이원적 분화

Allopatric speciation
종들이 번식 시기에 의해 고립되는 종분화의 관련 형태인 동시대적 종분화와 혼동해서는 안 된다.
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

Allopatric 종분화(고대 그리스어 ἄλλος(állos에서)'other'그리고 πατρίς(patrís)'fatherland의)– 또한 지리적 종분화,vicariant도록 변한 종, 또는 그것의 이전 이름은 덤블 model[1]:종분화의 발생할 때 생물학적 개체 수가 지리적으로 서로에서 서술이 prev기 위해 격리된 86–은 모드로 언급했다.ents나유전자의 흐름을 방해합니다.

대륙의 이동, 산, 섬, 수역 또는 빙하의 형성 등 다양한 지리적 변화가 일어날 수 있다.농업이나 개발과 같은 인간의 활동은 또한 종의 분포도 바꿀 수 있다.이러한 요인들은 한 지역의 지형을 크게 변화시켜 한 종의 개체군을 고립된 하위 개체군으로 분리시킬 수 있다.그리고 나서 근친상간 개체군은 다른 선택 압력에 노출되고, 유전적 표류를 경험하고, 분리된 집단의 유전자 풀에 다른 돌연변이를 축적하면서 유전적 변화를 겪는다.그 장벽은 두 집단 사이의 유전 정보의 교환을 막아 생식적 고립을 초래한다.두 모집단이 접촉하면 번식할 수 없게 되어 효과적으로 특정할 수 있게 됩니다.개체수 분산과 같은 다른 고립 요인은 종분화를 일으킬 수 있으며(예를 들어 해양 섬에서의 종의 분산과 고립), 종주위 종분화라고 불리는 이원적 종분화의 특별한 경우로 여겨진다.

이원적 사양은 일반적으로 2개의 주요 모델, 즉 근변성과 근변성으로 나뉩니다.두 모델은 모집단 크기와 지리적 고립 메커니즘으로 인해 서로 다르다.생물 지리학에서 이질성과 근친상간이라는 용어는 범위가 유의하게 겹치지 않지만 서로 바로 인접한 유기체 사이의 관계를 설명하기 위해 종종 사용된다. 즉, 이들은 함께 발생하지 않거나 좁은 접촉 구역 내에서만 발생한다.역사적으로, 종분화의 형태를 의미하는 언어는 직접적으로 생물 지리학적 [2]분포를 반영하였다.이와 같이 동종 분포는 동종 분포(동일한 영역 내 사양)와 반대되는 지리적 분포이다.게다가, 이원적, 근원적, 지리적 분화라는 용어는 종종 [2]과학 문헌에서 서로 바꿔서 사용된다.본 기사에서는, 특히 주변이나 원심분리기등의 특수한 경우를 제외하고, 같은 주제를 채택합니다.

자연을 관찰하면 동적 [3]프로세스로 작동하기 때문에 "시작부터 종료까지" 이원적 분화를 목격하는 데 어려움이 생깁니다.이로 인해 종 정의, 격리 장벽 정의, 생식 격리 측정 등에 다양한 문제가 발생한다.그럼에도 불구하고, 언어 및 수학적 모델, 실험실 실험 및 경험적 증거는 자연에서 [4][1]: 87–105 이원적 분화의 발생을 압도적으로 지지한다.생식 격리의 유전적 기초에 대한 수학적 모델링은 동종 분화의 타당성을 뒷받침하는 반면, 드로소필라와 다른 동식물 종들의 실험실 실험은 생식 격리가 자연 [1]: 87 선택의 부산물로 진화하는 것을 확인했습니다.

바이카리안스

개체군은 지리적 장벽에 의해 분리된다; 생식적 고립이 발달하여 두 개의 독립된 종족이 생긴다.

변이 진화의 개념은 20세기 [5][6]중반에 레온 크로이자트에 의해 처음 개발되었다.1960년대 판구조론의 수용과 함께 일관성을 보였던 비카리안스 이론은 1950년대 초에 미국과 아프리카에 유사한 식물의 존재에 대한 설명을 발견한 이 베네수엘라 식물학자에 의해 두 대륙이 표류하기 전에 그들이 원래 단일 개체군이었다는 것을 추론함으로써 발전되었다.일부.

현재, 바이카리언스에 의한 분화는 [4]가장 일반적인 분화 형태로 널리 간주되고 있으며, 이원적 분화의 주요 모델이다.바이카리안스는 유전자 교환에 대한 외인성 장벽, 즉 종에게 외부에서 발생하는 장벽의 형성에 의해 개별 분류군 또는 전체 생물군의 지리적 범위가 불연속 개체군(분리 분포)으로 분할되는 과정이다.이러한 외인성 장벽은 종종 산의 형성, 강이나 수역의 형성, 빙하, 육교 형성 또는 제거, 시간 경과에 따른 대륙의 이동(구조판에 의한), 또는 스카이 섬을 포함한 섬 형성과 같은 다양한 지질학적 지형적 변화에서 발생한다.변종 장벽은 종의 분포를 바꿀 수 있다.적합하거나 부적합한 서식지는 지구 기후 변화 또는 대규모 인간 활동(예: 농업, 토목 공학 개발 및 서식지의 단편화)의 결과로 존재하거나 확장, 축소 또는 사라질 수 있다.이러한 요인들은 지역의 지형을 상당히 변화시켜 종 개체군을 고립된 하위 개체군으로 분리하는 결과를 초래할 수 있다.그 후, 변이체 집단은 (a) 집단의 유전자 풀에서 다른 돌연변이가 발생하고, (b) 그들은 다른 선택압력을 받게 되며, (c) 독립적으로 유전적 표류를 겪게 된다.외인성 장벽은 두 개체군 사이의 유전자 정보 교환을 방해하고, 그들이 경험하는 생태학적으로 다른 서식지로 인해 분화를 초래할 수 있습니다; 선택적인 압력은 항상 완전한 생식 [1]: 86 고립으로 이어집니다.게다가, 환경 조건의 변화를 통해서 생태적 틈새에 머무르는 종의 성향 또한 개체군을 서로 고립시키는 역할을 할 수 있고,[7][8] 새로운 혈통의 진화를 촉진할 수 있다.

