피셰리아 가출

Fisherian runaway
날고 있는 공작 꼬리, 피셰리아 가출로 추정되는 장식의 전형적인 예.

피셰리안 가출 또는 가출 선택은 20세기 초 수학 생물학자 로널드 피셔가 끈질기고 지향적인 여성 선택에 의한 과장된 남성 장식의 진화를 설명하기 위해 제안한 성적 선택 메커니즘이다.[1][2][3] 예를 들어 비교적 가라앉은 완두콩 깃털에 비해 화려하고 정교한 공작 깃털이 있다; 값비싼 장식품, 특히 새의 매우 긴 꼬리는 자연 선택과 양립할 수 없는 것으로 보인다. 피셰리안 가출은 특정 성별에 의해 표현되는 행동과 같은 성적인 이형적 표현형질을 포함하는 것으로 가정할 수 있다.

극단적이고 분명히 부적응적인 성적 이형성은 찰스 다윈의 시대부터 현대 합성에 이르기까지 진화 생물학자들에게 역설적인 의미를 지니고 있었다. 다윈은 선호와 장식품 모두에 대한 유전적 근거를 가정해 역설을 해결하려 했고, 고등 동물에 대한 '미적 감각'을 가정해 다음 세대에는 두 가지 특성을 모두 강력하게 선택하도록 했다.[3] 피셔는 선호와 장식 사이의 유전적 상관관계를 가정하여 이 이론을 더욱 발전시켰는데, 처음에는 장식이 더 큰 잠재적 적합성(더 많은 후손을 남길 가능성)을 의미했기 때문에 장식에 대한 선호도는 선택적 우위를 점하고 있었다. 그 후, 만약 충분히 강하다면, 짝을 고르는 데 있어서 과장된 장식에 대한 여성 선호도는 장식이 비적응적이 되어도 자연 선택을 저해하기에 충분할 수 있다.[3] 이는 후속 세대에 걸쳐 긍정적인 피드백에 의해 급격한 선택을 유도할 수 있으며 특성과 선호도가 증가하는 속도가 기하급수적으로 증가할 수 있다(반선 선택이 방해될 때까지).[3]

피셰리아 가출은 기초적인 유전적 메커니즘과 그것이 시작되는 과정을 모두 탐지하는 것이 어려웠기 때문에 경험적으로 증명하기가 어려웠다.[1][2]

암컷(왼쪽)과 수컷(오른쪽) 꿩은 성적으로 이형성 종이다.
공작 거미 수컷은 대담하게 무늬를 새긴 하악, 다리, 복부를 보여주는 구애 춤을 춘다. 암컷은 황갈색이다.

역사

찰스 다윈부터 로널드 피셔까지

찰스 다윈은 1871년 '인간의 혈통과 성과 관련된 선택'이라는 책을 출간했는데,[4] 이 책은 개봉과 동시에 관심을 모았으나 1880년대에 이르러 그 아이디어는 너무 논쟁적인 것으로 여겨졌고 크게 무시되었다. 알프레드 러셀 월래스는 특히 다윈이 죽은 후 성적인 선택이 실제 현상이라는 데 동의하지 않았다.[3]

Ronald Fisher는 이 질문에 참여한 몇 안 되는 다른 생물학자 중 한 명이었다.[3] 월리스가 자신의 1915년 논문 '성적 선호의 진화'에서 동물들이 성적 선호도를 보이지 않는다고 말했을 때 피셔는 공개적으로 반대했다.[5]

월리스가 제기한 이의는... 동물들은 그들의 아름다움 때문에 그들의 짝을 선호하지 않으며, 특히 암컷 새들이 가장 훌륭한 깃털을 가진 수컷을 선택하지 않는다는 것은, 작가에게 항상 약한 것으로 보였다; 부분적으로는 야생 동물들이 많은 구혼자들 사이에서 선택하는 동기에 대한 우리의 필요한 무지함에서 비롯되었다; 부분적으로는 남아 있기 때문이다. 주목할 만한 2차 성적인 등장인물 그 자체나, 애정행각에서의 신중한 과시, 또는 여성에 대한 이러한 익살로 인해 야기된 명백한 관심사들 중 만족스러운 설명은 없다. 또한 부분적으로 이러한 반대는 같은 책에서 알프레드 월리스 경이 제시한 교리와 관련이 있기 때문이기도 하다. 아르티인간에 있어서의 스틱한 능력은 그의 "수상한 본성"에 속하기 때문에 자연선택에 의해 생성된 그의 "수상한 본성"과는 독립적으로 그에게로 왔다.

