대사

Metabolism
세포대사에 대한 간단한 보기
에너지 대사의 중심 중간체인 아데노신 삼인산(ATP) 구조

대사(/mətébllɪzəm/, 그리스어 μμβαβολēēē, "변화")는 유기체에서 생명을 유지하는 일련의 화학 반응이다.신진대사의 세 가지 주요 목적은 음식 속의 에너지를 세포 과정을 실행하는 데 사용할 수 있는 에너지로 변환하는 것, 단백질, 지질, 핵산, 그리고 일부 탄수화물을 위한 구성 요소로 전환하는 것, 그리고 신진대사 폐기물의 제거입니다.이러한 효소 촉매 반응은 유기체가 성장하고 번식하고 구조를 유지하며 환경에 반응하도록 한다.대사라는 단어는 또한 소화 및 다른 세포로의 물질 운반을 포함한 살아있는 유기체에서 일어나는 모든 화학 반응의 합을 나타낼 수 있는데, 이 경우 세포 내에서 위에서 설명한 일련의 반응을 중간(또는 중간) 대사라고 합니다.

대사 반응은 이화합물(예를 들어 세포 호흡에 의해 포도당이 피루브산으로 분해됨) 또는 화합물(단백질, 탄수화물, 지질 및 핵산)의 축적(합성)으로 분류될 수 있다.보통, 이화 작용은 에너지를 방출하고, 동화 작용은 에너지를 소모합니다.

신진대사의 화학반응은 대사경로로 구성되며, 이 경로에서 화학반응은 일련의 단계를 통해 다른 화학반응으로 변환되며, 각 단계는 특정 효소에 의해 촉진됩니다.효소는 에너지를 방출하는 자발적 반응과 결합함으로써 유기체가 에너지를 필요로 하고 스스로 일어나지 않는 바람직한 반응을 하도록 하기 때문에 신진대사에 중요하다.효소는 촉매로서 작용한다 – 그들은 반응이 더 빠르게 진행될 수 있도록 한다 – 그리고 그들은 또한 예를 들어 세포의 환경 변화나 다른 세포로부터의 신호에 대한 반응과 같이 대사 반응의 속도를 조절할 수 있게 한다.

특정 유기체의 대사 체계는 어떤 물질이 영양가 있고 어떤 물질이 독성이 있는지를 결정한다.예를 들어, 몇몇 원핵생물들황화수소를 영양소로 사용하지만,[1] 이 가스는 동물들에게 독성이 있다.유기체의 기초 대사율은 이러한 모든 화학 반응에 의해 소비되는 에너지의 양을 측정하는 것입니다.

신진대사의 두드러진 특징은 매우 다른 [2]종들 사이의 기본적인 대사 경로의 유사성이다.예를 들어, 구연산 회로의 중간체로 가장 잘 알려진 카르본산 세트는 단세포 박테리아 대장균과 코끼리 [3]같은 거대한 다세포 유기체와 같은 다양한 종에서 발견된다.대사 경로의 이러한 유사성은 진화 역사에서 초기에 나타났기 때문에 발생할 수 있으며,[4][5] 유효성 때문에 유지될 수 있다.제2형 당뇨병, 대사증후군, 다양한 질병에서 정상적인 신진대사가 [6]방해된다.암세포의 신진대사는 또한 정상세포의 신진대사와 다르며,[7] 이러한 차이는 암에 대한 치료적 개입의 대상을 찾는데 사용될 수 있다.

주요 생화학 물질

이것은 인간 대사 경로의 큰 세트를 나타낸 그림이다.

동물, 식물 그리고 미생물을 구성하는 대부분의 구조는 네 가지 기본적인 분자 종류로 이루어져 있어요: 아미노산, 탄수화물, 핵산 그리고 지질입니다.이 분자들이 생명에 필수적이기 때문에, 대사 반응은 세포와 조직을 구성하는 동안 이러한 분자들을 만드는 데 초점을 맞추거나, 소화에 의해 분해하고 에너지를 얻기 위해 그것들을 사용하는 데 초점을 맞춘다.이 생화학 물질들은 DNA단백질과 같은 생명체의 필수 [8]고분자를 만들기 위해 결합될 수 있다.

