유전적 표류

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존 굴드(John Gould)에 의한 다윈의 지느러미
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유전적 표류(allelic drift 또는 Wright effect)^[1]는 무작위 찬스로 인해 모집단에서 기존 유전자 변종(alle)의 빈도가 변화하는 것이다.^[2]

유전적 표류는 유전자 변형이 완전히 사라지게 하여 유전적 변이를 감소시킬 수 있다.^[3]그것은 또한 초기에는 희귀한 알레르기가 훨씬 더 자주 그리고 심지어 고정되게 할 수 있다.

알레르기의 복제본이 거의 존재하지 않을 때는 유전적 표류의 효과가 더 두드러지고, 복제본이 많이 존재할 때는 그 효과가 덜 두드러진다.20세기 중반에는 유전적 표류를 포함한 자연선택과 중성적 과정의 상대적 중요성에 대한 활발한 논쟁이 일어났다.멘델의 유전학을 이용해 자연선택을 설명했던 로널드 ^[4]피셔는 유전적 표류가 진화에서 가장 작은 역할을 한다는 견해를 가지고 있었고, 이는 수십 년 동안 지배적인 견해로 남아 있었다.1968년, 인구유전학자 기무라 모투는 자신의 중립적인 분자 진화론으로 다시 논쟁을 불러일으켰는데, 이 이론은 유전적 변화가 인구 전체로 확산되는 대부분의 경우(표현형의 변화가 꼭 필요한 것은 아니지만)가 중성적 돌연변이에 작용하는 유전적 표류로 인해 발생한다고 주장한다.^[5][6]1990년대에 건설적인 중립 진화가 제안되었는데, 이 진화는 어떻게 복잡한 시스템이 중립적인 전환을 통해 나타나는지를 설명하고자 한다.^[7][8]

항아리 속의 구슬과 비유

유전적 표류 과정은 한 개체에서 20개의 유기체를 나타내기 위해 항아리에 있는 20개의 구슬을 사용하여 설명할 수 있다.^[9]이 대리석 항아리를 출발 인구로 간주하라.항아리에 들어 있는 구슬의 반은 빨간색이고 반은 파란색이며, 각 색깔은 모집단의 한 유전자의 다른 알레르기에 해당한다.각각의 새로운 세대에서 유기체는 무작위로 번식한다.이 번식을 나타내기 위해, 원래의 항아리에서 임의로 대리석을 선택하고 같은 색상의 새로운 대리석을 새 항아리에 넣으세요.이것은 원래의 대리석이 항아리 속에 남아 있다는 것을 의미하는 원래의 대리석의 "오프프링"이다.두 번째 병에 20개의 새로운 구슬이 들어갈 때까지 이 과정을 반복한다.두 번째 항아리는 이제 20개의 "offpring" 즉 다양한 색깔의 구슬을 포함할 것이다.두 번째 항아리에 정확히 10개의 빨간 구슬과 10개의 파란 구슬이 들어 있지 않는 한, 알레르기에서 임의의 이동이 일어났다.

이 과정을 여러 차례 반복하면 세대별로 뽑은 빨강과 파랑 구슬의 수가 변동한다.때때로, 항아리는 "부모" 항아리보다 더 많은 붉은 구슬을 가지고 있고 때로는 더 푸른색을 띤다.이 변동은 한 세대에서 다음 세대로의 알레르기의 분포의 무작위 변동에 의한 모집단의 알레르기의 변화인 유전적 표류와 유사하다.

어느 한 세대에서도 특정한 색깔의 구슬을 선택할 수 없었으며, 이는 자손이 없다는 것을 의미한다.이 예에서 붉은 구슬을 선택하지 않으면 신세대를 대표하는 항아리에는 푸른 자손만 들어 있다.이렇게 되면 인구에서 붉은 알레르기는 영구히 상실되고, 반면에 남아 있는 푸른 알레르기는 고정되었다: ; 모든 미래 세대는 완전히 푸른 색이다.적은 수의 인구에서 고정은 단 몇 세대 만에 발생할 수 있다.

