묘사에서 돌연변이는 수학자 로널드 피셔의 연구로 1918년경 시작된 것으로 추정되는 유전학과 자연선택의 합성에 의해 패배했다.그러나 멘델의 유전학과 자연선택의 정렬은 1902년경 우드니 율의 논문과 함께 시작되었고, 유럽과 미국에서 이론적이고 실험적인 연구로 쌓아올렸다.이 논란에도 불구하고, 1918년까지 초기 돌연변이학자들은 이미 자연 선택을 받아들였고 키와 같은 동일한 특징에 작용하는 여러 유전자의 결과로서 지속적인 변화를 설명하였다.

돌연변이는 라마르크주의나 정형생식과 같은 다윈주의에 대한 다른 대안들과 함께 대부분의 생물학자들에 의해 폐기되었다. 그들은 멘델의 유전학과 자연선택이 쉽게 함께 작동할 수 있다는 것을 알게 되었다. 돌연변이는 자연선택이 작용하기 위해 필수적인 유전적 변동의 원천으로서 자리를 잡았다.그러나 돌연변이가 완전히 사라진 것은 아니었다.1940년, 리처드 골드슈미트는 다시 마크로무트에 의한 단발성 분화를 주장하면서, 이렇게 생성된 유기체를 "희망성 몬스터"로 묘사하여 널리 비웃음을 샀다.1987년, 나이 마사토시는 진화가 종종 돌연변이에 제한을 받는다고 논쟁의 여지가 있는 주장을 했다.Douglas J와 같은 현대 생물학자들. 후투이마는 본질적으로 큰 돌연변이에 의해 추진되는 진화의 모든 주장은 다윈의 진화에 의해 설명될 수 있다고 결론짓는다.

돌연변이로 이어지는 발전

에티엔 제프로이 생힐라르는 "괴물"이 단 한 번의 큰 점프나 소금에 절인 상태에서 즉시 새로운 종을 발견할 수 있다고 믿었다.

제프로이 몬스트로스, 1822년

추가 정보: 염분주의

찰스 다윈 이전에, 대부분의 자연주의자들은 종들이 진화했고 갑작스런 점프에서 분화가 일어났다고 [a]믿으며 소금쟁이었다.[4]장바티스트 라마르크는 점진주의자였지만 그 시대의 다른 과학자들과 유사하게 소금에 절인 진화가 가능하다고 썼다.[5]

1822년 그의 철학 해부학 제2권에서 에티엔 제프로이 생힐라르는 "괴물들이 한 형태에서 다음 형태로 순간적으로 전환함으로써 새로운 종의 창시자가 될 수 있다"[6]는 염분 진화론을 지지했다.제프로이는 환경 압력이 새로운 종을 즉각적으로 확립하기 위한 갑작스런 변화를 일으킬 수 있다고 썼다.[7]

다윈의 반염화주의 점진주의, 1859년

추가 정보:식물성 점진주의

찰스 다윈은 1859년 저서 '종의 기원에 관한'에서 염분 진화론을 부인했다.그는 진화적 변환은 항상 점프가 아닌 점진적으로 진행된다고 주장했다: "자연선택은 단지 약간의 연속적인 바람직한 변화를 축적함으로써만 작용하며, 위대하거나 갑작스러운 변화를 만들어낼 수 없으며, 아주 짧은 단계에 의해서만 행동할 수 있다."다윈은 그의 일생동안 이 믿음으로 계속되었다.[8]

루돌프 알베르트 폰 쾰리커는 제프로이의 염분주의 사상을 부활시켰고, 그의 이론을 이단생식이라고 불렀다.그것은 비물질적인 지시력에 의존했다.

