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진화생물학 |
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종분화는 개체군이 다른 종으로 진화하는 진화 과정이다.생물학자 웅변가 F. 쿡은 1906년에 [1][2][3]분쇄형성, 계통분할, 계통내에서의 계통발생, 계통내에서의 계통진화와는 반대로 이 용어를 만들었다.찰스 다윈은 1859년 저서 [4]'종의 기원'에서 종분화에서 자연 도태의 역할을 최초로 기술했다.그는 또한 성선택을 가능한 메커니즘으로 확인했지만 문제가 있음을 발견했다.
특정 개체군이 서로 분리되는 정도에 따라 자연에 따라 4가지 지리적 특성화 모드가 있습니다. 즉, 이원성, 주변성, 근원성, 심포성입니다.종분화는 또한 동물 사육,[citation needed] 농업 또는 실험실 실험을 통해 인위적으로 유도될 수 있다.유전자 표류가 종분화의 마이너 또는 주요 기여자인지 여부는 많은 논의가 진행 중인 주제이다.
빠른 교감성 분화는 염색체 수의 두 배와 같은 다배체를 통해 일어날 수 있다. 그 결과 자손은 부모 집단으로부터 즉시 생식적으로 분리된다.잡종이 자연 도태에 의해 선호될 경우 교배와 생식 격리를 통해 새로운 종이 생성될 수 있다.
이력
종의 기원에 대해 언급할 때, 두 가지 중요한 문제가 있습니다.
- 종분화의 진화 메커니즘
- 종의 분리성과 개성이 어떻게 유지되는가
찰스 다윈 시대 이후, 종의 본질을 이해하기 위한 노력은 주로 첫 번째 측면에 집중되어 왔고, 이제 새로운 종의 기원 뒤에 있는 중요한 요소는 생식적 [5]고립이라는 것에 널리 동의하고 있다.
다윈의 딜레마: 종이 존재하는 이유
다윈은 '종의 기원'(1859년)에서 생물 진화를 자연선택의 관점에서 해석했지만 생물들이 [6]종으로 군집화하는 것에 당혹감을 감추지 못했다.다윈의 책 6장의 제목은 "이론의 어려움"이다.이러한 「어려움」에 대해 논의하면서, 그는 다음과 같이 지적했습니다.
첫째, 만약 종이 무감각하게 미세한 차이에 의해 다른 종으로부터 내려온다면, 왜 우리는 어디에서나 무수한 과도기적 형태를 볼 수 없을까?왜 모든 자연이 혼란에 빠지지 않는 걸까요? 우리가 보듯이, 종이 잘 정의되어 있는 대신 말이죠.
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이 딜레마는 서식지 [7]공간에 과도기적 변종이 없거나 드문 것으로 묘사될 수 있다.
첫 번째 딜레마와 관련된 [8]또 다른 딜레마는 과도기적 다양성의 시간적 부재 또는 희귀성이다.다윈은 자연선택이론에 의해 "무수한 과도기적 형태가 존재했을 것"이라고 지적하고, "왜 우리는 그것들이 지각에 수없이 많이 포함되어 있는 것을 발견하지 못하는가?"라고 의아해했다.명확하게 정의된 종이 실제로 시공간에서 자연에 존재한다는 것은 자연선택의 어떤 근본적인 특징이 [6]종을 생성하고 유지하기 위해 작동한다는 것을 의미합니다.