확률 및 알레르 빈도

유전적 표류의 메커니즘은 간단한 예로 설명될 수 있다.한 방울의 용액에서 격리된 박테리아의 매우 큰 군집을 생각해 보라.이 박테리아는 A와 B라는 두 개의 알레르기가 있는 하나의 유전자를 제외하고 유전적으로 동일하다. 이 알레르기는 중립적인 알레르기로서, 박테리아의 생존과 번식 능력에 영향을 주지 않는다는 것을 의미한다. 이 군집의 모든 박테리아는 똑같이 생존하고 번식할 가능성이 있다.박테리아의 절반은 A라고 하고 나머지 절반은 B라고 가정해 보자.따라서 A와 B는 각각 1/2의 알레르기를 가진다.

그리고 나서 용액의 방울은 4개의 박테리아를 지탱할 충분한 음식만을 가질 때까지 줄어들게 된다.다른 모든 박테리아는 번식하지 않고 죽는다.생존하는 네 가지 중 A와 B 알레르기에 대해 가능한 16가지 조합이 존재한다: (A-A-A-A), (B-A-A-A), (B-B-A-A)
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B)

원래 용액의 모든 박테리아는 용액이 줄어들면 똑같이 생존할 가능성이 있기 때문에 생존자 4명은 원래 서식지에서 무작위로 추출한 표본이다.생존자 4명 각자가 주어진 알레르기를 가질 확률은 1/2이므로 솔루션이 축소될 때 특정 알레르기의 조합이 발생할 확률은 1/2이다.

${\displaystyle {\frac {1}{1}:{2}}\cdot {\frac {1}{1}{1}:{1}}\frac {1}{1}:{1}}}.}$

(원래 모집단 크기가 너무 커서 표본 추출은 대체와 함께 효과적으로 이루어진다.)즉, 16개의 가능한 알레르기의 조합 각각은 확률 1/16과 동일하게 발생할 가능성이 있다.

A와 B의 숫자가 같은 조합을 세면 다음 표를 얻을 수 있다.

A	B	조합	확률
4	0	1	1/16
3	1	4	4/16
2	2	6	6/16
1	3	4	4/16
0	4	1	1/16

표와 같이, B alles와 A alles의 수가 같은 조합의 총 수는 6이며, 이 조합의 확률은 6/16이다.다른 조합의 총 숫자는 10이므로, A와 B의 짝수 확률은 10/16이다.따라서 원래의 식민지는 A와 B의 동일한 수로 시작되었지만, 거의 가능성이 있는 4명의 나머지 인구에서 발생하는 대립의 수는 같지 않을 것이다.같은 수의 상황은 실제로 불평등한 숫자보다 덜 가능성이 있다.후자의 경우 무작위 표본 추출로 인해 모집단의 알레르기가 빈도가 달라졌기 때문에 유전적 표류가 발생한 것이다.이 예에서, 인구는 단지 4명의 무작위 생존자로 수축했는데, 이것은 인구 병목 현상이라고 알려져 있다.

(위 표의 마지막 열에 제시된) 알레르 A(또는 B)의 사본 수에 대한 확률은 이항 분포에서 직접 계산할 수 있으며, 여기서 "성공" 확률(즉, 주어진 알레르기가 존재하는 확률)은 조합에 A(또는 B) 알레르기의 복사본이 k개일 확률이다.)는 다음에 의해 주어진다.

${\displaystyle {n \선택한 k}\왼쪽 그림\frac {1}{2}}\오른쪽)^{k}\left(1-{\frac {1}{1}:{2}}\오른쪽)^{n-k}={n \선택 k}\leftput\frac {1}{2}}\오른쪽)^{n}\!}$

여기서 n=4는 생존 박테리아의 수입니다.

