CD36

CD36
CD36
식별자
별칭CD36, BDPLT10, CHDS7, FAT, GP3B, GP4, GPIV, PASIV, SCARB3, CD36 분자
외부 IDOMIM: 173510 MGI: 107899 호몰로진: 73871 GeneCard: CD36
직교체
종인간마우스
엔트레스

948

12491

앙상블

ENSG00000135218

ENSMUSG00000002944

유니프로트

P16671

Q08857

RefSeq(mRNA)

NM_001159555
NM_001159556
NM_001159557
NM_001159558
NM_007643

RefSeq(단백질)

NP_001153027
NP_001153028
NP_001153029
NP_001153030
NP_031669

위치(UCSC)Chr 7: 80.37 – 80.68MbCr 5: 17.99 – 18.09Mb
PubMed 검색[3][4]
위키다타
인간 보기/편집마우스 보기/편집

CD36(분화 36)은 혈소판 당단백질 4, 지방산 반투명효소(FAT), 스캐빈거 수용체 B급 멤버 3(SCARB3) 및 당단백질 88(GP88), IIIB(GPIB), IV(GPIV)로도 알려져 있는 단백질로서 인간에서 CD36 유전자에 의해 암호화된 단백질이다.CD36 항원은 척추동물의 많은 세포의 표면에서 발견되는 일체형 막 단백질이다.세포 내 지방산을 수입하며, 세포표면단백질의 B급 스캐빈저 수용체 계열의 일원이다.CD36은 콜라겐,[5] 트롬보스폰딘,[6] 플라스모듐 팔시파룸으로 파라시티드된 에리스로시테스,[7] 산화저밀도 리포프로테인,[8][9] 토착 리포프로테인,[10] 산화인산화 인산염,[11] 롱체인 지방산을 포함한 많은 리간드를 묶는다.[12]

유전적으로 조작된 설치류에서의 연구는 장에서 지방산 대사,[13][14][15] 심장병,[16] 미각,[17][18][19] 식이 지방 처리에서 CD36의 역할을 제안한다.[20]포도당 과민증, 아테롬성 동맥경화증, 동맥 고혈압, 당뇨병, 심근병증, 알츠하이머병, 각종 암에 관여할 수 있으며, 주로 상피원(양막, 전립선, 난소, 대장)과 간암, 교모종에도 관여할 수 있다.[21][22][23]

구조

1차

인간, 쥐, 쥐에서 CD36은 472개의 아미노산으로 구성되며 예상 분자량은 약 53,000 Da이다.단, CD36은 광범위하게 글리코실화되며 겉보기 분자량은 SDS 폴리아크릴라미드 겔 전기영동증에 의해 결정되는 8만 8천 Da이다.[24]

제3차

CD36의 아미노산 염기서열은 Kyte-Doolittle 분석을 사용하여 세포막에 걸쳐 충분히 큰 단백질의 양쪽 끝 부근에 소수성 영역을 예측한다.[25]이러한 개념과 세포 표면에서 CD36이 발견된다는 관찰에 근거하여 CD36은 막을 뚫고 투영되는 C-와 N-종단부에 α-헬리스를 가진 '헤어핀 유사' 구조와 더 큰 세포외 루프(그림 1)를 가진 것으로 생각된다.이 위상은 CD36의 삭제 돌연변이를 이용한 배양세포의 전이 실험에 의해 지원된다.[26][27]

동음이의 SCARB2의 결정구조를 바탕으로 CD36의 세포외 영역의 모델이 제작되었다.[28]SCARB2와 마찬가지로 CD36은 그것을 장식하는 많은 짧은 α-헬리테가 있는 항타렐 β-바렐 코어를 포함하는 것이 제안된다.그 구조물은 소수성 수송 터널을 포함할 것으로 예측된다.CD36을 효율적으로 세포내 처리하고 혈장 막으로 운반하기 위해서는 세포외 루프의 6개 시스테인 잔류물 중 4개 사이의 이황화 연계가 필요하다.[29]이러한 연결고리가 세포 표면의 성숙한 CD36 단백질의 기능에 어떤 역할을 하는지는 명확하지 않다.