성생식이 종 형성에 미치는 영향
다윈의 첫 번째 딜레마의 해결은 교차하는 성적 재생산이 [9][10][11][12][13]희귀성의 본질적인 비용을 가지고 있다는 사실에 있다고 주장되어 왔다.희귀성의 비용은 다음과 같이 발생한다.자원 구배에서 많은 별개의 종이 진화한다면 각각의 종은 그 구배에서 매우 좁은 띠에 절묘하게 적응할 것입니다. 각 종은 필연적으로 극소수의 구성원으로 구성될 것입니다.이러한 상황에서 짝을 찾는 것은 이웃의 많은 개체들이 다른 종에 속할 때 어려움을 겪을 수 있다.이러한 상황에서, 만약 어떤 종의 개체수가 우연히 증가한다면(환경이 포화상태라면, 이웃 종의 하나 혹은 다른 종을 희생시키면서), 이것은 그 종들이 성적 파트너를 찾는 것을 즉시 용이하게 할 것이다.개체수가 줄어든 이웃 종들은 짝을 찾는 데 어려움을 겪기 때문에 큰 종에 비해 짝을 이루는 빈도가 낮다.이것은 눈덩이처럼 불어나는 효과를 가지고 있는데, 큰 종들은 작고 희귀한 종들을 희생시키면서 자라게 되고, 결국 그들을 멸종으로 몰고 갑니다.결국, 오직 몇몇 종들만 남는데, 각각은 다른 [9][10][12]종들과 확연히 다르다.희귀성 비용에는 짝을 찾지 못한 비용뿐만 아니라 낮은 인구밀도에서 파트너를 찾는 데 드는 통신 비용과 같은 간접 비용도 포함된다.
드물지만 다른 비용이 수반됩니다.드물고 특이한 기능은 거의 도움이 되지 않습니다.대부분의 경우 이들은 유해성이 거의 확실한 (비사일런트) 변환을 나타냅니다.따라서 성적 생물은 희귀하거나 특이한 특징을 보이는 짝을 피해야 한다.[15][16]따라서 성적인 개체군은 희귀하거나 말초적인 표현형 특징을 빠르게 잃었고, 따라서 아프리카 피그미 킹피셔인 이스피디나 픽타의 삽화에서 보여지듯이 전체 외관을 관으로 만들었다.성충의 모든 성충들의 이러한 균일성은 조류, 포유류, 파충류, 곤충, 그리고 다른 많은 분류군에 대한 현장 지침의 확산을 자극했고, 그 안에서 한 종을 하나의 그림으로 묘사할 수 있다(또는 성적 이형성의 경우 두 개).일단 개체군이 대부분의 종들의 전형적인 모습처럼 균질해지면,[17] 그 구성원들은 자신들과 다르게 보이는 다른 개체군과의 교미를 피할 것입니다.따라서, 희귀하고 특이한 표현형 특징을 보이는 짝을 피하는 것은 필연적으로 [18][19][20][21]종분화의 특징 중 하나인 생식 분리를 초래한다.
반면 무성생식을 하는 유기체의 경우 희귀성 비용은 없으며, 결과적으로 미세 적응에 대한 이점만 있다.따라서, 무성 유기체는 다윈이 진화가 만들어 낼 것으로 예상한 형태의 지속적인 변화를 매우 자주 보여주며, 그들의 "종"으로 분류하는 것을 매우 [9][15][16][22][23][24]어렵게 만듭니다.
모드
모든 형태의 자연 분화는 진화의 과정에 걸쳐 일어났다; 그러나 [25]생물다양성을 촉진하는 각 메커니즘의 상대적 중요성에 대한 논란은 계속되고 있다.
자연 분화의 한 예는 지난 빙하기 이후 고립된 호수와 개울의 새로운 민물 군락으로 분화된 해양 물고기인 세 개의 가시박쥐의 다양성이다.약 10,000세대에 걸쳐, 스틱백은 지느러미의 변화, 골판의 수나 크기의 변화, 다양한 턱 구조, 그리고 색상의 [26]차이 등 물고기들의 다른 속들 사이에서 볼 수 있는 것보다 더 큰 구조적 차이를 보여준다.