토마스 헨리 헉슬리는 다윈에게 "자연은 너무 거침없이 나투라 논팩솔럼["자연은 도약하지 않는다"]을 채택하는 불필요한 어려움을 떠맡았다고 경고했다.[9]헉슬리는 이러한 가정이 주요 도약과 격변기가 삶의 역사에서 중요한 역할을 한다고 믿는 자연주의자들을 좌절시킬 수 있다고 우려했다.[10]

폰 쾰리커의 이질화, 1864년

1864년 알베르트 폰 쾰리커는 이단생식이라는 이름 아래 큰 걸음으로 진화가 진행된다는 제프로이의 이론을 부활시켰으나, 이번에는 진화의 진로를 지시하는 비물질적인 힘의[b] 영향을 가정했다.[11][12]

갤턴의 "스포츠", 1892년

다윈의 사촌 프란시스 갈튼은 진화에 대한 다윈의 증거를 고려했고, 자연 선택이 작용해야 하는 변동의 유형에 대해 정반대의 결론을 내렸다.그는 자신만의 실험을 수행했고 자신의 견해를 담은 논문과 책을 연재했다.이미 1869년 '세습 천재'를 발표하면서 그는 소금에 의한 진화를 믿었다.1889년 저서 '자연유전'에서 그는 자연선택이 다윈이 말한 것처럼 그 단계들이 시간적 여유를 가질 필요가 없다는 것을 받아들임으로써 유익할 것이라고 주장했다.그는 1892년 저서 '손가락 프린츠'에서 "진화의 진보는 순탄하고 획일적인 진보가 아니라 연이은 '스포츠'(일명대로 스포츠)를 통해 진행되며, 그 중 일부는 상당한 유기적 변화를 암시하고 있으며, 그 다음에는 각각 '자연선택'이 호의를 받고 있다"고 직접 언급했다.[13]

1860년부터 1880년까지 소금에 절이는 소수의 관점으로, 갈튼은 자신의 글이 보편적으로 무시되고 있다고 느낄 정도였다.1890년까지 그것은 널리 알려진 이론이 되었고, 그의 견해는 큰 논쟁을 일으키는데 도움을 주었다.[14][15]

생물학자 데니스 G. 릴리가 그린 1909년 윌리엄 베이트슨 그림

베이트슨의 불연속 변이, 1894년

윌리엄 베이트슨의 1894년 저서 '종의 기원에 있어서의 불연속성에 대한 특별한 관심을 가지고 다루어진 변이 연구를 위한 자료'는 멘델의 법칙이 재발견되기 전에 돌연변이적 사고의 도래를 알렸다.[16]그는 윌리엄 키스 브룩스, 갤턴, 토마스 헨리 헉슬리, 세인트에 이어 자연적으로 발생한 불연속 변이(염분화[17] 형태)를 조사했다. 조지 잭슨 [17]미바트

20세기 초 돌연변이론

드 브리스와 멘델의 돌연변이, 1901년

추가 정보:휴고 드 브리스와 다윈주의의 대안

돌연변이 이론의 주된 원리는 종과 품종이 돌연변이에 의해 생겨났지만, 현재는 다른 방식으로 생겨난 것으로 알려져 있지 않다는 것이다 — 휴고 드[18] 브리스

1901년 휴고 드 브리스의 야성 변종에 대한 조심스러운 연구결과에 따르면 저녁의 황금빛 장미 외노테라 라마르키아나의 독특한 새로운 형태들이 자연에서 갑자기 발생할 수 있으며, 이는 분명 무작위로 발생할 수 있으며, 소산이나 혼합 없이 여러 세대에 걸쳐 전파될 수 있다는 것을 보여주었다.그는 그러한 변화들을 "mutation"[c][20][21]이라는 이름을 붙였다.이것에 의해 드 브라이스는 새로운 형태의 식물이 단번에 생성된다는 것을 의미했다(현대적 의미의 돌연변이와 같지 않음). 지정에 오랜 기간 자연선택이 필요하지 않았고, 생식격리도 아니었다.[22]과학사학자 피터 J. 보울러(Peter J. Bowler)의 견해에서 드 브라이스는 이 용어를 의미하기 위해[1] 사용했다.