변환 후 수정

글리코실레이션 외에도 CD36에 대해 추가적인 변환 후 수정사항이 보고되었다. CD36은 두 개의 세포 내 영역 각각에 2개씩 4개의 팜티톨 체인으로 수정되었다.[27]이러한 지질 수정의 기능은 현재 알려져 있지 않지만 일부 CD36 기능에 중요한 것으로 보이는 막과 지질 뗏목과 CD36의 연관성을 촉진할 가능성이 있다.[30][31]또한 CD36은 Y62, T92, T323,[32] K56, K469, K472에서 보편화되었고 K52, K56, K166, K231, K394, K398, K403에서 아세틸화되었다.[33][34][35]

단백질-단백질 상호작용

리간드가 없을 때, 멤브레인 결합 CD36은 주로 모노메릭 상태로 존재한다.그러나 트롬보스폰딘 리간드에 노출되면 CD36이 희미해진다.이러한 조광화는 CD36 신호 전달에 중요한 역할을 하기 위해 제안되었다.[36]

유전학

인간에서 이 유전자는 11.2(7q11.2[37]) 대역의 7번 염색체의 긴 팔에 위치하며 32킬로바이트 이상 확장되는 15개의 엑손에 의해 암호화된다.5'와 3'의 번역되지 않은 지역 모두 인트론: 5'와 3'를 포함하고 있다.exon 1, 2, 1차 89 nucleotide of exon 3과 exon 15는 비코딩이다.Exon 3은 N-단자 세포질 및 투과성 도메인을 인코딩한다.C-단자 세포질 및 투과성 영역은 exon 14에 의해 암호화된다.세포외 영역은 중앙 11 exon에 의해 암호화된다.대체적으로 분산되지 않은 부위의 스플라이싱은 최소 2개의 mRNA 종을 발생시킨다.

CD36 유전자의 전사 개시 부위는 변환 시작 코돈에서 업스트림 289개의 뉴클레오티드에 매핑되었고 TATA 박스와 몇 개의 투입 시스 규제 구역이 5' 더 놓여 있다.-158과 -90 사이에 PEBP2/CBF 인자의 결합 부위가 확인되었으며, 이 부위의 붕괴는 표현을 감소시킨다.The gene is the transcriptional control of the nuclear receptor PPAR/RXR heterodimer (Peroxisome proliferator-activated receptor – Retinoid X receptor) and gene expression can be up regulated using synthetic and natural ligands for PPAR and RXR, including the thiazolidinedione class of anti-diabetic drugs and the vitamin A metabolite 9-cis-retinoi각각 c산.

조직 분포

CD36은 혈소판, 적혈구, 단세포, 분화된 지방세포, 골격근, 유방상피세포, 비장세포 및 일부 피부 미세피질 내피세포에서 발견된다.

함수

단백질 자체는 선택적 쇄골세포 흡수 수용체, 쇄골수용체 B형 I(SR-BI) 및 라이소솜 적분막 단백질 II(LIMP-II) 수용체를 포함하는 B 등급 스캐빈저 수용체군에 속한다.

CD36은 콜라겐 타입 I과 IV, 트롬보스폰딘, 플라스모듐 팔시파룸으로 파라시티드된 에리트로시테스, 혈소판-아글루팅 단백질 p37, 산화저밀도 리포프로틴, 롱체인 지방산 등 다수의 리간드와 상호작용한다.[38]

대식세포에서 CD36은 비오피니언 수용체(스캐빙거 수용체 CD36/알파-v 베타-3 복합체)의 일부를 형성하며, 패거시토스에 관여한다.[39]

CD36은 또한 지혈, 혈전증, 말라리아, 염증, 지질대사, 무토겐증에 관련되어 있다.[40]

리간드를 결합하면 단백질과 리간드가 내장된다.이러한 내부화는 마크로피노시스증과는 무관하며 활성화 Src-패밀리 키나제, JNK 및 Rho-패밀리 GTPases를 필요로 하는 액틴 의존적 메커니즘에 의해 발생한다.[41]마크로피노시스증과는 달리 이 과정은 인산염리노시톨 3-키나제 또는 Na+/H+ 교환의 억제제 영향을 받지 않는다.