유전자 흐름 연속체상의 극단으로 이원적 특이성을 나타낼 수 있다.이와 같이 동종요소에서 모집단 간의 유전자 흐름 수준은 m m이 될 이며 여기서 ({ m은 유전자 교환 비율이다.심파트리 .5{{ m0.판믹시스)인 반면, 파라파트리 사양에서는 0< < 0.{0 < < 0.은 전체 [9]연속체를 나타낸다. 그러나 일부 과학자들은[2][10] 지리적 모드에 기초한 분류 체계가 반드시 [11]복잡함을 반영하는 것은 아니라고 주장한다.이질성은 종종 [2][12]규격화의 기본 또는 "늘" 모델로 간주되지만,[13] 이 또한 논의되고 있다.

생식 격리

주요 기사:생식 격리

생식 격리는 동종배열에서[14] 유전적 분리를 촉진하는 주요 메커니즘으로 작용하며,[15] 다른 선택에 의해 증폭될 수 있다.접합 전 및 접합 후 분리는 종종 이원적 분화에 가장 많이 인용되는 메커니즘이며, 따라서 이원적 분화 사건에서 [14]어떤 형태가 먼저 진화했는지를 결정하는 것은 어렵다.접합 전은 수정 행위 전에 장벽의 존재(예: 두 모집단을 나누는 환경 장벽)를 의미하고, 접합 후는 수정 후 성공적인 개체 간 교차를 방지하는 것을 의미합니다(예: 불임 잡종 생산).동종분리된 종 쌍은 종종 접합전 및 접합후 분리 메커니즘을 나타내기 때문에, 종의 생애주기 중 초기 단계의 조사는 접합전 또는 접합후 인자에 의한 발산 여부를 나타낼 수 있다.그러나, 특정 메커니즘을 확립하는 것은 정확하지 않을 수 있습니다. 왜냐하면 한 종의 쌍은 시간이 지남에 따라 지속적으로 분리되기 때문입니다.예를 들어, 식물에 염색체 복제 이벤트가 발생하면 생식이 이루어지지만, 무균 잡종이 나타나 접합 후 격리 형태로 기능하게 된다.그 후, 새로 형성된 한 쌍은 각 종에 독립적으로 작용하는 선택이 궁극적으로 잡종을 불가능하게 만드는 유전자 변화로 이어지기 때문에 접합 전 번식에 장애를 겪을 수 있다.연구자의 관점에서 현재의 절연 메커니즘은 과거의 절연 [14]메커니즘을 반영하지 않을 수 있다.

강화

주요 기사:보강(사양)
이원적 종분화에서는 한 종의 개체군이 지리적 장벽에 의해 분리되고, 이로 인해 생식적 분리가 진화하여 두 개의 다른 종을 생성한다.이로 인해 최근 분리된 개체군이 다시 접촉하면 저체력 하이브리드가 형성될 수 있지만 강화가 작용하여 분화 과정을 완료한다.

강화는 [16]분화에서 논쟁의 여지가 있는 요소였다.그것은 두 집단 사이의 유전자 흐름을 필요로 하기 때문에 동종 분화 연구에서 더 자주 호출된다.그러나 강화는 생식 장벽이 제거되어 이전에 고립된 두 집단을 다시 결합하는 이원적 분화에도 역할을 할 수 있다.2차 접촉 시 개체는 번식하여 저적합성 [17]하이브리드를 생성합니다.잡종의 특성은 개체들이 짝 선택에서 차별을 하도록 유도하고,[11] 이로 인해 접합 전 고립이 증가하게 됩니다.잡종 자체가 그들만의 [18]종이 될 수 있다는 주장이 제기되었다: 잡종 종분화라고 알려져 있다.유전자 흐름이 존재하고 생존 가능한 하이브리드가 형성될 수 있는 한 강화는 모든 지리적 모드(및 다른 비지리적 모드)의 분화에서 역할을 할 수 있다.불멸의 하이브리드의 생산은 생식 특성 이동의 한 형태이며, 대부분의 정의는 종분화 사건의 [11]완료이다.

연구는 순수 동위원소 모집단에서보다 동위원소 모집단에서 더 많은 범위에서 특정 배우자 간 차별이 발생한다는 사실을 잘 입증했다. 그러나 관찰된 [19]패턴을 설명하기 위해 다른 요인이 제안되었다.이질화 강화는 전형적인 이질화 [14]사건보다 빈도가 낮지만 본질적으로 발생하는 것으로 나타났다(보강에 의한 분화 증거).현재의 계통학적 패턴이 과거의 유전자 흐름을 암시할 수 있기 때문에 이원적 분화에서 강화의 역할을 해석할 때 큰 어려움이 발생한다.이것에 의해, 알로파트리에서의 초기 편차가 숨겨져 「혼합 모드」의 지정 이벤트를 나타내, 알로파트리 지정 프로세스와 심파트리 지정 프로세스를 [13]모두 나타낼 수 있습니다.