이원성
이원화(고대 그리스 알로스, "기타" + "파트라" , "조국") 지정 기간 동안 개체군은 지리적으로 고립된 두 개체군(예를 들어, 산의 형성과 같은 지리적 변화로 인한 서식지 조각화)으로 분할된다.격리된 집단은 (a) 다른 선택압력을 받게 되고, (b) 독립적으로 유전적 표류를 겪게 되며, (c) 두 집단에서 다른 돌연변이가 발생한다.개체군이 다시 접촉하게 되면, 그들은 생식적으로 격리되고 더 이상 유전자를 교환할 수 없게 진화해 왔다.섬 유전학은 작고 고립된 유전자 풀이 특이한 특징을 만들어내는 경향과 연관된 용어이다.예를 들어 섬 왜소증과 코모도 같은 유명한 섬들 사이의 급격한 변화를 포함한다.갈라파고스 제도는 찰스 다윈에 대한 영향으로 특히 유명하다.5주 동안 그는 갈라파고스 거북이가 섬마다 다르다는 것을 듣고 핀치가 섬마다 다르다는 것을 알아챘지만, 9개월 후에야 그런 사실들이 종이 변할 수 있다는 것을 알 수 있었다.그가 영국으로 돌아왔을 때, 그의 진화에 대한 추측은 전문가들이 단지 종류가 아닌 별개의 종이며, 다른 갈라파고스 새들은 모두 핀치의 종이라는 것을 그에게 알려준 후에 더욱 깊어졌습니다.비록 핀치가 다윈에게 덜 중요했지만, 더 최근의 연구는 현재 다윈 핀치로 알려진 새들이 적응형 진화 [27]방사선의 고전적인 경우라는 것을 보여주었다.
주변부
이원성 분화의 보조 형태인 근위 분화에서는, 새로운 종이, 주요 집단과의 유전자 교환을 방해하는 고립된 작은 말초 집단에서 형성된다.이는 소규모 인구가 종종 병목현상을 겪기 때문에 창업자 효과의 개념과 관련이 있다.유전자 표류는 종종 주변 [28][29]분화에서 중요한 역할을 하도록 제안된다.
사례 연구에는 조류 [30]동물군에 대한 Mayr의 조사, 호주 조류인 Petroica 다색,[31] 개체군 [citation needed]병목현상의 영향을 받는 Drosophila 개체군의 생식 분리 등이 포함됩니다.
파라패트릭
근위 종분화에서는 지리적으로 제공되는 두 개의 서로 다른 개체군의 구역이 부분적으로 분리될 뿐이다. 각 종의 개체는 때때로 접촉하거나 서식지를 교차할 수 있지만, 이형 접합체의 적합성 감소는 이들의 이종 교배를 막는 행동이나 메커니즘에 대한 선택으로 이어진다.근원적 분화는 근원적 및 이원적 [32]분화에서 생성된 서식지의 고립 효과보다는 자연 선택의 원천으로 작용하는 "단일" 연결 서식지의 지속적인 변화를 모델링한다.
파라패트릭 특정은 차동 경관 의존 선택과 관련지을 수 있다.비록 두 집단 사이에 유전자 흐름이 있더라도, 강한 분화 선택은 동화를 방해할 수 있고 결국 다른 종이 발달할 [33]수 있다.서식지의 차이는 격리 시간보다 생식 격리 발달에 더 중요할 수 있다.코카서스 바위 도마뱀 Darevskia rudis, D. valentini, D. portschinskii는 모두 그들의 잡종 구역에서 교배한다; 그러나 교배는 D. portschinskii와 D. rudis 사이의 교배는 D. valentinci와 다른 두 종 사이의 비슷한 서식지에서 살며, 나중에 분리되지만 기후에서 산다.다른 [34]서식처입니다.
생태학자들은 생태학적 틈새의 관점에서 근막과 근막의 분화를 언급한다[clarification needed].새로운 종이 성공하기 위해서는 틈새가 있어야 한다.라루스 갈매기와 같은 고리 종은 비록 상황이 [35]더 복잡할 수 있지만, 분화가 진행 중인 것을 보여준다고 주장되어 왔다.안톡산툼 오도라툼은 광산 [36]오염 지역에서 근원 분화를 시작할 수 있다.
심파트릭
동종 분화는 하나의 조상 종에서 두 개 이상의 후손 종들이 모두 같은 지리적 위치를 차지하고 있는 것을 말한다.
종종 인용되는 동종 분화의 예는 같은 [37][38]지역의 다른 숙주 식물에 의존하게 되는 곤충에서 발견된다.
동종 분화의 가장 잘 알려진 예는 리프트 밸리 호수에 서식하는 동아프리카의 시클리드, 특히 빅토리아 호수, 말라위 호수, 탕가니카 호수이다.800종 이상이 기술되어 있으며, 추정치에 따르면, 이 지역에는 1,600종이 훨씬 넘을 수 있다.그들의 진화는 자연도태와 [39][40]성도태의 예로 인용된다.2008년 연구는 테네시 동굴 도롱뇽에서 [41]동종 분화가 일어났다는 것을 시사한다.생태학적 요인에 의해 추진되는 동족적 분화는 또한 시베리아의 [42]바이칼 호수 깊은 곳에 사는 갑각류들의 비상한 다양성을 설명할 수 있다.