새로운 아종, 또는 심지어 종을 즉각적으로 생산할 [1]수 있는 대규모 유전적 변화

과학사학자 베티 스모코비티스는 돌연변이를 다음과 같이 묘사했다.[2]

우고 드 브리스가 저녁의 황금빛 장미인 외노테라를 잘못 해석한 것으로 알려진 염분 진화 [2]사례

드 브리스는 1905년 저서 '종과 품종: 돌연변이에 의한 기원'에서 돌연변이의 창조성에 대한 자신의 입장을 밝혔다.[23]과학사학자 에드워드 라슨의 견해에 따르면 드 브라이스는 빅토리아 시대 염분주의를 20세기 초 돌연변이 이론으로 변혁시킨 책임이 큰 인물로, "그렇게 함으로써 다윈주의를 실현 가능한 과학 이론으로 멸종 직전까지 몰았다"[24]고 한다.

요한센의 "순수선" 실험, 1903년

빌헬름 요한센의 '순수선' 실험은 진화가 연속적인 변화에는 효과가 없다는 것을 보여주는 것 같았다.

1900년대 초, 다윈의 자연선택 메커니즘은 생물학자인 월터 웰던과 칼 피어슨에 의해 이해되어 지속적으로 변화하는 특성을 연구할 수 있게 된 반면, 드 브리스는 그러한 특성에 대한 선택이 비효율적일 것이라고 주장했다.빌헬름 요한센이 파상올루스 로보틱스 콩에 대한 "순수선" 실험은 이 메커니즘을 반박하기 위해 나타났다.체급에 신중하게 심어진 진정한 의미의 공주 품종의 콩을 사용하면서, 요한센의 작품은 드 브리를 지지하는 것처럼 보였다.그 자손은 순탄하게 무작위 분포를 했다.요한센은 그의 결과가 지속적인 가변성이 유전되지 않았음을 보여주었다고 믿었기 때문에, 드 브리스가 주장했던 것처럼 진화는 불연속적인 돌연변이에 의존해야 한다.[25][26][27][28]요한센은 1903년 논문 Om arvelged i sam fund og i lean linier와 1905년 저서 Arvelgdslærens Elementer(인구와 순수한 선에서 상속에 관한 것),[29] 그리고 1905년 저서 Arvelganslærens Elementer(유전의 원소)에서 그의 작품을 덴마크어로 출간했다.[30]

푸넷의 흉내, 1915년

파필리오 폴리테스는 날개 패턴이 다른 3가지 형태를 가지고 있는데, 여기서 "로물러스" 형태다.Reginald Punnett은 이러한 다형성이 불연속적인 진화를 보여준다고 주장했다.그러나 로널드 피셔는 이것이 추가적인 수식어 유전자의 작은 변화로 인해 발생할 수 있다는 것을 보여주었다.

1915년, Reginald Punnett은 그의 저서 Memorry in Brews에서 다른 숙주 종의 나비를 모방하는 파필리오 폴리테스의 3가지 형태(형태)가 불연속적인 진화를 행동으로 보여준다고 주장했다.다른 형태는 2개의 멘델리안 요인(gen)에 의해 제어되는 안정된 다형성 속에 존재했다.이러한 유전자의 대립은 분명 불연속적인 것이었으므로, Punnett은 불연속적인 도약에서 진화했을 것이라고 추측했다.[31]

돌연변이의 훼손

율의 멘델리즘과 연속변동 분석, 1902년

돌연변이의 훼손은 1902년 통계학자인 우드니 유일이 멘델의 이론을 분석하여 한 대립이 다른 대립에 대해 완전히 지배한다면 3:1의 대립이 무한정 지속된다는 것을 보여주면서 거의 동시에 시작되었다.이것은 열성 알레르기가 돌연변이를 일으킬 필요 없이 모집단에 남아 있을 수 있다는 것을 의미했다.그는 또한 여러 요인을 감안하여 멘델의 이론이 실제로 멘델이 제안했던 것처럼 연속적인 변동을 가능하게 한다는 것을 보여주었고, 변이론 이론의 중심 판자를 제거했으며, 베이트슨의 대립적 접근을 비판하였다.[32]그러나 '우수한'[33] 종이는 멘델리아인과 생체인식주의자들이 빠지는 것을 막지 못했다.[33]

