선택단위

Unit of selection
데이비드 슬론 윌슨과 엘리엇 소렌의 1994년 다단계 선택 모델, 러시아 마트료쉬카 인형 네스트 세트로 그려졌습니다.윌슨은 자신의 모델을 그런 세트와 비교했다.

선택단위는 자연선택의 대상이 되는 생물조직의 계층(예를 들어 자기복제분자, 유전자, 세포, 유기체, 그룹 또는 종 등) 내의 생물학적 실체이다.진화생물학자들은 진화가 이러한 다른 수준에서 [1][2][3]작용하는 선택적 압력에 의해 형성되는 정도에 대해 논란이 있다.

유닛 자체의 상대적 중요성에 대한 논란이 있다.예를 들어, 이타주의의 진화를 이끈 것은 집단인가 개인의 선택인가?이타주의가 개인의 적합성을 감소시키는 경우, 이타주의의 진화에 대한 개인 중심의 설명은 복잡해지고 게임 [4][5]이론의 사용에 의존합니다. 예를 들어, 친족 선택과 그룹 선택을 참조하십시오.또한 유닛 [6]자체의 정의와 선택 및 [2]복제를 위한 역할, 그리고 이러한 역할이 [7]진화 과정에서 변경될 수 있는지에 대한 논쟁도 있습니다.

기본 이론

선택 문제 및 토론의 단위 기초가 되는 기본 이론에 대한 두 가지 유용한 소개는 생물학적 계층의 전체 범위(일반적으로 N-1 수준에서 개체들이 바로 더 높은 수준의 N, 예 또는 에서 더 높은 빈도로 표현하기 위해 경쟁하는 경우)에서 다단계 선택의 예를 제시한다.집단 내 또는 유기체의 세포 계통)은 리처드 르원틴의 고전 작품인 "선택의[8] 단위"와 존 메이너드-스미스와 외르즈 사트마리의 공동 저자인 "진화의 주요 전환"이다.선택 단위에 대한 이론적 소개로서 Lewontin은 다음과 같이 쓰고 있습니다.

자연선택 원리의 일반성은 자연에서 변화, 번식, 유전성을 가진 실체가 진화할 수 있다는 것을 의미한다. ...원리는 유전자, 유기체, 개체군, 종, 그리고 규모의 반대쪽 끝, 생물 분자와 생태계에 동등하게 적용될 수 있다."(1970년, 페이지 1-2)

엘리자베스 로이드의 책 진화론의 구조와 확인은 토론에 대한 기본적인 철학적 서론을 제공한다.최근에 소개된 두 권은 Samir Okasha의 책 Evolution and the Levels of Selection과 Pierrick Bourrat의 책 Facts, Conventions, and Levels of Selection을 포함한다.

각 레벨에서의 선택

아래에서는 다단계 선택 관점에서 유전자, 세포, 개인 및 그룹 수준에서 선택 사례를 제시하고 논의한다.

핵산

주요 기사:유전자 중심의 진화관

조지 C. 윌리엄스는 그의 영향력 있는 책 Adaptation and Natural Selection에서 선택 단위가 높은 수준의 영속성을 보여야 한다고 주장하며 유전자를 선택 단위로 한 유전자 중심의 진화 관점을 제시한 최초의 사람 중 한 명이었다.

리처드 도킨스는 그 아이디어를 대중화하고 확장시키는 몇 권의 책을 썼다.도킨스에 따르면, 유전자는 표현형을 유발하고 유전자는 표현형 효과에 의해 '판단'된다.Dawkins는 생존 또는 생존에 실패한 실체("복제자")와 환경과 직접 상호작용하는 일시적 존재("차량")를 구분한다.유전자는 "복제자"인 반면 개인과 개인 집단은 "차량"이다.Dawkins는 두 가지 모두 동일한 과정의 측면이지만, "차량"보다는 "복제자"가 선택 단위로 선호되어야 한다고 주장한다.이는 복제자가 영구적이기 때문에 적응의 궁극적인 수혜자로 간주되어야 하기 때문이다.유전자는 복제자이고 따라서 유전자는 선택의 단위이다.도킨스는 에덴의 강에서 나온 '신의 효용 함수'라고 불리는 전체 장에서 유전자만이 효용 [9]기능을 가지고 있다고 설명했다.

