잔존성

Vestigiality
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인간에게 충수돌기는 조상들의 소화기능을 많이 잃었기 때문에 때때로 잔존구조라고 불린다.

잔존성은 진화 과정에서 유전적으로 결정된 구조나 속성이 특정 [1]종에서 조상 기능의 일부 또는 전부를 잃은 상태를 유지하는 것이다.잔존성 평가는 일반적으로 관련 종의 상동성 특징과의 비교에 의존해야 한다.흔적의 출현은 정상적인 진화 과정에 의해 발생하며, 일반적으로 변화하는 환경에서 가치를 상실할 때 더 이상 양의 선택 압력에 노출되지 않는 특징의 기능 상실에 의해 발생한다.기능이 완전히 손상되었을 때 보다 긴급하게 기능을 선택할 수 있지만, 기능이 부족해도 장점이 없고 단점도 없는 경우에는 자연선택에 의해 기능이 단계적으로 사라지지 않고 여러 종에 걸쳐 지속될 수 있습니다.

퇴화, 위축 또는 기초 장기라고도 불리는 퇴화 구조의 예로는 섬에 사는 새들의 기능적인 날개의 상실, 인간의 보메로나스 기관, 그리고 뱀과 고래의 뒷다리 등이 있습니다.

개요

다윈-두부(왼쪽)는 인간의 포유동물 조상에 있는 귀끝(오른쪽)의 흔적인 형태로, 게를 먹는 마카크에서 볼 수 있습니다.

흔적적 특징은 행동 패턴, 해부학적 구조 또는 생화학적 과정 등 다양한 형태를 취할 수 있습니다.대부분의 다른 신체적 특징들처럼, 아무리 기능적인 것이라도, 주어진 종의 잔존적 특징들은 초기 배아 발달에서 늦은 성인에 이르는 유기체의 수명 주기 내의 다양한 단계에서 연속적으로 나타나거나, 발달하고, 지속되거나 사라질 수 있다.

보아뱀의 잔상 뒷다리(거미)

생물학적으로 잔존성은 본래의 기능을 상실한 것처럼 보이는 장기를 가진 유기체를 말한다.잔존 기관은 일반적인 진화 [2]지식이다.또한, 흔적이라는 용어는 형태학, 행동학 또는 생리학적으로 유전적으로 결정되는 많은 특징들을 언급하는 데 유용하다. 그러나 그러한 맥락에서, 흔적적 특징이 완전히 쓸모없어야 한다는 것은 필연적으로 필요하지 않다.전체 해부학 수준의 전형적인 예는 중요한 소화 기능을 유지하지 않는다는 의미에서 남아있는 인간의 충수이다.

유사한 개념이 분자 수준에서 적용된다: 진핵생물 게놈의 일부 핵산 배열은 알려진 생물학적 기능을 가지고 있지 않다; 그들 중 일부는 "정크 DNA"일 수 있지만, 주어진 게놈의 특정 영역의 특정 배열이 정말로 기능하지 않는다는 것을 증명하는 것은 어려운 문제이다.그것이 DNA를 암호화하지 않는다는 단순한 사실이 그것이 기능하지 않는다는 것을 입증하지는 않는다.또한 현존하는 DNA 배열이 기능하지 않는다고 해도 기능 DNA의 조상 배열에서 유래한 것은 아니다.논리적으로 그러한 DNA는 기능적 구조의 흔적이라는 의미에서 흔하지 않을 것이다.반대로 의사유전자는 단백질 코딩 능력을 잃었거나 세포에서 더 이상 발현되지 않는다.현존하는 기능을 가지고 있든 없든, 이전의 기능을 상실했고, 그런 의미에서 그들은 잔존성의 정의에 부합한다.

많은 것들이 실제로 장기는 아니지만, 종종 흔적 기관이라고 불린다.그러한 잔존 구조는 전형적으로 퇴화, 퇴화 또는 [3]기초적이며, 상동적인 비잔존 부분보다 훨씬 더 가변적인 경향이 있다.일반적으로 "유식적"으로 여겨지는 구조물은 조상 유기체에서 수행했던 기능적 역할의 일부 또는 전부를 잃었을 수 있지만, 그러한 구조물은 더 적은 기능을 유지하거나 현존하는 [4]개체군에서의 새로운 역할에 적응했을 수 있다.