멘델의 유전과 연속 변동에 대한 닐손-에흘의 실험, 1908년

스웨덴의 유전학자 H. 닐손-에흘레는 1908년 스웨덴 학술지 Einige Ergebnisse von Kreuzungen Bei Hafer und Weizen (Oats and Wheat의 십자가 관찰)에 독일어로 발표한 논문에서 지속적인 변화는 여러 멘델리안 유전자에 의해 쉽게 만들어질 수 있다는 것을 증명했다.[34]그는 귀리와 밀에서 우성 알레르기와 열성 알레르기를 의미하는 멘델리안 3:1 비율 검정과 백색 글럼을 가진 귀리 품종의 십자가에서 각각 15:1 비율, 알레르기가 두 쌍(멘델리안 요인 2개)을 의미하며 붉은 색의 스웨덴 벨벳 밀을 세 번째(F3) 세대에 주어지는 흰 색과 교차하는 것을 발견했다.한 번에 세 가지 요소로 예상되는 비율의 복잡한 서명이 이루어지는데, 37개의 곡물은 빨간 자손을 주고, 8개는 자손에게 63:1을 주고, 12개는 15:1을 주고, 6개는 3:1을 준다.흰색을 모두 주는 곡식은 없었지만, 그는 단지 샘플 중 1개만을 예상했으므로 0은 예상할 수 없는 결과가 아니었다.유전자는 거의 무한대의 조합으로 결합할 수 있다. 즉, 그의 요인 중 10개는 거의 6만 개의 다른 형태에 대해 허용되며, 어떤 새로운 돌연변이가 관련되어 있다고 생각할 필요가 없다.그 결과는 자연 선택이 멘델리아 유전자에 작용하여 다윈의 진화와 유전학의 통일을 가져오는데 도움을 줄 것이라는 것을 암시했다.[35]

에드워드 이스트의 1910년[36] 옥수수에 관한 미국에서의 유사한 연구는 생물학자들에게 닐슨-에흘의 작품에 접근할 수 없는 동일한 것을 보여주었다.[37]같은 주제로 수학자 로널드 피셔는 1918년 "멘델리아 유전자의 추측에 관한 친척간의 상관관계"를 발표했는데,[38] 다시 한번 지속적인 변화는 여러 멘델리아 유전자에 의해 쉽게 만들어질 수 있다는 것을 보여주었다.또한 멘델의 유산은 돌연변이와 본질적인 연관성이 없다는 것을 보여주었다.피셔는 (유전자당) 작은 변화만으로도 자연 선택이 진화를 견인하기에 충분할 것이라고 강조했다.[39]

후드 쥐에 대한 성의 선택 실험, 1911년

1906년부터 윌리엄 캐슬은 쥐의 코트 색깔에 대한 선택 효과에 대한 오랜 연구를 수행했다.피에발트나 후드 무늬는 회색 야생형에 열성적이었다.그는 검은 등받이가 달린 아일랜드 활자로 후드를 쓴 쥐를 건넜고, 그 후 순후드를 쓴 쥐로 자손을 역행했다.뒷면의 어두운 줄무늬가 더 컸다.그리고 나서 그는 5대에 걸쳐 크고 작은 줄무늬에 대해 다른 그룹을 선택하려고 시도했고, 초기 변형 범위를 넘어 특성을 바꿀 수 있다는 것을 발견했다.이는 지속적인 변동을 영구적으로 계승할 수 없다는 데 브라이스의 주장을 효과적으로 반박해 새로운 돌연변이를 요구한다.1911년까지 캐슬은 그 결과가 멘델 유전자의 유전적 변동에 대한 다윈의 선택에 의해 설명될 수 있다고 지적했다.[40]

1912년 드로소필라에 있는 모건의 작은 멘델리아 유전자들

토머스 헌트 모건의 드로필라 멜라노가스터에 대한 연구는 자연 선택이 작용하는 많은 작은 멘델리안 요소들을 발견했다.