수학적 모형

유전적 표류의 수학적 모델은 분지 과정이나 이상화된 모집단의 알레르 빈도 변화를 설명하는 확산 방정식을 사용하여 설계할 수 있다.^[10]

라이트-피셔 모델

A 또는 B 두 개의 알레르기가 있는 유전자를 고려하십시오.diploidy에서, N개의 개인으로 구성된 개체군은 각각의 유전자의 2N 복사본을 가지고 있다.한 개인이 동일한 알레르기의 사본 2부 또는 다른 알레르기의 사본 2부를 가질 수 있다.한 알레르기의 빈도는 p와 다른 q가 할당된다.라이트-피셔 모델(Sewall Wright와 Ronald Fisher의 이름을 딴 이름)은 세대는 겹치지 않으며(예를 들어, 연간 식물은 정확히 한 세대를 가지고 있다) 신세대에서 발견된 유전자의 각 사본은 구세대 유전자의 모든 사본에서 임의로 추출된다고 가정한다.지난 세대에서 주파수 p를 가졌던 알레르기의 k 사본을 얻을 확률을 계산하는 공식은^[11][12] 다음과 같다.

${\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}}{k}q^{2N-k}}}}$

여기서 기호 "!"는 요인 함수를 나타낸다.이 표현은 또한 이항 계수를 사용하여 공식화될 수 있다.

${\displaystyle {2N \ k}p^{k}q^{2N-k}} 선택$

모란 모형

모란 모델은 세대가 겹치는 것을 가정한다.각각의 단계에서, 한 개인은 생식하도록 선택되고 한 개인은 죽도록 선택된다.그래서 각각의 타임스테프에서, 주어진 알레르기의 복사본의 수는 한 개씩 증가하거나, 한 개씩 감소하거나, 그대로 유지될 수 있다.이는 전환 행렬이 삼지각이라는 뜻으로, 모란 모델은 라이트-피셔 모델보다 수학적 해법이 쉽다는 것을 의미한다.반면에 컴퓨터 시뮬레이션은 계산해야 하는 시간 단계가 적기 때문에 일반적으로 라이트-피셔 모델을 사용하여 수행하기가 더 쉽다.모란 모델에서, N은 한 세대를 통과하는데 N 시간대가 필요하며, 여기서 N은 효과적인 인구 규모다.라이트-피셔 모델에서는 단 하나면 된다.^[13]

실제로 모란과 라이트-피셔 모델은 질적으로 비슷한 결과를 내지만, 모란 모델에서는 유전적 표류 속도가 두 배 빠르다.

다른 드리프트 모델

만약 자손 수의 분산이 라이트-피셔 모델에서 가정하는 이항 분포에 의해 주어진 것보다 훨씬 크다면, 동일한 전체 유전적 표류 속도(분산 유효 모집단 크기)를 감안할 때, 유전적 표류는 선택과 비교하여 덜 강력한 힘이다.^[14]같은 분산의 경우에도, 자손 수 분포의 높은 모멘트가 이항 분포의 모멘트를 초과하면, 다시 한번 유전적 표류의 힘이 실질적으로 약해진다.^[15]

표본오차를 제외한 임의효과

알레르 주파수의 무작위 변경은 표본오차 이외의 효과(예: 선택압력의 무작위 변경)에 의해서도 발생할 수 있다.^[16]

아마도 유전적 표류보다 더 중요한 확률의 중요한 대안적 근원은 유전적 초안이다.^[17]유전자 초안은 연계된 로키에 대한 선택으로 로커스에 미치는 영향이다.유전자 초안의 수학적 성질은 유전적 표류와는 다르다.^[18]알레르 빈도의 무작위 변화의 방향은 세대에 걸쳐 자동 상관관계가 있다.^[2]

드리프트 및 고정

Hardy-Weinberg 원칙은 충분히 큰 모집단 내에서, 평형이 이주, 유전적 돌연변이 또는 선택에 의해 방해되지 않는 한, 알레 주파수는 한 세대에서 다음 세대로 일정하게 유지된다고 말한다.^[19]