유산의 개념과 세례의 개념을 혼동하지 않는 것이 중요하다.관련 관점에 따라 같은 예에서 둘 다 함께 발생할 수 있습니다.탈환 시에는 원래 하나의 목적으로 사용되던 구조를 새로운 목적으로 변경한다.예를 들어, 펭귄의 날개는 실질적으로 새로운 목적을 수행한다는 의미에서는 즉석적일 수 있지만, 비행의 기능을 상실했다는 의미에서는 여전히 흔적으로 여겨질 수 있다.반대로 다윈은 에무스의 날개가 현존하는 주요 기능을 가지고 있지 않은 것처럼 보이기 때문에 확실히 흔적을 남길 것이라고 주장했습니다; 하지만, 기능은 정도의 문제이기 때문에, "주요" 기능에 대한 판단은 자의적입니다; 에무는 달리기에서 균형을 잡는 기관으로 그것의 날개를 사용하는 것처럼 보입니다.이와 유사하게, 타조는 날개를 전시와 온도 조절에 사용하지만, 그것은 의심할 여지 없이 비행을 위한 구조물로서 흔하다.

잔존성격은 유해성, 중립성, 선정성 등 다양합니다.일부는 유기체에 제한적인 효용일 수 있지만, 유전적 표류나 경쟁적인 선택 압력의 영향을 피할 수 있는 적합성 측면에서 상당한 이점을 주지 않으면 시간이 지남에 따라 여전히 퇴화된다.다양한 형태의 흔적들은 생물학적 [5]진화에 대한 많은 증거들을 제시한다.

역사

눈먼 두더지쥐(Spalax typhlus)는 피부 층으로 완전히 가려진 작은 눈을 가지고 있다.

잔존 구조는 고대부터 눈에 띄었고, 그 존재 이유는 다윈의 진화가 널리 받아들여진 설명을 제공하기 전에 오랫동안 추측되어 왔다.기원전 4세기에, 아리스토텔레스는 동물의 역사에서 두더지의 잔존된 눈에 대해 두더지가 거의 [6]볼 수 없다는 사실 때문에 "발달 중에 멈췄다"고 평한 최초의 작가들 중 한 명이었다.그러나 최근 몇 세기 동안만 해부학적 흔적이 진지한 연구의 대상이 되었다.1798년 에티엔 조프로이 생힐레르는 유적에 대해 언급했다.

이런 상황에서는 쓸모가 없지만, 이런 초보적인 것들은...자연은 절대 빠른 점프를 하지 않기 때문에 제거되지 않았다. 그리고 그녀는 항상 장기가 같은 [7]과의 다른 종에서 중요한 역할을 한다면 완전히 불필요한 것일지라도 장기의 흔적을 남긴다.

그의 동료인 Jean-Baptiste Lamark는 1809년 저서 Philoshie Zoologique에서 많은 흔적 구조물들의 이름을 붙였다.라마르크는 "두더지처럼 땅속에 살고 두더지보다 더 적은 양의 햇빛에 노출되어 있는 올리비에의 스팔락스는 완전히 시력을 잃었습니다. 그래서 그것은 이 [8]기관의 흔적만을 보여줍니다."라고 말했습니다.

찰스 다윈은 잔존 구조물에 대한 용어가 아직 존재하지 않았지만, 그 개념에 익숙했다.그는 인간의 강림에서 귀의 근육, 사랑니, 충수, 꼬리뼈, 몸의 털, 그리고 눈 한 구석에 있는 반달 주름 등을 포함한 많은 근육들을 열거했다.다윈은 또한 종의 기원(On the Origin of Classion)에서 잔존 구조는 일차적인 기능에는 무용지물이 될 수 있지만 이차적인 해부학적 역할은 여전히 유지한다고 언급했습니다: "장기는 두 가지 목적을 위해 작동하며, 한 가지, 심지어 더 중요한 목적을 위해 기초적이거나 완전히 중단될 수 있으며, 다른 목적을 위해 완벽하게 효율적일 수 있습니다.[A]n 기관은 적절한 목적을 위해 기초적인 것이 될 수 있으며, 별개의 [9]물체에 사용될 수 있다."