유전자 수준에서 선택되는 명확한 예로는 감수생물학적 구동과 역트랜스포존이 있다.이 두 경우 모두, 유전자 배열은 다른 조직 수준에서 반드시 이익을 제공하지 않고 집단에서 상대적 빈도를 증가시킨다.마이오틱 드라이브 돌연변이(분리 왜곡 참조)는 돌연변이를 운반하는 염색체가 나중에 돌연변이를 위해 개인에 의해 생성된 생식체의 절반 이상에서 발견되도록 염색체 분리 기구를 조작하고, 이러한 이유로 돌연변이의 빈도가 모집단에서 증가한다.

레트로트랜스포존은 세포기계에 의해 복제되면 게놈에 다소 랜덤하게 삽입되는 DNA 배열이다.이러한 삽입물은 매우 돌연변이를 일으킬 수 있기 때문에 개인의 체력을 크게 떨어뜨릴 수 있기 때문에 매우 활동적인 요소에 대한 선택지가 강합니다.감수생물학적 구동 대립 유전자는 또한 개인의 적합성을 감소시키는 것으로 강하게 나타났으며, 다른 수준에서 선택 사이의 잠재적 충돌을 명확하게 예시한다.

RNA 세계 가설에 따르면, 자기 촉매 집합에서 효소 및 정보 저장 역할을 수행하는 RNA 배열은 나중에 살아있는 [10]세포로 전환되는 선택과 진화의 초기 단위였다.RNA를 기반으로 한 진화가 오늘날에도 여전히 일어나고 있을 가능성이 있다.바이러스와 같이 DNA와 RNA를 기반으로 하는 다른 세포 하위 개체들은 진화한다.

에피겐

주요 기사:후생유전적 유전과 후생유전적 수정의 진화 기여

또한 진화가 [11]후생에게 작용하고 있다는 견해도 있다.

감방

레오 버스(Leo Bus)는 그의 저서 '개성의 진화'에서 동물의 발달 진화의 많은 부분이 세포 수준에서 작용하는 선택 압력과 다세포 개체 수준에서 작용하는 선택 압력 사이의 충돌을 반영한다고 제안합니다.이러한 관점은 위배와 생식선 격리처럼 다양한 현상을 새롭게 조명할 수 있다.

이러한 제한 없는 증식에 대한 선택은 개인의 적합성 이익과 상충하므로 세포 수준에서 선택과 개인 수준에서 선택 사이에 긴장이 존재한다.감염 병원균을 퇴치하기 위한 척추동물 면역체계의 특정 세포 증식은 프로그램되고 정교하게 억제된 세포 증식이기 때문에 개인이 자신의 적합성을 높이기 위해 세포 수준에서 선택을 조작하는 경우를 나타낸다.척추동물 면역체계의 경우 세포 수준에서의 선택과 개체 수준의 선택이 상충되지 않는다.

어떤 사람들은 암 줄기세포를 [12]선택 단위로 본다.

행동

상세 정보:밈학, 이중상속론, 사회문화진화, 문화진화

유전자-문화 공진화는 인간의 행동이 어떻게 서로 다른 상호작용하는 두 가지 진화 과정의 산물인 유전자 진화와 문화적 진화를 설명하기 위해 개발되었다.

유기체

상세 정보:홀로그놈 진화론

유기체 수준의 선택은 다윈주의로 묘사될 수 있으며, 잘 이해되고 보편적으로 여겨진다.상대적으로 빠른 가젤이 살아남아 더 많이 번식한다면, 이 가젤의 높은 적합성의 원인은 포식자 하에서 개별 가젤이 어떻게 지내는지 살펴보면 충분히 설명될 수 있다.