1912년까지, 드로필라 초파리의 유전학에 대한 수년간의 연구 끝에, 토마스 헌트 모건은 이 동물들이 다윈의 진화가 완전히 지속되는 것처럼 작용할 수 있는 많은 작은 멘델리안 요소들을 가지고 있다는 것을 보여주었다.유전학자들이 멘델리즘이 다윈주의를 지지한다고 결론 내릴 수 있는 길이 열렸다.[41][42]

뮬러의 균형 잡힌 외노테라 "교화"에 대한 설명, 1918년

드 브라이스의 돌연변이는 1918년 미국의 유전학자 헤르만 조셉 뮬러에 의해 치명적이지는 않더라도 심각한 타격을 받았다.그는 드로소필라에서 균형 잡힌 나치의 행동을 데 브리스의 것으로 추정되는 외노테라에서의 돌연변이와 비교하면서 그들이 같은 방식으로 일할 수 있다는 것을 보여주었다.[43]실제 돌연변이는 없었지만, 염색체 크로소버가 유전자에 줄곧 존재했던 형질의 갑작스러운 출현을 설명하였다.[44]

다형성에 대한 피셔의 설명, 1927년

1927년 피셔는 1915년 퍼넷의 모방 불연속 진화론을 노골적으로 공격했다.피셔는 나비의 표현형(모양)을 작게 변형시키는 유전자에 작용하는 선택으로 다형성(다형성)의 다형성(多形性)의 다형성(多形性)[39]이 확립될 수 있을 것이라고 주장했다.

후기 돌연변이 이론

멘델의 유전학 둘 다 불연속적인 변동을 무한정 보존할 수 있고, 자연 선택이 점진적으로 작용하도록 지속적인 변동을 지원할 수 있다는 이해는 1918년경 이후의 대부분의 생물학자들이 자연 선택을 진화의 원동력으로 받아들였다는 것을 의미했다.[45]자연선택에 의한 돌연변이와 진화의 다른 대안들은 그러나 완전히 사라지지는 않았다.[46][47][48]

베르그유목민생법, 1922년

레프 버그는 1922년 저서 노모제네시스(Nomogenesis)에서 돌연변이와 지시된 (정형적) 진화의 조합을 제안했다.그는 고생물학, 동물학, 식물학의 증거를 사용하여 자연 선택이 진화의 방향을 정하는 한계를 가지고 있다고 주장했다.그는 특정화는 지시된 대량 변이들에 의한 "많은 수의 개인들의 대량 변형"에 의한 것이라고 주장했다.[49][46]

존 크리스토퍼 윌리스의 선택보다는 분화에 의한 진화 과정 또는 분화 돌연변이, 1940년

윌리스의 마크로무츠, 1923년

추가 정보:정형외과

1923년 식물학자 존 크리스토퍼 윌리스는 종은 자연 선택에 의한 점진적 진화가 아니라 큰 돌연변이에 의해 형성되며,[50][51] 진화는 자연 선택보다는 '차별화'라고 부르는 정형화된 것에 의해 추진된다고 제안했다.[47]

골드슈미트의 희망 괴물, 1940년

니 마사토시씨는 진화는 종종 변이 제한적이라고 주장한다.[52]

독일 유전학자 리처드 골드슈미트는 1940년 저서 '진화의 물질적 기초'에서 마크로무트에 의한 단발성 분화를 주장하면서 이렇게 생성된 유기체를 '희망성 몬스터'로 묘사했다.골드슈미트의 논문은 피셔, J. B. S. Haldane, Sewall Wright의 신다르위니안 설명을 선호했던 생물학자들에게 보편적으로 거부당하고 널리 조롱당했다.[48][53]그러나 골드슈미트의 사상에 대한 관심은 진화적 발달 생물학 분야에서 다시 깨어났다.[54][55][56][57][58]