싹 분화는 작은 개체 집단이 서로 우선적으로 번식함으로써 점차적으로 조상들의 종족으로부터 격리되는 동종 분화의 특정한 형태로 제안되어 왔다.이러한 종분화는 유리한 열성 표현형의 발현, 재조합 부하 감소, [43]성교 비용 절감과 같은 근친교배의 다양한 이점들의 결합에 의해 추진될 것이다.

사과 구더기 파리로도 알려진 산사파리(Rhagoletis Pomonella)는 동종 [44]분화 과정을 거치는 것으로 보인다.산사나무 파리의 개체군마다 다른 과일을 먹는다.19세기 북미에서는 원주민이 아닌 사과가 도입된 이후 뚜렷한 개체군이 출현했다.사과를 먹는 개체군은 일반적으로 사과만을 먹고 산사나무가 역사적으로 선호하는 과일을 먹지 않는다.현재의 산사슴 먹이 개체군은 보통 사과를 먹지 않는다.13개의 알로자임 위치 중 6개가 다르고, 산사나무 파리는 계절에 늦게 성숙하고 사과 파리보다 성숙하는데 더 오래 걸린다는 것과 같은 몇몇 증거들은 교배의 증거가 거의 없다는 것을 암시한다. (연구진은 4-6%의 교배율을 기록했다.)[45]
선택 방법
강화
월러스 효과라고도 불리는 강화는 자연 선택이 생식 분리를 [18]증가시키는 과정입니다.그것은 같은 종의 두 개체군이 분리되었다가 다시 접촉한 후에 발생할 수 있다.만약 그들의 생식적 고립이 완전히 되었다면, 그들은 이미 서로 다른 두 개의 호환되지 않는 종으로 발달했을 것이다.만약 그들의 생식적 고립이 불완전하다면, 개체군 사이의 추가적인 교미는 번식할 수도 있고 그렇지 않을 수도 있는 잡종을 생산할 것입니다.만약 잡종이 불임이거나, 가임성이 있지만 그들의 조상보다 덜 적합하다면, 추가적인 생식 고립이 있을 것이고, 말이나 [46]당나귀에서와 같이 본질적으로 분화가 일어난 것이다.
이 배경의 한 가지 이유는 잡종 자손의 부모가 그들 자신의 특정 환경에 대한 특성을 자연스럽게 선택했다면 잡종 자손은 양쪽 모두의 특성을 갖게 될 것이고, 따라서 부모뿐만 아니라 어느 하나의 생태적 틈새에도 맞지 않을 것이다(생태적 특성(생태적 특성)하이브리드의 적합성이 낮기 때문에 교배 교배를 제어하기 위해 선택될 수 있습니다.이것은 19세기 후반에 그것이 [47]분화에 중요한 요소일 수 있다고 제안한 진화생물학자 알프레드 러셀 월리스의 이름을 따서 월러스 효과라고 불리기도 한다.반대로 잡종 자손들이 그들의 조상들보다 더 건강하다면, 개체군은 그들이 [citation needed]접촉하는 지역 내에서 같은 종으로 다시 합쳐질 것이다.