— R.A. Fisher (1915)[5]

피셔는 1930년 창간된 책 '자연선택의 유전학 이론'[6]에서 성간 선택이 여성 선택과 "관용적"에 대한 선호에 근거한 성적으로 이형적인 남성 장식으로 이어질 수 있는 모델을 처음으로 설명했다. 그는 건강을 증진시키는 특징에 대한 선택이 꽤 흔할 수 있다고 제안했다.

특정 종류의 성적 선호도가 선택적 이점을 부여할 수 있고, 따라서 종에 확립되는 경우는 드물지 않을 수 있다. 사실 선택적 우위와 상관관계가 있는 종에 주목할 만한 차이가 존재할 때마다, 관찰할 차이를 가장 분명하게 구별하고, 가장 확실히 더 유리한 유형을 선호하는 이성의 개체도 선택하는 경향이 있을 것이다. 이러한 방식으로 시작된 성적 선호도는 선택된 개인에게 직접적인 이익을 줄 수도 있고 그렇지 않을 수도 있으며, 따라서 진행 중인 자연 선택의 효과를 재촉한다. 그러므로 그것은 두드러지는 2차 성적인 등장인물의 발생보다 훨씬 더 널리 퍼질 수 있다.

— R.A. Fisher (1930)[6]

표현만을 위한 강한 여성의 선택은, 기능과는 반대로, 자연선택의 힘에 반대하며 훼손될 수 있으며, 표현비용(자연선택에 의해 유발됨)이 될 때까지, 그 장식품(선호도뿐만 아니라)의 더욱 과장되게 되는 성선택을 초래하게 된다.e 유익성(성적 선택으로 부여)보다 크다.[5][6]

공작과 성적 이형성

오른쪽의 공작은 왼쪽의 공작에게 구애하고 있다.

파보 속 종의 공작과 완두콩의 깃털 이형성은 진화 생물학자들을 오랫동안 어리둥절하게 만든 장식 역설의 대표적인 예다. 다윈은 1860년에 다음과 같이 썼다.

공작새 꼬리에 깃털을 꽂은 모습은, 볼 때마다 구역질이 나![7]

공작의 화려하고 정교한 꼬리는 자라고 유지하는데 많은 에너지를 필요로 한다. 그것은 또한 새의 민첩성을 떨어뜨리고, 포식자에 대한 동물의 시야를 증가시킬 수 있다. 꼬리는 그것을 소유한 사람들의 전반적인 체력을 떨어뜨리는 것으로 보인다. 하지만, 그것은 진화했고, 더 길고 색깔 있게 정교한 꼬리를 가진 공작새들이 그렇지 않은 공작새들보다 어느 정도 유리하다는 것을 보여준다. 피쉬리안 가출은 암탉이 더 길고 더 화려한 꼬리를 가진 공작새와 짝짓기를 선호한다면 공작 꼬리의 진화가 가능할 것이라고 주장한다. 이런 꼬리를 가진 수컷을 차례로 고르는 피앙은 길고 화려한 꼬리를 가질 가능성이 높은 수컷 자손을 가지고 있어 스스로 성적으로 성공할 가능성이 더 높다. 마찬가지로 중요한 것은, 이 암수 새끼들이 더 길고 더 화려한 꼬리를 가진 공작새를 선호할 가능성이 더 높다는 것이다. 그러나 꼬리가 큰 수컷의 상대적 체력이 없는 수컷보다 높지만, 모든 개체군(남녀 모두)의 절대적 체력 수준은 어느 암컷도 더 길거나 더 화려한 꼬리를 선호하지 않는 경우보다 낮다.[5][6]

메커니즘

입문

피셔는 극도의 장식의 진화를 이끌기 위해 피셰리아 폭주 메커니즘을 충족해야 하는 두 가지 기본 조건을 간략히 설명했다.