더 빠른 가젤의 속도는 단일 유전자에 의해 야기될 수 있고, 다유전자가 될 수도 있고, 또는 완전히 환경적으로 결정될 수도 있지만, 이 경우 속도는 각각의 개별 가젤의 특성이기 때문에 선택 단위는 개인이다.

개별 유기체의 진화에 대해 말할 때 확장된 표현형과 초유기체 또한 언급되어야 한다.

그룹.

주요 기사: 그룹 선택

유기체 집단이 상호 작용 또는 분업으로 인해 구성 개인의 평균 적합도보다 높거나 낮은 다른 집단에 비해 우수한 적합도를 제공할 경우,[13] 집단 선택은 발생한다고 선언할 수 있다.

선택 요인의 특정 신드롬은 선택된 그룹의 속성을 표시하기 때문에 그룹이 선택되는 상황을 만들 수 있습니다.그러나 집단 특성의 많은 일반적인 예들은 개인의 특성으로 환원될 수 있다.따라서 이러한 특성의 선택은 개별 특성의 선택으로 더 간단히 설명된다.

일부 모기 전염 토끼 바이러스는 아직 살아있는 감염된 토끼로부터 감염되지 않은 토끼에게만 전염된다.이것은 이미 토끼를 감염시키고 있는 모든 바이러스 그룹에 선택적인 압력을 가하여 충분한 수의 모기가 토끼를 물기 전에 숙주 토끼를 죽이지 않도록 합니다. 그렇지 않으면 죽은 토끼 안에 있는 모든 바이러스가 토끼와 함께 썩을 것이기 때문입니다.그리고 실제로 자연계에서 그러한 바이러스는 실험실 배양에서 쉽게 비독성 변종을 능가하는 것과 같은 바이러스의 돌연변이보다 훨씬 낮은 독성의 수치를 보인다.

이전 절에서 그룹은 "낮은 독성"을 가진 것으로 가정된다. 즉, "독성"이 그룹 특성으로 제시된다.그 선택은 사실상 너무 치명적인 개별 바이러스에 대항하는 것이라고 주장할 수 있다.그러나 이 경우 토끼 안에 있는 모든 바이러스의 적합성은 그룹이 토끼에게 하는 행동에 의해 영향을 받습니다.실제로, 직접 선택된 적절한 집단 특성은 개인의 독성이라기보다는 "토끼를 너무 일찍 죽이지 않는 것"입니다.이러한 상황에서는, 그룹내의 바이러스간에 「너무 일찍 토끼를 죽인다」고 하는 일이 없도록, 협업을 위한 선택이 있을 것으로써, 그룹내에서는, 「너무 일찍 토끼를 죽인다」라고 하는 일은 없습니다.물론 어떤 집단 행동도 이웃의 독성을 억제하는 개별 바이러스와 같은 개인의 특성의 결과라는 것은 사실이지만, 표현형의 원인은 적합성 차이의 원인이 되는 경우는 드물다.

종 이상

주요 기사:중단 평형

생물학자들 사이에서 선택이 [14]종의 수준 이상에서 작동할 수 있는지는 여전히 논쟁의 여지가 있다.종 선택의 지지자들은 R. A.를 포함한다. 피셔(1929년),[14] 시월 라이트(1956년),[14] 리처드 르원틴(1970년),[14] 나일스 엘드레지와 스티븐 제이 굴드(1972년), 스티븐 M. 스탠리(1975년).[15][14]굴드는 현대 [16]합성의 미세 진화 메커니즘에 의해 움직이는 것이 아니라 진화를 형성하는 거시 진화 과정이 존재한다고 제안했다.종을 복제(특정)하고 죽는 개체로 본다면, 종들은 선택 대상이 될 수 있고, 따라서 지질학적 시간에 따라 그들의 발생을 바꿀 수 있다. 즉, 유전적으로 선택되는 특성들이 세대를 거쳐 변화한다.진화가 종 선택에 의해 추진되기 위해서는, 유전자, 세포, 개인, 또는 종 내 개체군의 특성보다는 종 내적 특성에 따른 선택의 결과물이 되어야 한다.그러한 특성에는 예를 들어 개체군 구조, 개체군의 특정 성향, 멸종률 및 지질 지속성이 포함된다.화석 기록은 종의 차이 지속성을 보여주는 반면, 자연 도태의 대상이 되는 종 내적 성질의 예는 기록하기가 훨씬 더 어려웠다.