그러나 유한한 모집단에서 다음 세대에 전달된 알레르기의 무작위 샘플링으로 새로운 알레르기가 얻어지는 것은 아니지만, 샘플링으로 인해 기존의 알레르기가 사라질 수 있다.무작위 표본 추출은 알레르기를 제거할 수 있지만 대체하지는 않으며, 알레르기의 빈도가 무작위로 감소하거나 증가하면 다음 세대에 예상되는 알레르기의 분포에 영향을 미치기 때문에, 유전적 표류는 시간이 지남에 따라 유전적 균일성을 향해 개체군을 이동시킨다.알레르기가 1(100%)의 주파수에 도달하면 모집단에서 "고정"이라고 하며 알레르기가 0(0%)의 주파수에 도달하면 손실된다.더 작은 집단은 더 빨리 고정하는 반면, 무한 집단의 한계에서는 고정하는 것이 달성되지 않는다.알레르기가 고정되면 유전적 표류가 멈추게 되고, 새로운 알레르기가 돌연변이나 유전자 흐름을 통해 모집단에 유입되지 않는 한 알레르기의 빈도는 변할 수 없다.따라서 유전적 표류는 무작위적이고 방향성이 없는 과정임에도 불구하고, 그것은 시간이 지남에 따라 유전적 변동을 제거하는 작용을 한다.^[20]

드리프트에 의한 알레르 주파수 변화율

유전적 표류가 알레르기에 작용하는 유일한 진화력이라고 가정하면, 많은 복제 모집단에서 t세대를 거쳐 p와 q의 알레르기로 시작하여, 해당 모집단 전체에서 알레르 빈도의 분산이 된다.

${\displaystyle V_{t}\sworth pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{t}{2)N_{e}}\오른쪽)\오른쪽)}$^[21]

고정 또는 손실 시간

유전적 표류가 알레르기에 작용하는 유일한 진화적 힘이라고 가정하면, 알레르기가 결국 모집단에서 고정될 확률은 단순히 그 당시 모집단의 빈도수일 뿐이다.^[22]예를 들어, alle A의 빈도 p가 75%이고 alle B의 빈도 q가 25%인 경우, 무한정 시간을 주어진다면 결국 alone 확률은 75%이고 b가 고정될 확률은 25%이다.

고정의 예상 세대 수는 모집단 크기에 비례하여 작은 모집단에서 고정의 속도가 훨씬 빨라질 것으로 예측된다.^[23]일반적으로 총 모집단보다 작은 유효 모집단 크기를 사용하여 이러한 확률을 결정한다.유효인구(N_e)는 교배의 수준, 모집단이 가장 작은 라이프사이클의 단계, 일부 중성 유전자가 선택 중인 다른 유전자와 유전적으로 연결되어 있다는 사실 등을 고려한다.^[14]유효 모집단 크기는 동일한 모집단의 모든 유전자에 대해 동일하지 않을 수 있다.^[24]

라이트-피셔 모델에 따르면, 중성 알레르기가 유전적 표류를 통해 고정되기 전에 예상 시간을 근사하게 하기 위해 사용되는 한 가지 전향 공식은 다음과 같다.

${\displaystyle {\bar {{T}_{\text{fixed}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}}}}}}$

여기서 T는 세대 수, N은_e 유효 모집단 크기, p는 주어진 알레르기의 초기 빈도수다.그 결과는 주어진 크기(N_e)와 알레 빈도(p)를 가진 모집단에서 주어진 알레르기에 대해 고정되기 전에 통과될 것으로 예상되는 세대 수입니다.^[25]

유전적 표류를 통해 중성적 알레르기가 상실될 것으로 예상되는 시간은 다음과^[11] 같이 계산할 수 있다.

${\displaystyle {\bar{T}_{\text{lost}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}\ln p.}$

초기 주파수가 무시할 수 있을 정도로 큰 모집단에서 돌연변이가 단 한 번만 나타나는 경우, 공식은 다음과^[26] 같이 단순화할 수 있다.