종의 기원 제1판에서 다윈은 "사용과 불용 효과"라는 제목으로 습득한 문자의 상속을 간략히 언급하면서 "특정 부분을 강화하고 확대하며 불용화시키고, 그러한 수정은 유전된다"[10]는 것에 대해 거의 의심을 나타내지 않았다.이후 판에서 그는 [11]이에 대한 생각을 넓혔고, 제6판 마지막 장에서는 종들이 "많은 연속적이고, 경미하고, 유리한 변이들의 자연선택을 통해 빠르게 변화했다; 부품의 사용과 사용 불능의 유전적인 효과에 의해 중요한 방식으로 도움을 받았다"[12]고 결론지었다.

1893년, Robert Wiedersheim은 인간 해부학과 인간의 진화 역사와의 관련성에 관한 책인 The Structure of Man을 출판했습니다.인간의 구조에는 비더스하임이 설명한 86개의 인간 장기의 목록이 포함되어 있었다. "오르간은 완전히 또는 부분적으로 기능하지 않게 되었고, 일부는 배아에만 나타나며, 다른 것들은 삶 동안 끊임없이 또는 끊임없이 존재했다.'유골'[13]이라고 할 수 있는 대부분의 장기를 위해.그의 시대 이후, 이러한 구조물들 중 일부의 기능이 발견된 반면, 다른 해부학적 흔적들은 발굴되었고, 그 목록은 그 당시 인간 해부학에 대한 지식의 기록으로서 주로 관심을 끌었다.이후 비더하임의 목록은 180개의 인간의 "유기 장기"로 확장되었다.이것이 동물학자 호레이쇼 뉴먼이 스코프스 재판에서 증거로 읽힌 서면 진술서에서 "비더하임에 따르면, 인간의 몸에는 180개 이상의 유물이 있으며, 이는 인간을 진짜 걸어다니는 박물관으로 만들기에 충분하다고 한다."[14]

공통 혈통과 진화론

상세 정보:공통 혈통의 증거

흔적 구조는 종종 다른 종에서 정상적으로 기능하는 구조와 상동한다.따라서, 잔존 구조는 진화의 증거로 간주될 수 있으며, 이 과정에서 장기간에 걸쳐 모집단에서 유익한 상속 특성이 발생한다.흔적적 특성의 존재는 해당 유기체의 환경과 행동 패턴의 변화에 기인할 수 있다.이러한 다양한 특성들의 조사를 통해, 진화가 유기체의 발달에 있어 힘든 역할을 했다는 것이 명백하다.모든 해부학적 구조나 행동 반응에는 한때 유용했던 기원이 있습니다.시간이 흐르면서 고대 공통 조상 유기체들도 마찬가지였다.시간과 함께 진화하는 자연 도태는 큰 역할을 했다.더 유리한 구조물이 선택되었지만 다른 구조물은 선택되지 않았다.이러한 확대로 인해, 몇 가지 특징들이 버려졌다.그 특성의 기능이 더 이상 생존에 이롭지 않기 때문에, 미래의 자손들이 그것의 "정상적인" 형태를 물려받을 가능성은 감소합니다.어떤 경우에는, 그 구조가 유기체에 해가 된다(예를 들어, 두더지의 눈이 감염될[9] 수 있다).대부분의 경우 구조물은 직접적인 위해가 없지만, 모든 구조물은 발달, 유지 및 무게 측면에서 추가 에너지를 필요로 하며, 또한 질병(예: 감염, 암)의 측면에서 위험하므로 유기체의 적합성에 기여하지 않는 부분의 제거에 대한 선택적인 압력을 제공한다.유해하지 않은 구조는 '단계적 제거'에 더 오래 걸릴 것이다.그러나 일부 잔존구조는 발달의 한계로 인해 지속될 수 있으며, 이는 유기체의 발달패턴의 큰 변화 없이는 구조의 완전한 상실이 일어날 수 없으며, 그러한 변화는 수많은 부정적인 부작용을 낳을 수 있다.말과 같은 많은 동물들의 발가락은, 하나의 발가락으로 서 있는, 여전히 흔적 형태로 뚜렷하게 나타나며, 드문 경우이긴 하지만, 개인적으로는 때때로 뚜렷하게 나타날 수 있다.