니의 돌연변이 주도형 진화, 1987년

현대의 생물학자들은 돌연변이와 선택 모두 진화에서 역할을 한다는 것을 인정한다; 주된 견해는 돌연변이가 변동의 형태로 선택을 위한 물질을 공급하지만, 모든 무작위적인 결과는 자연 선택에 의해 발생한다는 것이다.[59]그 대신, 돌연변이에 의한 보다 효율적인 유전자형의 생산이 진화의 기본이며, 진화는 종종 돌연변이를 제한한다고 주장한다.[52][60][61][62][63][64][65][66][67]니의 책은 사려 깊은 평을 받았다. 반면 라이트는[68] 니의 생각을 오해라고 일축한 반면, 브룩필드,[69] 갈티에,[70] 와이스,[71] 스톨츠푸스,[52] 바그너는 [59]니의 입장에 반드시 동의한 것은 아니지만, 관련 대안적 견해로 취급했다.

현대적 접근 방식

거시적 진화 이론의 역사를 검토하면서, 미국의 진화 생물학자 더글러스 J. 후투이마는 1970년 이후 스테판 제이 굴드에 의해 다윈의 점진주의에 대한 두 가지 매우 다른 대안이 제안되었다고 지적한다: 돌연변이와 구두점 평형이다.[72][73]굴드의 마크로무테이션 이론은 한 종 내의 진화와 특정화 사이의 "골드슈미트 단절"을 예상한 전임자에게 고개를 끄덕이게 했다.그가 골드슈미트를 옹호한 것은 브라이언[74] 찰스워스와 앨런 템플턴에 의해 "매우 예측하기 어려운 논평"[72]으로 공격을 받았다.[75]후투이마는 K와 같은 분야를 검토하는 다른 생물학자들의 뒤를 이어 결론을 내린다.스테레니와[76] A.미넬리,[77] 본질적으로 큰 돌연변이에 의해 추진되는 진화의 모든 주장은 다윈 진화론적 합성 안에서 설명될 수 있다.[72]제임스 A. 분자유전학이 다윈주의를 훼손한다는 샤피로의 주장은 동물학자 앤디 가드너에 의해 돌연변이와 극단적 시각으로 묘사되어 왔다.[78]

역사학

많은 과학자들이 처음에 자연 선택에 반대했다는 점에서 19세기 이후 진화가 어떻게 이루어졌는지에 대한 여러 가지 설명이 제시되어 왔다.[79]돌연변이를 포함한 이들 중 다수는 어떤 형태의 정형화살(파란색의 단단한 화살표)을 유도했고, 그 중 하나에는 이론적 개입이 있거나 없거나(점화된 파란색 화살표)가 있었다.돌연변이에 대한 더 나은 이해는 대신 자연 선택으로 멘델리아 유전학의 현대적인 합성으로 이어져 생물학 전반에 걸쳐 다윈의 진화를 확립했다.[80]

20세기 초 생물학자들은 진화가 일어났다는 데 대체로 동의하면서도 자연선택을 포함한 다윈이 제시한 메커니즘은 비효율적일 것이라고 느꼈다.대규모의 돌연변이는 진화를 빨리 추진하게 될 것 같았고, 다윈이 당연히 걱정했던 어려움, 즉 유산을 혼합하는 것이 어떤 작은 바람직한 변화도 평균화시킬 수 있을 것이라는 어려움을 피했다.[d][82]게다가, 한 걸음으로 종을 만들 수 있는 큰 염분 돌연변이는 왜 화석 기록에 큰 불연속성과 급격한 변화의 시기를 포함해야 하는지에 대한 충분한 설명을 제공했다.[83]