CD36 리간드도 톨 유사 수용체 4와 6 이단체를 조립하여 살균 염증을 촉진하는 것으로 나타났다.[42]

최근 CD36은 저장용 칼슘유속, 인산화효소 A 활성화2, 프로스타글란딘 E 생산과2[43] 연계되었다.

롱 체인 지방산 흡수 및 신호의 CD36 기능은 sulfo-N-succinimidyl oleeate(SSO)에 의해 불가역적으로 억제될 수 있으며, so는 지방산, oxLDL과 같은 여러 CD36 리간드가 공유하는 소수성 주머니 내에서 리신 164를 결합한다.[34] 최근의 연구에서는 CD36이 지방 맛 전도에 관여한다는 결론을 내렸다.

임상적 유의성

말라리아

인간 말라리아 기생충 플라스모디움 팔시파룸 감염은 성숙한 형태의 기생충에 감염된 적혈구균을 격리하는 것이 특징이며 CD36은 미세혈관 내피세포에 주요 격리수용체로 나타났다.파라시티드 적혈구는 적혈구 표면에 바 유전자 제품(에리스로시테 막 단백질 1)의 출현과 동시에 트로프호조이트/슈지존스 단계에서 내피질을 고수한다.홍반 표면에 플라스모디움 팔시파룸 에리스트로시테 막 단백질 1(PfEMP1)이 출현하는 것은 상승된 온도에서 홍반으로시테 표면으로의 단백질 밀거래가 증가함에 따른 온도에 따른 현상이다.PfEMP1은 CD36 외에 다른 내피 수용체인 트롬보스폰딘(TSP)과 세포간 접착분자 1(ICAM-1)을 결합할 수 있으며, PfEMP1 이외의 유전자도 CD36: cytoadence 연계 단백질(클랙)과 sequestrin에 결합한다.CD36의 PfEMP1 바인딩 사이트는 exon 5에 있는 것으로 알려져 있다.

혈소판 표면의 CD36은 접착에 관여하는 것으로 나타났지만 감염된 적혈구들에 의해 내피에 직접 부착되는 현상도 발생한다.혈소판별로 감염된 적혈구를 자동 분류하는 것은 특히 심각한 말라리아와 뇌 말라리아와 관련이 있는 것으로 나타났으며, 항혈소판 항체가 어느 정도 보호를 제공할 수도 있다.

CD36의 돌연변이가 말라리아에 대해 보호된다는 몇 가지 증거가 있다: 촉진자, 인트론 내 및 엑손 5의 돌연변이는 심각한 말라리아의 위험을 감소시킨다.유전자 다양성 연구는 말라리아 선택 압력 때문에 이 유전자에 긍정적인 선택이 있었다고 주장한다.CD36만이 심각한 말라리아의 유일한 결정요인은 아니라는 반대 보고서도 알려져 있다.또한 CD36에 대한 역할은 생식세포(Stage I 및 II)의 간극에서 발견되었다.