레퍼런스

  1. ^ Okasha, S. (2006) 진화와 선택 수준.옥스퍼드 대학 출판부
  2. ^ a b Hull, David L.; Langman, Rodney E.; Glenn, Sigrid S. (2001). "Chapter 3: A general account of selection". Science and Selection: Essays on biological evolution and the philosophy of science. Cambridge University Press. ISBN 9780521644051.
  3. ^ Zee, Peter; Dyken, J. David Van; Bever, James D.; Richerson, Peter J.; Fletcher, Jeffrey A.; Linksvayer, Timothy A.; Breden, Felix; Fields, Peter; Edmund D. Brodie Iii (February 2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. ISSN 1476-4687. PMC 3151728. PMID 20164866.
  4. ^ Maynard Smith, John (1986). "The evolution of animal intelligence". In Hookway, Christopher (ed.). Minds, Machines and Evolution. p. 64. ISBN 9780521338288.
  5. ^ Dugatkin, Lee Alan (1998). "§3.2.3 Category III: Group selection". In Dugatkin, Lee Alan; Reeve, Hudson Kern (eds.). Game Theory and Animal Behavior. Oxford University Press. p. 52. ISBN 9780195350203. group-selected cooperation can always be cast within some broad-based individual selection model
  6. ^ Bourrat, Pierrick (August 2021). Facts, Conventions, and the Levels of Selection. Elements in the Philosophy of Biology. doi:10.1017/9781108885812. ISBN 9781108885812. S2CID 238732212. Retrieved 2021-08-23.
  7. ^ von Sydow, Momme (2012). From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism. Universitaetsverlag Goettingen Press. p. 481. ISBN 978-3863950064.
  8. ^ 르원틴, 리처드 1970년선택 단위입니다.생태 및 계통학 연례 리뷰 1: 1-18.
  9. ^ 신의 효용 기능 장을 참조하십시오.
  10. ^ Bernhardt, Harold S. (2012). "The RNA world hypothesis: The worst theory of the early evolution of life (except for all the others)a". Biology Direct. 7: 23. doi:10.1186/1745-6150-7-23. PMC 3495036. PMID 22793875.
  11. ^ Hunter, P. (2009). "Extended phenotype redux. How far can the reach of genes extend in manipulating the environment of an organism?". EMBO Rep. 10 (3): 212–5. doi:10.1038/embor.2009.18. PMC 2658563. PMID 19255576.
  12. ^ Greaves, Mel (2013). "Cancer stem cells as 'units of selection'". Evolutionary Applications. 6 (1): 102–108. doi:10.1111/eva.12017. PMC 3567475. PMID 23396760.
  13. ^ "Group selection biology".
  14. ^ a b c d e Vrba, Elisabeth S. (1984). "What is Species Selection?". Systematic Zoology. 33 (3): 318–328. doi:10.2307/2413077. JSTOR 2413077.
  15. ^ Stanley, SM (1975). "A theory of evolution above the species level". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 72 (2): 646–650. Bibcode:1975PNAS...72..646S. doi:10.1073/pnas.72.2.646. PMC 432371. PMID 1054846.
  16. ^ Lieberman, Bruce S.; Vrba, Elisabeth S. (Spring 2005). "Stephen Jay Gould on species selection: 30 years of insight" (PDF). Paleobiology. 31 (2 Suppl): 113–121. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0113:SJGOSS]2.0.CO;2. S2CID 14801676. Archived from the original (PDF) on 2012-09-18. Retrieved 2012-07-08.

원천

외부 링크