${\displaystyle {\bar{T}_{\text{fixed}=4N_{e}}$

중성 돌연변이를 고정하기 전에 예상되는 평균 세대 수 및

${\displaystyle {\bar{T}_{\text{lost}=2\좌측({\frac {N_}{{e}}\우측)\ln(2N)}$

중성 돌연변이를 상실하기 전에 예상되는 평균 세대 ^[27]수

표류 및 돌연변이를 모두 사용한 손실 시간

위의 공식은 모집단에 이미 존재하고 돌연변이도 자연선택도 받지 않는 알레르기에 적용된다.만약 알레르기가 돌연변이에 의해 얻는 것보다 훨씬 더 자주 돌연변이에 의해 손실된다면, 변이는 표류뿐만 아니라 손실 시간에 영향을 미칠 수 있다.돌연변이 손실의 경향이 모집단에서 고정된 상태로 시작되어 복제당 비율 m의 돌연변이에 의해 손실되는 경우, happloid 모집단에서 손실될 때까지의 예상 시간은 다음과 같다.

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\dfrac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\[8pt]{\dfrac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$

여기서 $\gamma {\displaystyle }$ ${\displaystyle \gamma}$은(는) 오일러의 상수다.^[28]첫 번째 근사치는 손실을 예측하는 첫 번째 돌연변이까지의 대기 시간을 나타내며, 손실이 비교적 빠르게 유전적 표류에 의해 발생하며, 시간은 N n_e 1/m이다.두 번째 근사치는 돌연변이 축적에 의한 결정론적 손실에 필요한 시간을 나타낸다.두 경우 모두 고정 시간은 1/m이라는 용어를 통한 돌연변이에 의해 지배되며, 유효 모집단 크기의 영향을 덜 받는다.

자연선택 대 자연선택

자연 개체군에서 유전적 표류와 자연 선택은 고립적으로 작용하지 않는다; 두 현상 모두 돌연변이와 이동과 함께 항상 작용한다.중립적 진화는 돌연변이와 표류 둘 다의 산물이지 표류만이 아니다.마찬가지로 선택이 유전적 표류를 압도할 때도 돌연변이가 제공하는 변이에만 작용할 수 있다.

자연선택은 현재의 환경에 대한 유전적 적응을 향한 진화를 인도하는 방향성이 있는 반면, 유전적 표류는 방향성이 없고 오직 우연의 수학에 의해서만 인도된다.^[29]결과적으로, 표류는 표현형 효과와 무관하게 모집단 내의 유전자형 주파수에 작용한다.이와는 대조적으로, 선택이란 표현형 효과가 그들의 매개체의 생존 및/또는 재생산을 증가시키고, 불리한 형질을 유발하는 대립의 빈도를 낮추고, 중립적인 대립의 확산을 선호한다.^[30]

큰 숫자의 법칙은 알레르기의 절대 개수가 작을 때(예를 들어 작은 모집단에서) 세대당 알레르 빈도에 대한 표류 크기가 더 크다고 예측한다.드리프트의 크기는 선택 계수가 유효 모집단 크기로 나눈 1 미만일 때 임의의 아일 빈도에서 선택을 압도할 수 있을 정도로 충분히 크다.따라서 돌연변이와 유전적 표류의 산물에서 비롯되는 비적응적 진화는 주로 작고 고립된 집단 내에서 진화적 변화의 결과적 메커니즘으로 간주된다.^[31]유전적 표류의 수학은 유효 모집단 크기에 따라 다르지만 이것이 모집단의 실제 개체 수와 어떻게 관련이 있는지는 명확하지 않다.^[17]선택 중인 다른 유전자와 유전자를 연결하면 중성 알레르기가 경험하는 유효 모집단 크기를 줄일 수 있다.높은 재결합률로 연계는 감소하고, 그것과 함께 효과적인 모집단 크기에 대한 국부적 영향도 감소한다.^[32][33]이 효과는 분자 데이터에서 국소 재조합률과 유전적 다양성 사이의 상관관계로 ^[34]볼 수 있으며, 비코딩 DNA 영역에서 유전자 밀도와 다양성 사이의 부정적인 상관관계로 볼 수 있다.^[35]선택 중에 있는 다른 유전자와의 연계에 관련된 확률성은 표본오차와 같지 않으며, 유전자 표류와 구별하기 위해 유전자 초안이라고도 한다.^[17]