CD36은 마우스 모델에서 말라리아에 대한 선천적인 면역 반응에 역할을 하는 것으로 나타났다.[44]야생 생쥐 CD36(-/-) 생쥐와 비교했을 때 사이토카인 유도반응과 기생충 간극이 손상되었다.초기 최고봉 파라시테미아, 더 높은 기생충 밀도, 더 높은 사망률이 지적되었다.CD36은 Plasmodium palciparum glycophosphatidylinositol(PfGPI) 유도 MAPK 활성화와 소염 시토카인 분비물에 관여하는 것으로 생각된다.대식세포가 PfGPI에 노출되었을 때 ERK1/2, JNK, p38, c-Jun 단백질이 인산염화되었다.이 모든 단백질들은 면역 반응에 2차 전달자로 관여한다.이러한 반응은 CD36(-/-) 마우스에서 무뎌졌다.또한 CD36(-/-) 대식량에서는 PfGPI에 노출되었을 때 TNF-알파가 상당히 적게 분비되었다.이러한 반응이 어떻게 말라리아에 대한 보호를 제공하는지를 결정하기 위한 작업이 진행 중이다.

CD36 결핍증과 알로임문혈소판감소증

CD36은 혈소판에서도 당단백질 IV(gpIV) 또는 당단백질 IIIb(gpIIb)로도 알려져 나카 항원을 발생시킨다.나카 null 표현형은 백인의 0.3%에서 발견되며 무증상으로 나타난다.null 표현형은 아프리카인(2.5%), 일본인과 기타 아시아인(5~11%)에서 더 흔하다.

인간 CD36 유전자의 돌연변이는 여러 차례의 혈소판 수혈에도 불구하고 혈소판 수치가 계속 낮은 환자에게서 처음 확인되었다.[45][46]이 상태를 혈소판 수혈에 대한 굴절성으로 알려져 있다.이후의 연구는 CD36이 혈소판의 표면에서 발견되었다는 것을 보여주었다.이 항원은 단핵항체(MABS) OKM5와 OKM8에 의해 인식된다. 플라스모디움 팔시파룸 단백질 속박에 의해 결합된다.[47]

90 CD36 코돈의 돌연변이의 특성에 따라 혈소판과 단세포(유형 1) 또는 혈소판(유형 2)에 모두 없을 수 있다.타입 2는 a와 b의 두 가지 하위 유형으로 나뉜다.혈소판에만 국한된 결핍은 타입 2a로 알려져 있다. CD36 또한 에리스토브리스에 없을 경우, 표현형은 타입 2b로 분류된다.[48]분자기준은 케냐와 감비아인의 T1264G, C478T(50%), AC의 539 삭제 및 A의 1159 삽입, 1438-1449 삭제, 그리고 AAAC의 일본어 삽입 등 일부 경우에 알려져 있다.

건강해 보이는 일본인 자원봉사자 827명을 대상으로 한 연구에서 I형과 II형 결함은 각각 8명(1.0%), 48명(5.8%)에서 발견됐다.[49]1127년 건강한 프랑스 헌혈자(대부분 백인 유럽인)는 CD36 결핍이 발견되지 않았다.[50]두 번째 그룹에서는 301명의 백인 시험 과목 중 1개만 CD36이 부족한 것으로 밝혀졌다.사하라 사막 이남의 흑인 아프리카인 206명 중 16명과 카리브해 흑인 148명 중 1명이 CD36 -ve인 것으로 밝혀졌다.검사 대상자 13명 중 3명은 항 CD36 항체를 가지고 있었다.미국 흑인 헌혈자 250명 그룹에서 6명(2.4%)이 나카 항원 음성인 것으로 나타났다.[51]

CD36 결핍은 수혈 후 자반증의 원인일 수 있다.[52]

혈압

신장 내 CD36 발현 정상 수준 이하가 고혈압(고혈압)의 유전적 위험인자로 연루돼 왔다.[53]

지방산흡입

인간에 대한 심근 지방산 흡수와의 연관성이 지적되었다.[54]그 자료는 비대성 심근병증과 CD36 사이의 연관성을 시사하지만 이것은 확인될 필요가 있다.