수학적 모델

생식 격리의 유전적 기초의 맥락에서 개발된 수학적 시나리오는 유전적 표류, 선택, 성적 선택 또는 세 가지 조합의 영향과 관련하여 지동 전 및 지동 후 격리를 모두 모델링한다.Nei 마사토시와 동료들은 유전자 표류만으로 중립적이고 확률적인 분화 모델을 최초로 개발했다.선택과 표류 모두 후지성 격리를 초래할 수 있으며, 지리적으로 분리된 두 집단이 생식[1]: 87 격리를 진화시킬 수 있으며,[20] 때로는 빠르게 발생할 수 있다.어민 성선택은 또한 각 [21]개체군 간에 선택압력의 약간의 변화(예: 포식 위험 또는 서식지의 차이)가 있는 경우 생식적 고립을 초래할 수 있다.(아래 추가 판독 단원을 참조하십시오).거리에 의한 생식 격리에 관한 수학적 모델은 모집단이 물리적, 지리적 [22][23]거리와 직접적으로 상관되는 생식 격리를 증가시킬 수 있음을 보여주었다.이것은 고리 [11]종의 모델에서 예시되었다. 그러나 고리 종은 특별한 경우이며, 거리별 생식 분리를 나타내며, 대신 근원 분화를 나타낸다[1]: 102 . 근원 분화는 클라인을 따라 발생하는 분화를 나타내므로.

기타 모델

이원적 분화와 관련하여 다양한 대안 모델이 개발되었습니다.변이 종별의 특수한 사례는 매우 상세하게 연구되어 왔는데, 그 중 하나는 종군의 작은 부분 집합이 지리적으로 고립되는 근위 종별이다. 그리고 원심 종별은 종의 범위 확장과 [4]축소에 관한 근위 종별의 대안 모델이다.다른 부차적 이원적 모델도 아래에 설명되어 있다.

주변부

근원적 분화에서, 중앙 집단의 주변부에 있는 작고 고립된 집단은 둘 사이의 유전자 흐름의 감소 또는 제거로 인해 생식적 분리를 발전시킨다.
주요 기사:주변 분화

주변 분화는 고립된 말초 [1]: 105 개체군으로부터 새로운 종이 형성되는 분화 방식이다.한 종의 작은 개체군이 고립될 경우(예: 해양 섬의 새 개체군), 선택은 부모 개체군과 무관하게 개체군에 영향을 미칠 수 있다.지리적 분리와 충분한 시간을 고려할 때,[14] 특정화는 부산물로 이어질 수 있습니다.이것은 1) 고립된 인구의 크기, 2) 새로운 환경으로 분산 및 식민지로 인한 강력한 선택, 3) 작은 개체군에 [1]: 105 대한 유전적 표류의 잠재적 영향의 세 가지 중요한 특징에 의해 이원적 분화와 구별될 수 있다.그러나 두 모델 모두 집단 [24]간의 유전자 흐름 부재를 전제로 하기 때문에 근원적 설명이 나올 수 있기 때문에 연구자들이 근원적 분화가 일어났는지를 판단하기는 어려울 수 있다.새로운 서식지를 개척하는 개체들이 원래 개체군의 유전적 변이의 작은 샘플만을 가지고 있을 가능성이 높기 때문에 고립된 개체군의 크기는 중요하다.이것은 강한 선택 압력으로 인한 분리를 촉진하여 자손 집단 내에서 대립 유전자가 빠르게 고정되도록 한다.이것은 유전적 비호환성이 진화할 가능성을 낳는다.이러한 비호환성은 생식 분리를 유발하여 빠른 분화 [1]: 105–106 현상을 일으킨다.주변 환경의 모델은 대부분 자연 속 종의 분포 패턴에 의해 뒷받침된다.해양 섬과 군도는 위주 분화가 [1]: 106–110 일어난다는 가장 강력한 경험적 증거를 제공한다.

원심력

원심 사양은 주변 사양의 변형된 대안 모델입니다.이 모델은 생식적 [25]분리를 초래하는 유전적 신규성의 기원에 의한 근원적 분화와 대조된다.한 종의 개체군이 지리적 범위의 확장과 수축을 겪을 때, 그것은 작고, 단편적이고, 말초적으로 고립된 개체군을 남길 수 있다.이러한 고립된 집단에는 더 큰 부모 집단으로부터의 유전적 변이의 표본이 포함될 것이다.이러한 변화는 생태적 틈새 전문화의 높은 가능성 및 생식적 고립의 [4][26]진화로 이어진다.원심특정은 과학 문헌에서 [27][25][28]대부분 무시되어 왔다.그럼에도 불구하고, 이 모델을 지지하는 연구자들에 의해 많은 증거가 제시되었고, 그 중 많은 부분이 아직 [4]반박되지 않았다.한 가지 예는 [27]인도-서태평양의 가능한 원산지 중심이다.

마이크로알로파트릭

암컷 코발트 블루 얼룩말 시클리드.