알레르기의 빈도가 낮으면 자연선택의 영향을 무시하면서 무작위 우연한 기회에 제거될 가능성이 더 높아진다.예를 들어, 불리한 돌연변이는 대개 많은 개체군에서 빠르게 제거되지만, 새로운 유리한 돌연변이는 중립 돌연변이만큼이나 유전적 표류를 통한 손실에 거의 취약하다.유리 돌연변이에 대한 알레르기가 특정 임계값에 도달할 때까지 유전적 표류는 영향을 미치지 않을 것이다.^[30]

인구 병목 현상

인구 병목현상은 어떤 무작위 환경 사건으로 인해 인구가 단기간에 상당히 작은 규모로 수축하는 것을 말한다.실제 모집단 병목현상에서는 모집단 구성원의 생존 확률은 순전히 무작위적이며, 특정한 내재적 유전적 우위에 의해 개선되지 않는다.병목현상은 선택과 완전히 독립된 알레르기의 급격한 변화를 초래할 수 있다.^[36]

인구 병목현상의 영향은 자연재해와 같은 일회성 사건에 의해 병목현상이 발생하더라도 지속될 수 있다.특이한 유전적 분포를 유발하는 병목현상의 흥미로운 예는 미크로네시아의 핑엘라프 환초에서 총봉세포 색맹(아크로마토피아)을 가진 개인들의 비율이 상대적으로 높다는 것이다.병목현상을 겪고 나면 교배가 늘어난다.이것은 교배 우울증이라고 알려진 과정에서 열성 유해 돌연변이에 의한 피해를 증가시킨다.이러한 돌연변이 중 최악의 돌연변이는 반대 방향으로 선택되어, 그 변이들과 유전적으로 연결되어 있는 다른 대립각을 배경 선택 과정에서 상실하게 된다.^[2]열성 유해 돌연변이의 경우, 이 선택은 유전적 제거로 인한 병목 현상의 결과로 강화될 수 있다.이것은 유전적 다양성의 추가 상실로 이어진다.또한, 인구 규모의 지속적인 감소는 향후 세대 이동에서 더 큰 변동을 야기할 가능성을 증가시킨다.

한 인구의 유전적 변화는 병목현상에 의해 크게 감소될 수 있고, 심지어 유익한 적응도 영구히 제거될 수 있다.^[37]환경 변화에 대응하여 적응하려면 자연 선택이 이루어지기 위해서는 모집단의 충분한 유전적 변화가 필요하기 때문에, 변동의 손실은 생존하는 모집단을 질병, 기후 변화 또는 이용 가능한 식량의 이동과 같은 새로운 선택 압력에 취약하게 만든다.^[38][39]

최근 인구 병목현상이 발생한 사례는 많이 알려져 있다.유럽인들이 도착하기 전에 북아메리카의 대초원은 수백만 마리의 더 큰 대초원 닭들의 서식지였다.일리노이주에서만 1900년 약 1억 마리의 새에서 1990년대 약 50마리의 새로 개체수가 급감했다.개체수의 감소는 사냥과 서식지 파괴에 기인했지만, 그 결과 그 종의 유전적 다양성의 대부분이 상실되었다.1990년대 중반의 새와 1990년대 새를 비교한 DNA 분석은 단 몇 십 년 만에 유전적 변화가 급격히 감소했음을 보여준다.현재 대초원 닭은 낮은 생식 성공을 경험하고 있다.^[40]

그러나 병목현상과 유전적 표류로 인한 유전적 손실은 에를리치아처럼 건강성을 높일 수 있다.^[41]

과잉 사냥은 또한 19세기 북부 코끼리 바다표범에서 심각한 인구 병목 현상을 일으켰다.그들의 결과적인 유전자 변이 감소는 공격적으로 사냥되지 않았던 남쪽 코끼리 바다표범의 그것과 비교함으로써 추론할 수 있다.^[42]