또 다른 중요한 이론적 메커니즘은 Bateson-Dobzhansky-Muller [48]모델에서 다루어진 내재적 유전자 비호환성의 발생이다.이원적 집단의 유전자는 서로 다른 진화적 배경을 가지고 있을 것이고, 부정적인 인식적 상호작용이 노출될 2차 접촉에서 교배될 때까지 함께 테스트되지 않을 것이다.다시 말해, 새로운 대립 유전자는 집단에서 출현하여 같은 집단의 다른 유전자와 잘 연동되어야만 선택을 통과하지만, 새로 파생된 대립 유전자와 유지된 조상 대립 유전자가 될 수 있다.이것은 새로운 하이브리드화를 [48][49]통해서만 드러납니다.이러한 비호환성은 생태적 환경에 관계 없이 하이브리드의 적합도를 낮추기 때문에 서로 다른 [50]환경에 대한 적응에서 비롯될 수 있지만 본질적이다.이러한 비호환성의 축적은 시간이 지남에 따라 점점 더 빠르게 증가하여 "눈덩이"[51] 효과를 생성합니다.주로 Drosophila와 Mus와 같은 실험실 집단으로부터 이 이론을 뒷받침하는 많은 증거가 있으며, 비호환성과 관련된 몇몇 유전자들이 확인되었다.[49]
근원적 및 동원적 분리에 대해 생식적 분리를 선호하는 보강이 필요하다.강화가 없다면, "잡종 지대"라고 불리는 같은 종의 다른 형태들 사이의 지리적 접촉 영역은 다른 종들 사이의 경계로 발전하지 못할 것입니다.하이브리드 존이란 서로 다른 개체군이 만나 교배하는 지역을 말합니다.잡종 자손은 이 지역에서 흔히 볼 수 있는데, 이들은 보통 2차 접촉에 의해 갈라진 종에 의해 만들어집니다.강화가 없다면, 두 종은 통제할 수 없는 근친 [citation needed]교배를 하게 될 것이다.인공선택 실험에서는 아래와 같이 보강을 유도할 수 있다.
생태학
생태학적 선택은 "자원 획득 중 개인과 환경의 상호작용"[52]이다.자연도태는 본질적으로 분화 과정에 관여하며, "생태적 분화 하에서, 다른 환경에 있는 개체 또는 다른 자원을 이용하는 개체는 직간접적으로 생식적 [53]고립의 진화를 가져오는 특징에 대해 대조적인 자연도태 압력을 경험한다."역할 생태계를 위한 증거는 종 분화가 존재하는 과정에서 뛰고 있다.stickleback 인구 지원에 관한 연구들 종의 독립적 개체 수가 대조적인 환경 독립 개체들은 유사한 환경에 적응하기 사이에 보다 적응 사이에 어디로 격리가 진화하는 병렬 종분화의 by-product,[54]과 함께 수많은 연구는 발생하는 종분화 ecologically-linked.[55]생태 종 분화는 증거,"...적응과 생식 격리의 상명 하달식 연구에서 나오는 축적된" 많은과 함께 일어난다.[55]
성별 선택
성적 선택은 자연 [56]선택과는 별개로 분화를 촉진할 수 있다.그러나 이 맥락에서 "특정"이라는 용어는 서로 배타적이 아닌 두 가지 다른 의미로 사용되는 경향이 있다.가장 일반적으로 사용되는 첫 번째 의미는 새로운 종의 탄생을 의미한다.즉, 기존의 종을 두 개의 다른 종으로 나누거나 생물학적 "패션 유행"[56][57][58][59]에 의해 좌우되는 부모 종에서 새로운 종이 싹트는 것이다.두 번째 의미에서, "특정화"는 시간과 공간 모두에서 표현형의 연속체를 형성하기 보다는 명확하게 정의된 [60][19]종으로 분류되는 성적인 생물들의 광범위한 경향을 가리키는데, 이것은 자연 선택의 보다 분명하거나 논리적인 결과일 것입니다.이것은 다윈에 의해 정말로 문제가 있다고 인정되었고, "이론의 어려움"[6]이라는 제목으로 그의 종의 기원(1859년)에 포함되었습니다.다윈의 [19][9][15][16][17][61]딜레마를 해결하는데 있어 배우자 선택이 어떻게 중요한 역할을 할 수 있는지에 대한 몇 가지 제안이 있다.자연 선택이 없는 상태에서 분화가 발생하는 경우 비생물학적 [62][63]분화라고 할 수 있습니다.
인위적 분화


동물 사육에 의해 새로운 종이 만들어졌지만, 그러한 종이 시작된 시기와 방법은 명확하지 않다.종종, 국내의 상대방은 여전히 야생 조상과 교배하여 가임 자손을 낳을 수 있다.이것은 여러 종류의 야생 소, 가우르, 야크와 같은 종으로 간주될 수 있는 가축 소와 무플론과 [64][65]교배할 수 있는 가축 양들의 경우이다.