마이크로 알로파트리(micro allopatry)는 작은 지리적 [29]규모로 발생하는 이원적 분화를 말한다.자연계의 미세합금 분화의 예가 설명되었다.리코와 터너는 말라위 호수에서 35m [30]떨어진 곳에 있는 프도트로페우스 칼리노스(메일란디아 칼리노스)의 알로파이트린 내 이원적 분리를 발견했다.Gustave Paulay는 Cryptorhynchinae 아과에 속하는 종들이 Rapa와 그 주변의 [31]섬들에 미세합소적으로 특정되어 있다는 증거를 발견했다.호주 윌간 지역의 대수층에 사는 교감적으로 분포하는 세쌍둥이 잠수 딱정벌레(Paroster) 종은 3.5km2 [32]지역 내에서 미세합금법으로 특정되었을 가능성이 있다.이 용어는 원래 호바트 M에 의해 제안되었다. Smith는 지리적 해상도 수준을 설명한다.동위원소 집단은 낮은 분해능으로 존재할 수 있지만, 높은 분해능으로 볼 때(즉, 모집단 내의 작은 국소적 규모에서) "마이크로 동위원소"[33]이다.Ben Fitzpatrick과 동료들은 이 원래의 정의가 [29]"지리적, 생태학적 개념을 혼동하기 때문에 오해를 불러일으킬 수 있다"고 주장한다.

세컨더리 컨택이 있는 모드

다음 항목도 참조하십시오.생태적 분화

생태적 분화는 다른 생태학적 또는 미세 생태학적 [34]조건에 적응한 결과로 발생한다는 것이 유일한 요건이다.생태적 이질성은 [13]보강과 연계된 이질적 분화의 역순서 형태이다.첫째, 다른 선택은 접합 전 장벽에서 나오는 비동일체 집단을 분리하는데, 이로부터 완전한 유전자 [35]흐름의 방해로 유전적 차이가 진화한다.allo-parapatric 및 allo-sympatric이라는 용어는 알로패트리에서는 발산이 발생하지만 secondary [1]: 112 contact에서만 발생하는 사양 시나리오를 설명하기 위해 사용되고 있습니다.이는 효과적인 강화[36] 모델 또는 "혼합 모드" 사양 [13]이벤트입니다.

관측 증거

다음 항목도 참조하십시오.주변특화 § 증거
남아메리카의 엔데미즘 지역; 주로 주요 강으로 구분되어 있다.
생물 지리학적 범위 또는 각 종을 나타내는 남미 지도 위에 겹쳐진 Charis cleonus 그룹의 종 분지도입니다.

이원적 분화가 일반적인 분화 방식으로 널리 받아들여지고 있기 때문에 과학 문헌에는 그 존재를 입증하는 연구가 풍부하다.생물학자인 에른스트 마이어는 1942년과 [1]: 91 1963년에 당대 문학을 요약한 최초의 인물이다.그가 제시한 예들 중 많은 것들이 결정적으로 남아 있지만, 현대 연구는 분자 계통학으로[37] 지리적 분화를 지원하며,[1]: 91 초기 연구자들이 이용할 수 없었던 견고성 수준을 더한다.이원적 분화(및 일반적인 분화 연구)의 가장 최근 철저한 처리는 Jerry Coyne과 H입니다. Allen Orr의 2004년 출판사양서.여기에는 바이카리안트 사양의 개념을 지원하는6개의 주요 인수가 기재되어 있습니다.

  • 밀접하게 관련된 종 쌍은 대개 지리적 또는 기후적 장벽으로 구분된 서로 인접한 지리적 범위에 존재한다.
  • 어린 종 쌍(또는 자매 종)은 알려진 장벽이 없더라도 종종 동종에서 발생한다.
  • 여러 쌍의 관련 종들이 한 범위를 공유하는 경우, 그것들은 인접한 패턴으로 분포하며, 경계는 교배 구역을 나타낸다.
  • 지리적 고립이 의심스러운 지역에서는 종이 자매쌍을 나타내지 않는다.
  • 알려진 현재 또는 역사적 지리적 장벽에 대응하는 원거리 관련 종의 배열 간의 유전적 차이의 상관 관계.
  • 생식 격리 측정은 두 종 쌍 사이의 분리 거리가 커짐에 따라 증가한다([11]이것은 종종 거리에 의한 생식 격리라고 불린다).

엔데미즘

다음 항목도 참조하십시오.섬 생물 지리학과 고도 다양성 구배

이원적 분화는 섬,[38] 대륙,[39] 그리고 심지어 [40]산 사이에서도 지구상에서 발견되는 많은 생물 지리학적, 생물 다양성 패턴을 낳았다.

섬들은 종종 오직 섬에만 존재하며 세계 어디에도 없는 종내병의 본거지이다. 고립된 섬에 사는 거의 모든 분류군은 가장 가까운 [41]대륙의 종과 공통 조상을 공유한다.도전이 없는 것은 아니지만, 섬 내유행과 [42]다양성 사이에는 전형적으로 상관관계가 있다. 즉, 섬의 다양성이 클수록,[43] 내유행의 증가는 더 커진다.다양성의 향상에 의해서,[44] 종별화가 효과적으로 추진됩니다.또한, 섬에서의 엔데믹의 수는 섬과 [45]그 지역의 상대적 고립과 직접적으로 관련이 있다.어떤 경우에는 섬에서의 분화가 [46]빠르게 일어나고 있다.

분산과 현장 특정은 [47]하와이의 생물들의 기원을 설명하는 매개체이다.하와이의 생물군에서는 다양한 지리적 종분화 모드가 광범위하게 연구되어 왔으며, 특히 혈관 배종은 주로 이원성 [47]및 근원성 모드에서 특정된 것으로 보인다.