창시자 효과

창시자 효과는 인구 병목현상의 특수한 경우로, 모집단의 작은 집단이 원래 모집단에서 갈라져 새로운 집단을 형성할 때 발생한다.방금 형성된 새로운 식민지에서 무작위적인 알레르기의 표본은 적어도 어떤 면에서 원래의 인구를 완전히 잘못 나타낼 것으로 예상된다.^[43]심지어 원래 모집단의 일부 유전자에 대한 알레르기의 수가 설립자의 유전자 복제의 수보다 많아 완전한 표현이 불가능할 가능성도 있다.새롭게 형성된 식민지가 작을 때, 그것의 설립자들은 먼 미래까지 인구의 유전자 구성에 강한 영향을 미칠 수 있다.

1744년 펜실베니아주로의 아미시 이주에서 잘 문서화된 예가 발견된다.새로운 식민지의 두 구성원은 엘리스-반 크레벨드 증후군에 대한 열성적인 대립을 공유했다.그 식민지의 구성원과 그 후손들은 종교적으로 고립되어 상대적으로 고립되어 있는 경향이 있다.여러 세대의 이종교배의 결과, 엘리스-반 크레벨드 증후군은 현재 일반 인구보다 아미시인들 사이에 훨씬 더 널리 퍼져 있다.^[30][44]

원래 개체군과 군집 사이의 유전자 빈도의 차이는 또한 두 집단이 여러 세대에 걸쳐 크게 갈라지게 할 수도 있다.차이, 즉 유전적 거리가 증가함에 따라, 유전적 표류뿐만 아니라 자연적 선택, 유전자의 흐름, 돌연변이가 이러한 분리에 기여하지만, 두 분리된 개체군은 유전적으로나 페네틱적으로 구별될 수 있다.식민지의 유전자 빈도에 비교적 빠른 변화를 일으킬 수 있는 이러한 가능성은 대부분의 과학자들을 새로운 종의 진화에 있어 창시자 효과(그리고 나아가 유전적 표류)를 중요한 원동력으로 고려하게 했다.Sewall Wright는 그의 변화 균형적 특성 이론으로 무작위 표류 및 작고 새로 고립된 모집단에 이러한 중요성을 처음으로 부여했다.^[45]라이트 뒤를 이어 에른스트 메이어는 많은 설득력 있는 모델을 만들어내 창시자 효과에 따른 유전적 변이 감소와 작은 개체수의 감소는 새로운 종들이 발달하는 데 대단히 중요하다는 것을 보여주었다.^[46]그러나 오늘날 이 견해에 대한 지지는 훨씬 적다. 왜냐하면 그 가설은 실험적인 연구를 통해 반복적으로 시험되었고 결과는 기껏해야 모호했기 때문이다.^[47]

역사

진화에서 무작위적 우연의 역할은 아렌드 L에 의해 처음 윤곽이 드러났다.1921년 헤게도른과 A. C. 해게도른-보르스트슈벨 라 브랜드.^[48]그들은 무작위 생존이 모집단으로부터의 변동의 손실에 핵심적인 역할을 한다는 것을 강조했다.피셔(1922년)는 비록 약간은 틀리지만 '헤게도른 효과'^[49]에 대한 첫 번째 수학적 처리로 이에 대응했다.특히, 그는 표류의 영향이 상당하기 때문에 자연인구가 너무 많고(N ~ 1만 명) 생각 표류는 진화 과정에 미미한 영향을 미칠 것이라고 기대했다.수정된 수학적 치료법과 용어 "유전적 표류"는 후에 인구유전학의 창시자인 Sewall Wright에 의해 만들어졌다.그가 처음으로 사용한 용어는 1929년이었는데,^[50] 당시 그는 지시된 변화 과정, 즉 자연선택이라는 의미에서 그것을 사용하고 있었다.표본오차에 의한 무작위 표류는 "Sewall-Wright 효과"로 알려지게 되었는데, 비록 그는 그의 이름이 그것에 주어지는 것을 완전히 편안하게 볼 수는 없었다.라이트는 알레르기의 모든 변화를 "안정적인 드리프트"(예: 선택) 또는 "임의 드리프트"(예: 샘플링 오류) 중 하나로 언급하였다.^[51]"드라이프트"는 확률적 의미에서만 기술 용어로 채택되게 되었다.^[52]오늘날 이 좁은 정의는 보편적이지 않지만 표본오차의 관점에서 여전히 더 좁게 정의된다.^[53][54][55]라이트는 "시료채취 사고의 영향인 한 요소에만 '랜덤 드리프트'나 심지어 '드립'을 제한하면 혼란을 초래하는 경향이 있다"^[51]고 썼다.Sewall Wright는 동종 교배를 통해 그것과 동등한 표본오차를 통해 무작위 유전적 표류의 과정을 고려했지만, 이후 연구는 그것들이 구별되는 것을 보여주었다.^[56]