구조물의 잔존 버전은 잔존 구조의 호몰로지를 결정하기 위해 다른 종에 있는 구조물의 원래 버전과 비교할 수 있다.상동 구조는 구조의 [15]기능적 버전을 가진 유기체와 공통의 조상을 나타냅니다.더글라스 후투이마는 많은 현대 영어 단어들의 철자법과 용법이 라틴어나 고대 노르드어의 [16]선행어에 의해서만 설명될 수 있듯이, 진화 없이는 흔적 구조가 의미가 없다고 말했다.

잔상적 특성은 여전히 적응으로 간주될 수 있다.이것은 적응이 종종 자연 도태에 의해 선호된 특성으로 정의되기 때문이다.따라서 적응은 어느 [17]시점에 있었던 한 적응할 필요가 없다.

예

인간이 아닌 동물

사진의 문자 c는 수염고래의 발달되지 않은 뒷다리를 나타냅니다.

동물의 왕국 곳곳에 흔적이 남아있고, 거의 끝없는 목록이 주어질 수 있다.다윈은 "일부 또는 다른 부분이 [9]기초적인 상태에 있지 않은 고등 동물의 이름을 짓는 것은 불가능할 것"이라고 말했다.

타조, 에무스, 그리고 날지 못하는 다른 새들의 날개는 흔적이다; 그들은 날아다니는 조상들의 날개의 잔재이다.어떤 동굴 물고기와 도롱뇽의 눈은 더 이상 유기체가 볼 수 없게 하고 그들의 조상들의 기능적인 눈의 잔재이기 때문에 흔적이다.(무성 번식을 통해) 성별 없이 번식하는 동물들은 일반적으로 이성이나 교미 [18]행동과 같은 그들의 성적 특성을 잃는다.

보아와 비단뱀은 외관상으로는 두 개의 작은 골반 박차처럼 보이는 골반 잔해를 가지고 있다.이 박차들은 때때로 짝짓기에 사용되지만, 필수적인 것은 아니다. 왜냐하면 이 잔해를 가지고 있는 뱀은 없기 때문이다.게다가, 대부분의 뱀들은 왼쪽 폐가 크게 감소하거나 없습니다.독립적으로 사지가 없는 상태로 진화한 암피스바에니안들은 또한 골반과 가슴띠의 흔적을 보존하고 있으며 오른쪽 [citation needed]폐를 잃었습니다.

다양한 프로토미크로코틸리드 속에서의 흔적 부착 클램프.부속 골편(검은색)은 일반 클램프에 있지만 단순 클램프에는 없습니다.레타코타일(오른쪽)에는 클램프가 전혀 없습니다.

퇴적 장기의 사례는 다발성 편형동물(polyopisthocotylean monogenans, 기생충성 편형동물)에서 설명되었다.이 기생충들은 보통 여러 개의 클램프를 가진 후방 부착 기관을 가지고 있는데, 이것은 숙주 물고기의 아가미에 웜을 부착하는 경화 기관이다.이 클램프는 기생충의 생존에 매우 중요합니다.프로토미크로코틸라과에서 종은 일반 클램프, 단순 클램프 또는 클램프가 전혀 없다(Lethacotyle속).100개 이상의 모노제난에서 클램프의 상대적 표면을 비교 연구한 결과, 클램프의 손실을 초래하는 진화적 시퀀스로 해석되었다.공교롭게도, 다른 부착 구조(측면 플랩, 횡방향 스트라이프)는 프로토미크로코틸리드(protomicrocotylid)에서 진화했다.따라서, 프로토미크로코틸리드의 클램프는 잔존 [19]장기로 간주되었다.