섬들만이 고유종을 가진 지리적 위치가 아니다.남미는 이원적으로 분포된 종군의 집단을 나타내는 내생성 영역과 함께 광범위하게 연구되어 왔다.차리스 나비는 나비, 양서류, 조류, 유대류, 영장류, 파충류,[48] 설치류의 계통 발생에 해당하는 특정 지역에 국한된 주요 예이다.이 패턴은 이러한 [48]그룹 간에 반복된 바이카리안트 지정 이벤트를 나타냅니다.아마존 유역의 높은 다양성 비율을 설명하기 위해 사용된 강 장벽 가설과 달리 강은 Charis에 [1]: 97 대한 지리적 장벽 역할을 할 수 있다고 생각되지만, 이 가설은 논란의 [49][50]여지가 있다.분산 매개 이원적 분화 또한 신트로픽스 [51]전반에 걸쳐 다양화의 중요한 동인으로 여겨진다.

이원적 분화는 산악 지형에서 발생할 수 있다.기후 변화는 종을 계곡이나 산꼭대기로 몰고 갈 수 있습니다.색상 영역은 분포를 나타냅니다.적절한 서식지의 변화에 따라 분포가 변화함에 따라 생식 격리는 새로운 종의 형성을 촉진할 수 있다.

섬과 대륙의 높은 고도에서 증가하는 엔데미즘의 패턴은 전지구적 [40]차원에서 입증되었다.지형적인 고도가 높아짐에 따라, 종들은 서로 [52]고립되고 종종 등급이 매겨진 구역으로 [40]좁혀집니다."산 정상의 섬들"에서의 이러한 고립은 유전자 흐름에 장벽을 만들고, 동종 분화를 장려하고, 풍토종의 [40]형성을 촉진합니다.산악 건축(조성)은 생물 [53][54]다양성과 직접 관련이 있으며 생물 다양성에 직접적인 영향을 미칩니다.예를 들어, 히말라야 산맥과 칭하이-티베탄 고원의 형성은 레피소러스 양치류,[56] 시소리스과,[57] 라나 천시넨시스 종 [58]복합체와 같은 많은 식물과[55] 동물들의 분화와 다양화를 주도했다.Uplift는 남미 [60]안데스 산맥의 Dendrocincla 나무꾼들과 함께 남아프리카의 Drakensberg [59]산맥의 Macowania 데이지에서도 변종 분화를 주도했습니다.백악기 후기의 라라미드 조산 작용은 [61]심지어 북미에서 공룡의 변이성 분화와 방사를 야기했다.

찰스 다윈이 관찰한 갈라파고스 핀치와 같은 적응형 방사선은 종종 개체군 사이의 빠른 이원적 분화의 결과이다.그러나 갈라파고스 지느러미의 경우 하와이의 벌집과 같은 섬 방사선은 제한된 지리적 분리의 경우를 나타내며, 생태학적 분화에 의해 추진되었을 가능성이 있다.

파나마 지협

파나마 지협(빨간색 원)이 폐쇄됨에 따라 고립된 종(파란색과 녹색) 개체군의 개념적 표현.폐쇄로 북미와 남아메리카가 연결되면서 종(보라색)의 교류가 가능해졌다.회색 화살표는 폐쇄를 초래한 지각판의 점진적인 움직임을 나타냅니다.

지질학적 증거로 파나마 지협이 약 2.7~3.5mya [62]최종 폐쇄된 것을 뒷받침하며, 일부 증거는 13~15mya [63]사이에 존재하는 이전의 과도 교량을 암시한다.최근의 증거는 화석과 현존하는 종들이 북미와 [64]남미에서 3개의 주요 맥박으로 분산되면서 지협이 더 오래되고 더 복잡한 출현을 가리키고 있다.또한 생태군 개미 등 양 대륙의 지상 생물 분포의 변화는 이전의 교량 또는 일련의 [65][66]교량을 지지한다.지협이 가까워지는 정확한 시기와 상관없이, 생물학자들은 태평양과 카리브해의 종들을 [62]"진화에서 가장 위대한 자연 실험들 중 하나"라고 불리는 것으로 연구할 수 있다.또한 대부분의 지질학적 사건들과 마찬가지로 폐쇄가 빠르게 이루어지지는 않았지만, 대신 역동적으로 수백만 년 [1]: 93 동안 바닷물이 점차 얕아졌다.

알페우스속 새우의 스냅에 대한 연구는 계통학적 재구성이 15쌍의 자매 종인 알페우스의 관계를 뒷받침하고, 각각의 쌍은 지협을[62] 가로질러 나뉘고 분자 시계 연대는 3백만 년 전에서 1천 5백만 년 [68]전 사이의 분리를 뒷받침하기 때문에 이원적 분화 [67]현상의 직접적인 증거를 제공했습니다.최근에 갈라진 종들은 얕은 맹그로브 바다에[68] 사는 반면, 나이든 갈라진 종들은 더 깊은 물에 살고 있는데, 이는 [1]: 93 지협이 점차 폐쇄되는 것과 관련이 있다.이원성 분리에 대한 지지는 또한 거의 완전한 생식 [1]: 93 격리를 보여주는 종 쌍에 대한 실험실 실험에서 비롯된다.

태평양과 대서양에 걸친 유사한 연관성 및 분포 패턴이 다음과 같은 [69]다른 종 쌍에서 발견되었습니다.

리퓨지아

빙하기는 척추동물의 [70]종분화를 촉진하는데 중요한 역할을 해왔다.이 개념의 리퓨지아는 수많은 종의 집단과 그들의 생물 [1]: 97 지리학적 분포에 적용되어 왔다.