결핵

드로소필라 모델의 RNAi 검진 결과 CD36 계열의 한 구성원이 미코박테리움 결핵을 대식세포 파고솜으로 전이시키는 데 필요한 것으로 밝혀졌다.[55]

독소포체증

독소플라즈마 곤디이의 독성 변종은 CD36과 결합하지만 독성 기생충은 CD36과 결합하지 못한다.마우스에서 CD36은 질병 내성을 위해 필요하지만 면역력이나 저항력 발달에는 필요하지 않다.[56]

비만

CD36은 지방 맛의 능력과 연관되어 비만과 지질 맛의 변화에 관한 다양한 연구의 표적이 되었다.CD36 mRNA 표현은 희박한 대조군에 비해 비만 모래쥐(P. obesus)의 미각봉오세포(TBC)가 감소하는 것으로 밝혀져 CD36과 비만과의 연관성이 있는 것으로 나타났다.[57]CD36 단백질의 실제 수준은 비만 쥐 세포와 대조 쥐 세포 사이에 차이가 없었지만, 압둘 아지즈 외 연구진.CD36의 물리적 분포가 비만 쥐 세포에서 다를 수 있다는 가설을 세운다.[57]칼슘 조정의 변화는 CD36과 비만과도 관련이 있다.적당하게 봉오리 세포(그 유곽 유두에서 더 구체적으로, 세포)이 들어 있는 CD36 있는 고립된에서 비만인 생쥐를 선 보였다 크게 작은 증가에 칼슘 후 지방산 자극할 때에 비해 통제한 쥐:[58]CD36 관련된 칼슘은 규정 장애인 마우스로 만들어져 비만( 아니지만 정상적인 중량 mi.'ce')그리고 이것은 지방 미각 민감도 감소와 지방으로의 끌림 감소와 같은 비만 쥐의 행동 변화에 기여하는 메커니즘이 될 수 있다.[58]

인간 CD36에 대한 조사도 있었다.CD36 수용체 고·중·저표현을 위한 유전적 기반이 있는 비만 피험자에서 지방의 구강검출을 연구했다.CD36 표현이 높은 피험자는 CD36 발현이 낮은 피험자보다 특정 지방(올레산, 트리오레인)에 민감도가 8배 높았다.[18]CD36 중간 정도의 표현을 가진 피실험자들은 높은 그룹과 낮은 그룹 사이의 레벨에서 지방에 민감했다.[18]이 연구는 구강 지방 감수성과 CD36 수용체 발현량 사이에 유의미한 관계가 있음을 증명하지만, CD36에 대한 추가 조사는 향후 CD36이 치료의 대상이 될 수 있기 때문에 비만이라는 맥락에서 지질 시식에 대해 더 많이 배우는 데 유용할 수 있다.

세포 노쇠의 확립

CD36의 상향 조정은 노년기 동안 막 리모델링에 기여할 수 있다.[59]다양한 노화 유발 자극에 대응하여 CD36은 NF-κB의존성 염증성 사이토카인과 케모카인 생성을 자극하는데, 이는 노화 관련 분비 표현형(SASP)으로 알려진 현상이다.[60]이 분비물 분자 생산은 포괄적인 노년기 세포 운명의 시작을 이끈다.

암

CD36은 혈관신생을 규제하는 역할을 하는데, 이는 암의 확산을 조절하는 치료 전략일 수도 있다.[61]체외 및 동물 연구의 일부 데이터는 CD36을 통한 지방산 흡수가 간세포암, 교모세포종 및 잠재적으로 다른 암에서 암세포의 이동과 확산을 촉진할 수 있다고 제안하였다; CD36이 낮은 것이 교모세포종의 조금 더 나은 결과와 관련이 있을 수 있다는 관찰연구의 데이터는 제한적이었다..[62]

상호작용

CD36은 FIN과 상호작용을 하는 것으로 나타났다.[63][64]

관련 단백질

CD36 계열
4f7b 1.png
림프-II의 구조PDB 항목 4f7b
식별자
기호CD36
PfamPF01130
인터프로IPR002159

CD36과 관련된 다른 인간 스캐빈저 수용체는 SCARB1과 SCARB2 단백질이다.

참고 항목

참조

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