연구실에서 가장 잘 기록된 새로운 종의 창조물은 1980년대 말에 공연되었다.윌리엄 R.Rice와 George W. Salt는 Drosophila Melanogaster 초파리를 빛/어두움, 습/건조 등 세 가지 서식지를 선택할 수 있는 미로를 사용하여 번식시켰습니다.각각의 세대는 미로 속에 놓였고, 8개의 출구 중 2개의 출구에서 나온 파리 떼는 각각의 그룹에서 서로 번식하기 위해 따로 떨어져 있었다.35세대가 지난 후, 두 집단과 그들의 자손은 그들의 강한 서식지 선호 때문에 생식적으로 격리되었다: 그들은 그들이 선호하는 지역 내에서만 짝짓기를 하고 다른 [66]지역을 선호하는 파리와 짝짓기를 하지 않았다.그러한 시도의 역사는 Rice와 Elen E에 의해 기술되었다.Hostert(1993)[67][68]Diane Dodd는 여러 세대 후에 Drosophila pseudoobscura 초파리를 다른 매체, 녹말 및 말토오스 기반 [69]매체에 배치함으로써 어떻게 생식 분리가 발달할 수 있는지를 보여주기 위해 실험실 실험을 이용했다.
도드의 실험은 다른 종류의 초파리와 [70]음식을 포함하여 여러 번 반복되었다.이러한 빠른 생식 분리 진화는 때때로 볼바키아 [71]박테리아에 의한 감염의 잔재일 수 있다.
대안적인 설명은 이러한 관찰이 성적 재생을 하는 동물들이 외모나 행동이 표준과 다른 개인들과 짝짓기를 선천적으로 꺼리는 것과 일치한다는 것이다.그러한 편차가 유전성 부적응으로 인한 위험은 높다.따라서, 만약 자연 도태의 미래 방향을 예측할 수 없는 동물이 가능한 가장 적합한 자손을 낳도록 조건화된다면, 그것은 특이한 습관이나 특징을 [72][73][15][16][17]가진 짝을 피할 것이다.성적인 생물들은 불가피하게 스스로를 생식적으로 고립된 [16]종으로 묶는다.
유전학
분화 유전자는 거의 발견되지 않았다.일반적으로 분화 후기의 강화 과정을 수반한다.2008년에는 생식 분리를 일으키는 종분화 유전자가 [74]보고되었다.그것은 관련된 아종들 사이에 잡종 불임의 원인이 된다.공통의 조상으로부터 3개의 그룹을 구별하는 순서는 불명확하거나 불분명할 수 있다; 이러한 3개의 종을 모은 것을 "삼분절개"라고 한다.
다배체를 통한 특정
예를 들어, 4배체 x 2배체 매팅의 자손들이 종종 3배체 [75]무균 자손을 낳기 때문에 다배체는 교배체에서 많은 급속한 종분화 현상을 야기한 메커니즘이다.그러나 식물 중에서 모든 폴리플로이드가 부모로부터 생식적으로 분리되는 것은 아니며, 예를 들어 4배체를 생성하는 3배체 하이브리드 x 2배체 매팅 또는 2배체로부터의 감수적으로 환원되지 않은 배우자와 4배체(하이브리드 사양 참조) 사이의 매팅과 같은 유전자 흐름이 여전히 발생할 수 있다.
현존하는 많은 식물과 대부분의 동물 종들은 그들의 진화 [76][77]역사에서 다배체화 현상을 겪었다고 제안되어 왔다.성공적인 다배체 종의 번식은 때때로 처녀생식이나 아포믹시스에 의해 무성생식으로 이루어지며, 알려지지 않은 이유로 많은 무성생물이 다배체이다.폴리포이드 포유류의 드문 예가 알려져 있지만, 대부분 태아 사망을 초래한다.
하이브리드 사양
다른 두 종 사이의 교배는 때때로 다른 표현형으로 이어진다.이 표현형은 또한 부모의 혈통보다 적합할 수 있고, 따라서 자연 선택은 이러한 개인들에게 유리할 수 있다.결국, 생식 격리가 이루어지면, 그것은 다른 종으로 이어질 수 있다.그러나 잡종과 그 부모 사이의 생식 격리는 특히 달성하기 어렵기 때문에 잡종 분화는 매우 드문 사건으로 간주된다.마리아나 청둥오리는 잡종 분화에서 생겨난 것으로 생각된다.