Glaciation과 그에 따른 수련회 많은 북쪽 수림대 birds,[70]에서 그러한 북미 sapsuckers( 노란 배족제비, Red-naped고 레드 브레스티드파)로, 로사 Setophaga(S.townsendii, S.occidentalis, 그리고 S.virens), Oreothlypis(Ovirginiae, Oridgwayi, 그리고 Oruficapilla)에 워블러, Oporornis(Otolmiei 그리고 O가 종분화를 일으켰다 phil현재는 Geothlypis속으로 분류되는 아델피아.여우참새(P. unalaschensis, P. megarhyncha 및 P. schistacea)비레오(V. flumbeus, V. cassinii, V. solitarius), 폭군 플라이캐처(E. ocidentalis, E. difficilis), 병아리(P. ruffescens and P. hudsonicus), 그리고 붓새(C. bicknellli와 C. minus).[70]

이원화 분화의 특별한 경우로서, 북미산 붉은색(Picea Rubens)과 검은색(Picea Mariana) 가문비나무[71] 또는 초원 개 Cynomys mexicanus와 Covic [72]ludianus와 같은 서식지 조각으로 인해 작은 개체군이 고립될 때 빙하 환부에서 고립되는 경우가 종종 발생한다.

슈퍼종

빨간색 음영은 보노보의 범위를 나타냅니다.파란색 음영은 일반 침팬지의 범위를 나타냅니다.자연 장벽(콩고 강)에 의해 구분되고 공통 서식지가 없기 때문에 이것은 이원적 분화의 한 예이다.다른 Pan 아종도 표시되어 있다.

많은 종의 쌍 또는 종 집단은 인접한 분포 패턴을 보인다. 즉, 지리적으로 서로 다른 지역에 존재한다.이들은 종종 국경을 공유하며, 그 중 많은 부분이 하이브리드 존을 포함합니다.인접한 종과 슈퍼종(Allos[73] 종이라고도 함)의 예는 다음과 같다.

조류에서, 멜라네시아의 105대종과 같은 일부 지역은 이 [78]지역 전체 조류 종의 66%를 차지하는 높은 비율의 상종이 형성되는 경향이 있다.파타고니아는 17종의 [79]숲새의 서식지인 반면, 북미에는 127종의 숲새와 [80]민물새의 서식지가 있다.사하라 사막 이남 아프리카에는 486마리의 참새목 새들이 169개의 슈퍼 [81]종으로 분류되어 있습니다.호주에는 또한 많은 조류 슈퍼종이 있으며, 전체 조류 중 34%가 슈퍼종으로 [41]분류된다.

실험실 증거

참고 항목: 실험실 분화 실험
거친 말토스와 녹말 배지에서 각각 두 개의 초파리를 키운 실험을 단순화한 것입니다.실험은 말토오스 4종과 녹말 4종 등 8종 집단으로 반복됐다.다른 [82]매체에 해당하는 각 모집단에 대해 적응의 차이가 발견되었다.이후 조사 결과, 개체군은 이러한 적응적 [83]발산으로부터 다원적 부산물로 행동적 고립을 진화한 것으로 밝혀졌다.이러한 접합 전 격리의 형태는 분화가 일어나기 위한 전제 조건이다.

이원적 분화에 대한 실험은 종종 복잡하며 단순히 하나의 종군을 둘로 나누지 않는다.이는 생식 격리 측정, 표본 크기(생식 격리 테스트에서 수행된 매팅 수), 병목 현상, 실험 기간, [84]허용된 세대 수 또는 불충분한 유전적 [85]다양성 등 다수의 정의 매개변수에 기인한다.다음과 같은 다양한 격리 지수는 생식 격리 측정(실험실 분화 연구에 종종 사용됨)을 위해 개발되었다(Y {\ Y 및[86] I {\I}).[87]

여기서 A A와 D D는 이형성에서의 매팅 수를 나타냅니다(\ B와C(\C)는 동형성 매팅을 나타냅니다. A와 B B는 하나의 집단이고 D D와 C C는 두 번째 집단입니다.Y Y의 음수는 음의 모둠 교배, 양수 값은 양의 모둠 교배(즉, 생식 격리를 나타냄)를 나타내며, null 값(0)은 집단이 무작위 [84]교배를 경험하고 있음을 나타냅니다.

실험 증거는 생식 격리가 [15][1]: 90 선택의 부산물로 진화한다는 사실을 확고히 했다.생식 격리는 유전자 히치하이킹이라고 [15]불리는 다원성(즉, 둘 이상의 특성을 코드화하는 유전자에 작용하는 간접 선택)에서 발생하는 것으로 나타났다.실험실 실험이 자연에서 일어나는 이원적 분화의 장기 과정을 정확하게 반영할 수 있는지에 관한 한계와 논란이 존재한다.자연에서 종분화 속도가 훨씬 [1]: 87 더 큰 것으로 생각되기 때문에 실험은 종종 예상보다 훨씬 낮은 100세대 이하로 떨어집니다.또한, 드로소필라의 생식 격리 진화와 관련된 비율은 실험실 환경에서 [88]실천된 것보다 훨씬 높다.앞서 제시한 지수 Y를 사용하여 25개의 동종 분화 실험(아래 표에 포함)을 조사한 결과, 생식 분리가 일반적으로 유지되는 만큼 강하지 않았으며 실험실 환경이 동종 [84]분화 모델링에 적합하지 않은 것으로 나타났다.그럼에도 불구하고, 많은 실험들이 접합 전 및 접합 후 쌍방향 분리를 보여주었고, 일부는 100세대 [1]: 87 미만이었다.