위의 예에서 잔존성은 일반적으로 적응 진화의 (때로는 부수적인) 결과이다.그러나 급격한 돌연변이의 산물로서 잔존의 많은 예가 있으며, 그러한 잔존은 보통 해롭거나 반적응적이다.가장 오래된 문서화된 예 중 하나는 드로소필라의 [20]잔존날개였다.그 [21]이후로 많은 다른 맥락에서 많은 예가 나타났다.

인간

주요 기사:인간의 흔적
인간의 귀와 연결된 근육은 많은 동물들에게 허용된 것과 같은 이동성을 가질 만큼 충분히 발달하지 않는다.

인간의 흔적은 인간의 진화와 관련이 있으며, 인간종에서 일어나는 다양한 특징을 포함한다.이들 중 많은 예는 다른 영장류와 관련된 동물들에게서 잔존되어 있는 반면, 다른 예는 여전히 매우 발달되어 있다.인간의 맹장은 잡식동물에서 흔히 볼 수 있는 것처럼 회장의 내용물을 대장으로 수용하는 하나의 방으로 전락한다.선조들의 맹장은 [22][23][24]대장에 흡수되기 위해 셀룰로오스 같은 저항성 식물 물질이 발효된 크고 맹목적인 게실이었을 것이다.인간과 유사한 다른 동물의 유사한 기관들은 계속해서 비슷한 기능을 수행한다.꼬리뼈 [25]또는 꼬리뼈는 일부 영장류 조상의 꼬리의 흔적은 있지만, 레베이터 아니 근육과 가장 큰 둔근인 글루테우스 맥시무스를 [26]포함한 특정 골반 근육의 닻으로 기능합니다.

잔존된 다른 구조로는 눈의 안쪽 모서리에 있는 플리카 세미루나리와 [28]귀의 근육(오른쪽에서 볼 수 있는)[27]이 있습니다.다른 유기 구조물들(후두전두근과 같은)은 원래의 기능을 잃었지만, 여전히 다른 목적(얼굴 표정)[29]에 유용하다.

인간은 또한 약간의 흔적적 행동과 반사작용을 가지고 있다.스트레스를 받고 있는 인간의 소름이 돋는 것은 잔상 [30]반사이다. 인간의 조상에게 있어서 그것의 기능은 몸의 털을 올려주고, 조상을 더 크게 보이게 하고 포식자들을 겁주어 쫓아내는 것이었다.모낭을 결합조직에 연결하는 근육인 후두엽이 수축되어 피부에 [31]소름이 돋는다.

또한 인간에게는 더 이상 사용되지 않지만 다른 종과 공통의 조상을 나타낼 수 있는 잔존 분자 구조도 있다.이것의 한 예는 대부분의 다른 포유동물에서 기능하고 비타민 C를 만들 수 있는 효소인 L-gulonolactone 산화효소를 생성하는 유전자이다.기록된 돌연변이는 원숭이와 유인원의 현대적 하부조직의 조상에서 유전자를 비활성화시켰고, 현재는 인간 게놈을 포함한 그들의 게놈에 의사 [32]유전자라고 불리는 흔적 배열로 남아 있다.

인간의 식생활이 시간이 지남에 따라 부드럽고 가공된 음식으로 변화함에 따라 강력한 갈이의 수가 감소했으며,[33] 특히 세 번째 어금니나 사랑니는 충격을 받기 쉬웠다.

식물과 곰팡이

식물들은 또한 기능하지 않는 혈관과 카르펠, Equisetum의 잎 감소, [34]균류의 병용 등을 포함한 잔존 부분을 가지고 있다.잘 알려진 예는 예를 들어 자가복제 [35][36]또는 의무 복제 생식을 통해 외부 교배 없이 번식하는 식물에서 꽃 진열의 감소로 인해 더 작거나 더 옅은 꽃이 피게 되는 것이다.

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레퍼런스

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외부 링크

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