다배체(각 [78][79]염색체의 두 개 이상의 복제체를 갖는 것)가 동물보다 식물에서 더 쉽게 허용되기 때문에 교배는 식물에서 분화의 중요한 수단이다.다배체는 두 개의 다른 염색체 세트가 감수 [77]분열 동안 각각 같은 파트너와 짝을 이룰 수 있는 번식을 허용하기 때문에 잡종에서 중요하다.폴리포이드는 또한 더 많은 유전적 다양성을 가지고 있어서 적은 [80]개체군에서의 근친교배 우울증을 피할 수 있게 해준다.
염색체 수의 변화가 없는 교배는 호모플로이드 잡종화라고 불린다.그것은 매우 희귀하다고 여겨지지만 헬리코니우스 나비와[81] 해바라기에서 보여지고 있다.염색체 수의 변화를 수반하는 다배체 분화는 특히 식물 종에서 더 흔한 현상이다.
유전자 전위
1930년대 유전자 연구 초기에 초파리를 연구했던 테오도시우스 돕잔스키는 염색체의 일부가 한 곳에서 다른 곳으로 바뀌는 것이 한 종을 두 개의 다른 종으로 분열시키는 원인이 될 수 있다고 추측했다.그는 염색체 조각이 어떻게 게놈에 위치하는 것이 가능한지 설명했다.이러한 이동 부분은 이종간 잡종에서 불임의 원인이 되어 종분화 압력으로 작용할 수 있습니다.이론적으로, 그의 생각은 타당했지만, 과학자들은 그것이 실제로 자연에서 일어났는지에 대해 오랫동안 논쟁을 벌였다.결국 돌연변이의 점진적 축적을 수반하는 경쟁적인 이론이 자연에서 너무 자주 발생하는 것으로 보여졌기 때문에 유전학자들은 움직이는 유전자 [82]가설을 대부분 무시했다.하지만, 2006년 연구는 한 염색체에서 다른 염색체로 유전자를 점프하는 것이 새로운 [83]종의 탄생에 기여할 수 있다는 것을 보여준다.이것은 분화의 [84]핵심 요소인 생식 격리 메커니즘을 검증합니다.
이율
지질학적 시간에 따른 분화 사건의 발생 속도에 대한 논쟁이 있다.일부 진화 생물학자들은 종분화 행사 비교적이고 점진적인 시간("Phyletic 점진 주의"– 보도표로 알려진)에 대해 끊임없이 계속 유지하고 있기 때문이라고 주장하고 있지만, 나일스 엘드레지입니다 그리고 StephenJayGould[85] 같은 턱은 종들이 보통 긴 시간을 넘기고 그 종 분화할 때만 불변하다 주장해 왔다. over 비교적 짧은 간격, 중단 평형이라고 알려진 관점.(그림과 다윈의 딜레마를 참조).
중단 진화
진화는 매우 빠르게 진행될 수 있는데, 이는 아주 짧은 시간 안에 길들여진 동식물의 생성에서 볼 수 있듯이, 불과 몇 만년에 걸쳐서이다.예를 들어 옥수수(Zea mays)는 멕시코에서 약 7,000년에서 12,000년 [86]전에 겨우 몇 천년 만에 만들어졌습니다.이것은 왜 장기적인 진화 속도가 이론적으로 [87][88][89][90]가능한 것보다 훨씬 느리는지에 대한 의문을 제기한다.