아래는 이원규격에 대한 실험실 실험의 비배출표이다.첫 번째 열은 참조된 연구에 사용된 종을 나타냅니다. 여기서 "Trait" 열은 해당 종에 대해 찬성 또는 반대하는 특정 특성을 나타냅니다.세대 열은 수행된 각 실험의 세대 수를 나타냅니다.둘 이상의 실험이 구성된 경우 세대는 세미콜론 또는 대시(범위로 지정)로 구분됩니다.일부 연구는 실험이 수행된 기간을 제공한다."선택 유형" 열은 스터디가 2변수 규격 또는 주변 규격 중 어느 쪽을 모델링했는지 나타냅니다(명시하지 않을 수 있음).직접 선택은 생식 격리를 촉진하기 위해 부과되는 선택을 의미한다. 간접 선택은 자연 선택의 다원적 부산물로써 격리가 발생하는 것을 의미한다. 반면, 발산 선택은 반대 방향의 각 이원적 모집단의 신중한 선택을 의미한다(예: 털이 더 많은 라인 및 다른 라인 위트).h 미만).일부 연구는 유전자 표류에 대한 모델링 또는 제어를 수행했다.생식 분리는 사전, 후, 둘 다 또는 전혀 발생하지 않았습니다.수행된 연구의 많은 부분이 이 표에 반영되지 않은 분해능인 다중 실험을 포함하고 있다는 점에 주목해야 한다.

이원화 분화에[1]: 88–89 [15][85][84] 관한 실험실 연구
종. 특성 ~세대 (기간) 선택 유형 학습한 드리프트 생식 격리 연도와 레퍼런스
드로소필라속
흑연가스터 		이스케이프 응답 18 간접적, 발산적 네. 접합 전 1969년[89]
이동 112 간접적, 발산적 아니요. 접합 전 1974년[90]
온도, 습도 70–130 간접적, 발산적 네. 접합 전 1980년[91]
DDT 적응 600(25년, +15년) 직접적인 아니요. 접합 전 2003년[92]
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7 다이렉트 다이버전트 접합 전 1974년[93]
40; 50 다이렉트, 다이렉트 접합 전 1974년[94]
이동 45 다이렉트, 다이렉트 아니요. 없음. 1979년[95][96]
다이렉트, 다이렉트 접합 전 1953년[97]
36; 31 다이렉트, 다이렉트 접합 전 1956년[98]
EDTA 적응 각각 25개씩 3개의 실험 간접적인 아니요. 접합 후 1966년[99][100]
각각 25개씩 8개의 실험 직접적인 1997년[101]
복부채타

번호

 21-31 직접적인 네. 없음. 1958년[102]
흉막차타수 32 직접적인 아니요. 없음. 1969년[103]
광축, 측지축 20 아니요. 없음. 1975년[105] 1981년[104]
네. 1998년[106]
네. 1999년[107]
다이렉트, 다이렉트 접합 전 1971[108] 1973[109] 1979[110] 1983[111]
D.시뮬란스 스커텔 브리슬, 개발 속도, 날개 폭

건조 저항성, 다산성, 에탄올 내성

구애 표시, 재구애 속도, lek 행동

번데기 높이, 뭉친 산란, 일반 활동

 3년 네. 접합 후 1985년[112]
폴리스테럼 131; 131 직접적인 접합 전 1976년[113]
5년 1966년[114]
D. 윌리스토니 pH적응 34–122 간접적, 발산적 아니요. 접합 전 1980년[115]
D. 의사부스쿠라 탄수화물원 12 간접적인 네. 접합 전 1989년[83]
온도 적응 25–60 직접적인 1964년[117] 1969년[116]
광축, 측지축 5–11 간접적인 아니요. 접합 전 1966년[118]
접합 전 1978[119][120] 1985년
네. 1993년[121]
온도 포토페리오드; 식품 37 다이버전트 네. 없음. 2003년[122]
D. pseudoobscura &

파시밀리스

22; 16; 9 다이렉트, 다이렉트 접합 전 1950년[123]
4개의 실험, 각각 18개 직접적인 접합 전 1966년[124]
모하벤시스 12 직접적인 접합 전 1987년[125]
개발시간 13 다이버전트 네. 없음. 1998년[126]
아디스트롤라 네. 접합 전 1974년[127]
실베스트리스 네. 1980년[128]
무스카가메타 지오택시 38 간접적인 아니요. 접합 전 1974년[129]
지오택시 16 다이렉트, 다이렉트 아니요. 접합 전 1975년[130]
네. 1991년[131]
박트로세라쿠르비테 개발시간 40–51 다이버전트 네. 접합 전 1999년[132]
제아메이스 6; 6 다이렉트, 다이렉트 접합 전 1969년[133]
그림샤위 [134]

역사 및 연구 기술

주요 기사:분화 이력

초기 분화 연구는 전형적으로 지리적 분포를 반영하여 지리적, 반지리적,[2] 비지리적이라고 불렸다.지리학적 특성화는 오늘날 이원적 특성화라는 용어의 사용에 대응하고 있으며, 1868년 모리츠 바그너가 분리성(Separationstheory)[136]이라는 용어를 사용한[135] 개념을 최초로 제안했다.그의 아이디어는 나중에 에른스트 마이어에 의해 주로 지리적으로 고립된 소규모 [136]집단에 초점을 맞춘 설립자 효과의 특정화 형태로 해석되었다.

진화생물학자이자 자연선택의 중요성에 대한 강력한 지지자인 에드워드 바그널 폴튼은 1903년 [137]"상징적 분화"라는 용어를 만드는 과정에서 분화를 [11]촉진하는 지리적 고립의 역할을 강조했습니다.