  1. 성별 중 하나 이상에서 성적 선호도
  2. 선호도에 상응하는 생식 이점.[6]

피셔는 1915년 논문 '성적 선호의 진화'에서 피셰리아 가출에 필요한 여성 선호 유형은 아름다움에 대한 이해나 감상 없이 시작될 수 있다고 주장했다.[5] 피셔는 신체 적합성, 적응성, 주의를 끌지 못하는, 그리고 암컷들이 쉽게 비교할 수 있도록 수컷들 사이에 외모가 다른, 눈에 보이는 어떤 특징들이든 피셔의 가출을 시작하기에 충분할 것이라고 제안했다. 이 제안은 그의 이론과 양립할 수 있으며, 특징의 선택은 본질적으로 임의적이며, 다른 모집단에서 다를 수 있음을 나타낸다. 이러한 재정 거래는 수학적 모델링과 수컷이 다른 개체군과는 현저하게 다를 수 있는 모래톱의 고립된 개체군의 관찰에 의해 이루어진다.[5][1][2][8][9][10]

유전적 근거

피셰리안 가출은 여성의 성적 선호와 남성의 장식 모두 유전적으로 가변적(헤리터블)이라고 가정한다.[6]

만약 직접적인 관찰에 의해서만 확립되는 기본적인 사실로서 성적 선호의 존재를 고려한다면, 우리는 유기체의 취향을 진화적 변화의 산물로 간주하고, 그러한 취향이 부여할 수 있는 상대적 이점에 의해 지배된다. 종에 상당한 차이가 존재할 때마다... 또한 관찰해야 할 차이를 가장 명확하게 구별하고 가장 유리한 유형을 가장 선호하는 이성 개인도 선택하는 경향이 있을 것이다.
— R. A. Fisher(1930)[6]

여성선택

피셔는 과장된 남성 장식을 위한 선택은 그 장식에 대한 여성의 성적 선호의 과장이 결합된 과장에 의해 추진된다고 주장했다.

그러나 어떤 주목할 만한 결과는 ...에 따른다. ...의 선호가 있는 종에서. 암컷, 개별 수컷이 남긴 자손의 수에 큰 영향을 끼친다……. 성선택의 장점으로 인해 불리함이 균형을 이룰 수 있는 이상 발전이 진행될 것이다… 또한 좀 더 확실한 선호도를 주는 것에 찬성하는 순 이점이 있을 것이다.
— R. A. Fisher(1930)[6]

긍정적 피드백

시간이 지남에 따라 양의 증가가 같은 양의 증가를 유발하는 루프를 포함하는 긍정적인 피드백 메커니즘은 연속적인 세대마다 더 많은 과장된 아들과 더 까다로운 딸들이 생산되는 것을 보게 될 것이다; 그 결과 장식과 선호 모두를 더 과장하기 위해 폭주하는 선택을 하게 된다.(장식을 생산하는데 드는 비용이 장식을 소유하는 것의 생식적 효익을 초과할 때까지).

이러한 과정의 영향을 받는 두 가지 특성, 즉 남성의 [오르나멘탈] 발달과 여성의 성적인 발달 선호는 함께 발전해야 하며, 그 속도는 점점 더 빨라질 것이다. [I]t는 개발속도가 이미 달성한 발달에 비례하여 시간이 기하급수적으로 증가하거나 기하급수적으로 증가하는 것을 쉽게 알 수 있다.
— R. A. Fisher(1930)[6]