현대 진화적 합성의 초기, 과학자들은 인구유전학의 새로운 과학과 찰스 다윈의 자연선택 이론을 혼합하기 시작하고 있었다.이 틀 안에서 라이트는 상대적으로 고립된 소수 집단에 대한 교배 효과에 초점을 맞췄다.그는 작은 개체군에서 교차 번식이나 유전적 이동과 같은 현상이 그들을 적응 봉우리에서 밀어낼 수 있고, 이는 자연 선택이 그들을 새로운 적응 봉우리 쪽으로 밀어낼 수 있는 적응형 풍경 개념을 소개했다.^[57]라이트는 "교배는 무작위 표류를 통해 새로운 상호작용 시스템을 만들기에 충분히 강했지만 유전자의 무작위 비적응적 고정을 야기할 만큼 강하지 않았기 때문에 더 적은 수의 개체군이 자연 선택에 더 적합하다고 생각했다"^[58]고 말했다.

진화계획에서 유전적 표류의 역할에 대한 라이트의 견해는 거의 처음부터 논란의 여지가 있었다.가장 목소리가 크고 영향력 있는 비평가 중 한 명은 동료 로널드 피셔였다.피셔는 유전적 표류가 진화에는 어느 정도 역할을 했지만, 대수롭지 않다는 것을 인정했다.피셔는 그의 비판에서 라이트가 거의 전적으로 선택을 거부했다고 주장하는 것 같았기 때문에 라이트의 견해를 오해했다는 비난을 받아왔다.피셔에게 진화의 과정을 길고 꾸준한 적응적 진행으로 보는 것이 더 단순한 형태에서 점점 더 복잡해지는 것을 설명할 수 있는 유일한 방법이었다.그러나 선택과 표류가 함께 중요한 역할을 하는 라이트 진화의 모델에 더 기대는 '단계론자'와 이들 사이에 논쟁이 계속되었다.^[59]

1968년 기무라 모투는 자신의 중립적 분자 진화론으로 다시 논쟁을 불러일으켰는데, 이 이론은 유전적 변화의 대부분이 중립적 돌연변이에 작용하는 유전적 표류 때문이라고 주장한다.^[5][6]

진화의 표본오차에 의한 유전자 표류의 역할은 존 H. 길레스피와^[60] 윌리엄 B에 의해 비판 받아왔다. 연계된 사이트의 선택이 더 중요한 확률적 힘이라고 주장하는 프로빈.

참고 항목

• 퍼리패트릭스 지정
• 항원 표류
• 결합 이론
• 건설중립진화
• 유전자 풀
• 감수분열 운동

참고 및 참조

참고 문헌 목록

외부 링크

위키미디어 커먼즈에는 유전적 표류와 관련된 미디어가 있다.

• Sheehy, Bob. "Population genetics simulation program". Radford, VA: Radford University. Retrieved 21 December 2015.
• Grimes, Bill. "Genetic Drift Simulation". Tucson, Arizona: The University of Arizona. Retrieved 25 August 2016.