찰스 다윈이 종의 [136]기원에 대한 그의 출판물에서 진정한 지리적 기반 종분화 모델을 인식했는지에 대해서는 논란이 존재한다.11장 "지리적 분포"에서 다윈은 "모든 종류의 장벽, 즉 자유로운 이주를 방해하는 장벽은 여러 지역의 생산 차이와 밀접하고 중요한 방식으로 관련되어 있다"[138]고 언급하면서 이주에 대한 지리적 장벽을 논한다.F. J. Sulloway는 다윈의 분화에 대한 입장은 최소한[139] "오해"였고 나중에 와그너와 데이비드 스타 조던에게 다윈이 동종 분화를 [1]: 83 가장 중요한 방법으로 생각했다고 잘못 알렸을 수도 있다고 주장한다.그럼에도 불구하고 다윈은 바그너의 지리적 특화 [136]개념을 완전히 받아들이지 않았다.

1994년 에른스트 마이어

David Starr Jordan은 20세기 초에 이원적 분화를 촉진하는 데 중요한 역할을 했고,[1]: 86 [135][140] 이 이론을 뒷받침할 수 있는 자연으로부터 풍부한 증거를 제공했습니다.훨씬 후에, 생물학자 에른스트 마이어는 1942년 출판된 체계학 및 종의 기원, 동물학자의 관점, 그리고 1963년 출판된 동물의 종과 진화에서 당시 현대 문학을 최초로 요약했습니다.요르단의 작품처럼, 그들은 자연에 대한 직접적인 관찰에 의존했고,[1]: 83–84 오늘날 널리 받아들여지고 있는 이원적 분화의 발생을 기록했습니다.이 연구에 앞서, Theodosius Dobzhansky는 1937년에 유전학과 종의 기원을 출판했는데, 여기서 그는 어떻게 분화가 [1]: 2 일어날 수 있는지에 대한 유전적 틀을 공식화했다.

다른 과학자들은[141]이 바그너, 카를 조던이라고 생각합니다 자연에서 조엘 아삽 앨런(그 용어"조던의 법칙", 밀접하게 연관되어 지리적으로 고립된 종이 종종 물리적 barrier[1]으로 나눈 발견된다:91를 만들어 낸)과 로버트 그린 리프. 마이크 레빗은 같은 종의 allopatrically 분산된 쌍의 존재를 지적했다., 그리고 다비드 S타르 조던은 진화적 [142]개념으로서 이원적 분화의 형성에 큰 역할을 했다; 메이르와 돕잔스키는 현대 진화적 합성의 형성에 기여했다.

20세기 후반에는 이원적 분화의 수학적 모델이 발달하여 지리적 고립이 두 [1]: 87 집단의 생식적 고립을 초래할 수 있다는 분명한 이론적 타당성을 가져왔다.

1940년대 이후, 이원적 분화가 [143]받아들여지고 있다.오늘날,[1]: 84 그것은 자연에서 일어나는 가장 일반적인 종분화의 형태로 널리 여겨진다.그러나,[143] 이것은 논란이 없는 것은 아니다. 왜냐하면 파라파트릭과 동위원소 분화 모두 본질적으로 발생하는 10가지 분화 모드로 간주되기 때문이다.일부 연구자들은 심지어 긍정적인 이원적 종분화 사건에 대한 보고에 편견이 있다고 간주하고 있으며, 2009년에 발표된 73편의 종분화 논문을 검토한 한 연구에서 관찰된 패턴에 대한 주요 설명으로 이원적 종분화를 제안한 30%만이 가능한 [13]다른 종분화 방식을 고려했다.

현대 연구는 분화 사건의 형태를 결정하기 위해 여러 증거에 크게 의존한다. 즉, 분자 [1]: 123–124 기술에 기초한 계통학적 관련성과 함께 지리적 분포의 패턴을 결정하는 것이다.이 방법은 John D에 의해 효과적으로 도입되었습니다.1986년 린치와 수많은 연구자들이 이를 비롯한 유사한 방법을 사용해 계몽적인 [144]결과를 도출했다.지리적 분포와 계통 발생학적 데이터의 상관관계는 또한 조엘 크라크래프트, 제임스 브라운, 마크 5세에 의해 개발된 바이카리언스 생물[1]: 92 지리학이라는 하위 분야를 만들어냈다. 로몰리노, 생태학과 생물지리학을 전문으로 하는 다른 생물학자들 중에서.마찬가지로 종 수준의 계통 발생, 범위 중복, 자매 종 쌍 간의 범위 크기 대칭, 지리적 [37]범위 내의 종 이동 등 다양한 접근법 또는 이들의 조합을 사용하여 과거에 종들이 겪었던 종별 모드를 결정하기 위해 완전한 분석적 접근법이 제안되고 적용되었다.(파나마 지협[68] 폐쇄나 시클라멘속[145] 내 분화 이벤트로 분리된 새우의 경우 등) 화석 또는 지질[1]: 93 기록을 반영하는 분화 시간을 정확하게 측정하기 위해 분자 시계 연대 측정법도 종종 사용된다.오늘날 사용되는 다른 기술은 개체군 [13]간의 유전자 흐름 측정, 생태적 틈새 모델링(Myrtle과 Audubon의 워블러[146] 또는 에콰도르의[144] 덴드로바티스 개구리들 사이에서 일어나는 환경 매개 분화의 경우), 단통군 [147]통계 테스트를 사용했다.생물공학적 진보는 종의 진화사를 생태학과 연결시키고[148] 계통발생학적 [149]패턴을 명확히 하면서 대규모의 다위치 게놈 비교를 가능하게 했다.

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추가 정보

생식 격리의 수학적 모델