진화는 종이나 집단에게 강요된다.그것은 어떤 라마르크주의 [91]방식으로 계획되거나 시도되지 않았다.프로세스가 의존하는 돌연변이는 랜덤 이벤트이며, 운반체의 기능이나 외관에 영향을 주지 않는 "사일런트 돌연변이"를 제외하면 일반적으로 불리하며, 미래에 유용하게 사용될 가능성은 매우 작다.따라서, 한 종이나 집단이 광범위한 유전적 변이를 축적함으로써 새로운 환경에 적응할 수 있는 것으로부터 이익을 얻을 수 있지만, 이것은 작고 예측할 수 없는 소수의 돌연변이가 궁극적으로 그러한 적응에 기여할 때까지 이러한 돌연변이를 옮겨야 하는 개인들에게 피해를 준다.따라서 진화 능력은 (예를 들어) George C에 의해 신뢰받지 못하는 개념인 그룹 선택을 필요로 할 것이다. 윌리엄스,[92] 존 메이나드[93] 스미스, 리처드 도킨스는[94][95][96][97] 선택적으로 개인에게 불리하다.
따라서 다윈의 두 번째 딜레마에 대한 해결은 다음과 같이 이루어질 수 있다.
만약 성적인 개체들이 그들의 자손에게 돌연변이를 물려줌으로써 불이익을 받는다면, 그들은 이상하거나 특이한 특징을 [73][15][16][61]가진 돌연변이 짝을 피할 것이다.보균자의 외관에 영향을 미치는 돌연변이는 다음 세대와 다음 세대에 거의 전달되지 않을 것이다.따라서 자연 도태에 의해 테스트되는 경우는 거의 없습니다.따라서 진화는 사실상 중단되거나 상당히 느려집니다.이러한 끊어진 평형 관점에서 개체군에 축적될 수 있는 유일한 돌연변이는 개체군과 종의 관련성과 나이를 추적하는 데 사용될 수 있는 "침묵"[15][98] 또는 "중립 돌연변이"이다.
이 주장은 잠재적 짝이 심각하게 부족하기 때문에 돌연변이 짝은 피할 수 없는 경우에만 진화가 일어날 수 있다는 것을 암시한다.이것은 소규모의 고립된 커뮤니티에서 발생할 가능성이 가장 높습니다.이러한 현상은 작은 섬, 외딴 계곡, 호수, 하천 시스템 [99]또는 동굴에서 가장 흔하게 [98]발생하거나 대멸종의 여파로 발생합니다.이러한 상황에서, 짝의 선택은 심각하게 제한될 뿐만 아니라, 개체군 병목, 창시자 효과, 유전적 표류 및 근친 교배는 고립된 개체군의 유전자 구성에 [99]빠르고 무작위적인 변화를 일으킨다.또한, 동일한 격리된 관련 종과의 교배는 추가적인 유전적 변화를 초래할 수 있다.이와 같은 고립된 개체군이 유전적 격변에서 살아남아 점유되지 않은 틈새로 확장되거나 경쟁자보다 유리한 틈새로 확장된다면, 새로운 종이나 아종이 탄생하게 될 것이다.지질학적 관점에서 이것은 갑작스러운 사건이 될 것이다.돌연변이 짝을 피하는 것이 재개되면, 다시 한번 진화적 [85][88]정체 상태가 될 것이다.
진화에 대한 이 끊어진 평형 관점의 명백한 확인으로, 진화 진행의 화석 기록은 일반적으로 외부 외관의 [85][98][100]변화 없이 수십만 년 또는 수백만 년 후에 갑자기 나타나고 궁극적으로 사라지는 종들로 구성되어 있습니다.그래피컬하게, 이 화석종들은 시간축과 평행한 선으로 표현되며, 그 길이는 각각의 존재 기간을 나타냅니다.선들이 시간축과 평행하게 남아있다는 사실은 그래프에 묘사된 각각의 화석 종들의 변하지 않는 모습을 보여준다.각 종의 존재 기간 동안 새로운 종은 무작위로 나타나며, 또한 각각의 종은 외형의 변화 없이 사라지기 전까지 수십만 년 동안 지속된다.이들 동시종의 정확한 관련성은 일반적으로 판단하기가 불가능하다.이것은 인간들이 살아있는 가장 가까운 영장류 친척인 [100]침팬지의 진화를 이끈 선으로부터 분리된 이후 시간의 경과에 따른 인간들의 분포를 보여주는 다이어그램에서 설명된다.
비슷한 진화 시기에 대해서는 예를 들어 아프리카 공룡, 아시아 공룡, 칠성장어목, 아미목의 고생물학 목록을 참조하십시오.
참고 항목
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