이러한 발견은 베이트슨, 요한센, 드 브리스, 모건, 푸넷트 등 초기 유전학자-멘델리즘과 돌연변이를 주창했던 '멘델리아인' 사이의 논쟁으로 줄리안 헉슬리, 에른스트 메이와 같은 20세기 중반 현대 합성의 지지자들에 의해 종종 틀이 잡혔으며 다윈의 원래 그래프의 반대자로 이해되었다.이원론적 견해, 그리고 멘델리즘에 반대하고 다윈에 더 충실했던 피어슨과 웰던과 같은 생체인식주의자들.이 버전에서는 다윈주의 일식 동안 거의 진전이 없었고, 드 브리스와 같은 돌연변이 유전학자와 피어슨과 같은 생체학자의 논쟁은 1918년에서 1950년 사이의 현대 합성의 승리로 끝났다.[84][65]이 설명에 따르면 1940년대의 새로운 인구유전학은 자연선택의 설명력을 보여주었고, 변이론은 정형외과나 구조주의 같은 비다윈적 접근법과 함께 본질적으로 포기되었다.[85]이 견해는 20세기 후반에 지배적이 되었고, 생물학자들과 역사학자 모두에게 받아들여졌다.[86]

역사학자 Arlin Stoltzfus와 Kele Cable에 의해 주창된 보다 최근의 견해는 1918년까지 Bateson, de Vries, Morgan, Punnett이 멘델주의와 돌연변이의 합성을 형성했다는 것이다.이러한 유전학자들이 달성한 이해는 알레르(유전자의 대체 형태), 하디-웨인버그 평형, 지속적 변이 형질의 진화(높이 등), 그리고 새로운 돌연변이가 고정될 확률을 포괄했다.이러한 관점에서 초기 유전학자들은 돌연변이와 함께 자연 선택을 받아들였지만, 다윈의 변이와 유전에 대한 비멘델리아 사상을 거부했고, 1900년 직후부터 합성이 시작되었다.[65][87]멘델리안들이 계속해서 변화하는 생각을 노골적으로 거부했다는 전통적인 주장은 단순히 거짓이다; 1902년 초기에, 베이슨과 에디스 선더스는 이렇게 썼다. "만약 네다섯 쌍의 가능한 알레로모르프들이 있다면, 다양한 호모-자이거스 조합은 지속적인 침식에 대한 접근법을 제공할 수 있을 것이다.원소들의 순도는 의심의 여지가 없을 것이다"라고 말했다.[88]

역사학자들은 돌연변이의 역사를 다른 방식으로 해석해 왔다.[84][89][26][90]그 고전적인 관점 그 mutationism, 다윈의 점진 주의에 반대하는, 명백한 오류, 그리고 다윈 주의 유전학 합성에가 수십년 지연은"설명할 수 없는 당혹감";[91]유전학 논리적으로는 현대적인 합성 솔루션 그리고 mutationism는 것이었다 몇가지anti-Darwinian" 눈먼 뒷골목"이 본선에서 별도의 D에서 연결을 이끌다arwi현재에 [92]이르기까지수정론자의 견해는 돌연변이와 선택 모두를 받아들였다는 것인데, 돌연변이학자들은 오늘날과 대체로 같은 역할을 하고 있으며, 초기에 여러 유전자에 기초한 지속적인 변동에 대해 올바른 설명을 하고 실제로 제시함으로써 점진적인 진화의 길을 열어 주었다는 것이다.1909년 케임브리지에서 다윈 백년대계 당시 돌연변이와 라마르크주의는 경쟁사상으로 자연선택과 대비되었다; 50년 후인 1959년 시카고 대학에서 '종의 기원' 출판 100주년 기념행사에서 돌연변이는 더 이상 심각하게 고려되지 않았다.[93][86]

참고 항목

메모들

  1. ^ 돌연변이라는 용어는 20세기까지 생물학에서는 사용되지 않았지만, 매크로무팅과 염분화는 본질적으로 동등한 서술이다.[3]
  2. ^ 정형외과, 바이탈리즘일 수도 있어
  3. ^ 저녁 황금빛 장미의 변화는 나중에 유전자 돌연변이가 아닌 염색체 복제(폴리플로이드)에 의해 발생한다는 것이 밝혀졌다.[19]
  4. ^ 멘델의 유산은, 분리된 주장과 함께, 혼합이 일어나지 않기 때문에, 다윈의 문제를 해결한다.[81]

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원천