그런 과정은 곧 어떤 견제와 마주해야 한다. 그러한 두 가지는 명백하다. 충분히 멀리 운반된다면 … 덜 장식적인 남성들을 위한 역선택이 성적인 선호의 이점에 균형을 이루게 될 것이다; … 정교함과 … 여성 취향은 정지될 것이고, 상대적인 안정의 조건은 달성될 것이다. 만약 그들의 성적 장신구들의 수컷들에게 불리한 점이 여성의 선호에 의해 부여되는 생식적 이점을 약화시킴으로써, 암컷에 비해 생존하는 숫자의 수효를 줄인다면, 그것은 여전히 더 효과적일 것이다.
— R. A. Fisher(1930)[6]

대립 가설

몇 가지 대안 가설은 동일한 유전자 가출(또는 양성 피드백) 메커니즘을 사용하지만 시작 메커니즘은 다르다. 섹시한 아들 가설(피셔에 의해 제안되기도 함)은 멋있게 장식된 수컷을 고르는 암컷은 멋있게 장식된 (또는 섹시한) 아들을 가질 것이며, 그러한 행동이 다음 세대를 통해 암컷의 유전자를 퍼뜨리는 데 미치는 영향은 아버지의 부모의 투자 수준과 같은 다른 요인보다 더 클 수 있다는 것을 암시한다.[11] 지표 가설은 바람직한 장신구 제작 비용이 개인의 활력에 의해 좋은 유전자를 나타내기 때문에 암컷이 바람직하게 장식된 수컷을 선택한다는 것을 암시한다. 예를 들어, 핸디캡 원리는 암컷이 다른 어떤 눈에 보이는 특징의 측정 가능한 비용으로 가장 좋은 수컷을 구별한다는 것을 제안한다. 최고의 말이 가장 큰 역기를 드는 핸디캡 경주와 유사하게 [12]목적

참고 항목

참조

  1. ^ Jump up to: a b c Andersson, M. (1994). Sexual selection. ISBN 0-691-00057-3.
  2. ^ Jump up to: a b c Andersson, M.; Simmons, L.W. (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends in Ecology and Evolution. 21 (6): 296–302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428.
  3. ^ Jump up to: a b c d e f Gayon, J. (2010). "Sexual selection: Another Darwinian process". Comptes Rendus Biologies. 333 (2): 134–144. doi:10.1016/j.crvi.2009.12.001. PMID 20338530.
  4. ^ Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. ISBN 978-1-57392-176-3.
  5. ^ Jump up to: a b c d e f Fisher, Ronald A. (1915). "The evolution of sexual preference". Eugenics Review. 7 (3): 184–192. PMC 2987134. PMID 21259607.
  6. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j Fisher, Ronald A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, UK: Clarendon Press. ISBN 978-0-19-850440-5. "[online archived copy]". At The Clarendon Press. 1930.
  7. ^ Darwin, C. (3 April 1860). "Darwin Project letter 2743". Letter to Asa Gray.
  8. ^ Rodd, F.H.; Hughs, K.A.; Grether, G.F.; Baril, C.T. (2002). "A possible non-sexual origin of mate preference: Are male guppies mimicking fruit?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 269 (1490): 571–577. doi:10.1098/rspb.2001.1891. PMC 1690917. PMID 11886639.
  9. ^ Pomiankowski, A.; Iwasa, Y. (1998). "Runaway ornament diversity caused by Fisherian sexual selection". Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (9): 5106–5111. Bibcode:1998PNAS...95.5106P. doi:10.1073/pnas.95.9.5106. PMC 20221. PMID 9560236.
  10. ^ Mead, L.S.; Arnold, S.J. (2004). "Quantitative genetic models of sexual selection". Trends in Ecology and Evolution. 19 (5): 264–271. doi:10.1016/j.tree.2004.03.003. PMID 16701266.
  11. ^ Gwinner, H.; Schwabl, H. (2005). "Evidence for sexy sons in European starlings (Sturnus vulgaris)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 58 (4): 375–382. doi:10.1007/s00265-005-0948-0. S2CID 42804362.
  12. ^ Zahavi, Amotz (1975). "Mate selection—A selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology. Elsevier BV. 53 (1): 205–214. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3. ISSN 0022-5193. PMID 1195756.