분자의 종류 단량체 형태명 고분자 형태 이름 고분자 형태의 예
아미노산 아미노산 단백질(폴리펩타이드제) 섬유단백질구상단백질
탄수화물 단당류 다당류 전분, 글리코겐 셀룰로오스
핵산 뉴클레오티드 폴리뉴클레오티드 DNARNA

아미노산 및 단백질

단백질펩타이드 결합에 의해 결합된 선형 사슬 형태로 배열된 아미노산으로 구성되어 있습니다.많은 단백질은 신진대사에서 화학반응을 촉매하는 효소이다.다른 단백질들은 세포 [9]형태를 유지하는 발판 시스템인 세포골격을 형성하는 것과 같은 구조적인 또는 기계적 기능을 가지고 있다.단백질은 또한 세포 신호 전달, 면역 반응, 세포 접착, 세포막을 통한 활발한 이동, 그리고 세포 [10]순환에서 중요하다.아미노산은 또한 특히 포도당과 같은 일차 에너지원이 부족하거나 세포[12]대사 스트레스를 받을 때 구연산 회로(트리카르본산 회로)[11]에 진입하기 위한 탄소원을 제공함으로써 세포 에너지 대사에 기여한다.

지질

지질은 생화학의 가장 다양한 그룹이다.그들의 주된 구조적 용도는 세포막[10]같이 내부와 외부 둘 다 생물학적 막의 일부입니다.그들의 화학 에너지 또한 사용될 수 있다.지질은 산소를 포함한 극지방의 작은 영역과 긴 비극성 탄화수소 사슬을 포함하는[citation needed] 지방산의 중합체이다.지질은 보통 소수성 또는 양성 생물학적 분자로 정의되지만 에탄올, 벤젠 또는 [13]클로로포름같은 유기 용제에 용해됩니다.지방지방산글리세롤포함하는 큰 그룹의 화합물이다; 에스테르 결합에 의해 세 개의 지방산에 결합되는 글리세롤 [14]분자는 트리아실글리세리드라고 불린다.스핑고미엘린스핑고신과 같은 등뼈와 인지질에서와 같은 인산염과 같은 친수성 그룹을 포함한 이 기본 구조에는 여러 가지 변이가 존재한다.스테롤과 같은 스테로이드제는 지질들의 [15]또 다른 주요 종류이다.

탄수화물

The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.
포도당은 일자 사슬과 고리 형태로 존재할 수 있다.

탄수화물많은 수산기가 붙어 있는 알데히드나 케톤으로, 일자 사슬이나 고리로 존재할 수 있습니다.탄수화물은 가장 풍부한 생물학적 분자이고 에너지 저장과 수송과 구조적인 요소 (식물의 셀룰로오스, 동물[10]키틴)와 같은 많은 역할을 합니다.기본 탄수화물 단위는 단당류라고 불리며 갈락토스, 과당, 그리고 가장 중요한 포도당을 포함한다.단당류는 거의 무한한 방법으로 [16]다당류를 형성하기 위해 함께 결합될 수 있다.

뉴클레오티드

의 핵산인 DNA와 RNA는 뉴클레오티드의 중합체이다. 뉴클레오티드는 질소염기에 부착된 리보스 또는 디옥시리보스 당기에 부착된 인산염으로 구성된다.핵산은 유전자 정보의 저장과 사용, 그리고 전사단백질 [10]생합성 과정을 통한 해석에 매우 중요하다.이 정보는 DNA 복구 메커니즘에 의해 보호되고 DNA 복제를 통해 전파됩니다.많은 바이러스들은 HIV와 같은 RNA 게놈을 가지고 있는데, 이것은 바이러스 RNA [17]게놈에서 DNA 템플릿을 만들기 위해 역전사를 사용합니다.스플라이소좀리보솜과 같은 리보자임에 있는 RNA는 화학 반응을 촉매할 수 있기 때문에 효소와 유사하다.개별 뉴클레오시드리보오스 당에 뉴클레오시드를 결합함으로써 만들어진다.이러한 염기는 질소를 포함하는 복소환 고리이며 푸린 또는 피리미딘으로 분류됩니다.뉴클레오티드는 또한 대사-그룹 전달 [18]반응에서 조효소로 작용한다.

코엔자임

코엔자임아세틸-CoA의 구조.전이성 아세틸기는 극좌의 황 원자에 결합되어 있다.

신진대사는 광범위한 화학반응을 수반하지만, 대부분은 원자의 기능성 그룹과 분자 [19]내 결합의 전달을 수반하는 몇 가지 기본적인 유형의 반응에 속합니다.이 일반적인 화학 작용은 세포들이 서로 다른 [18]반응들 사이에 화학 그룹을 운반하기 위해 작은 세트의 대사 중간체를 사용할 수 있게 합니다.이러한 그룹 전달 중간체를 코엔자임이라고 합니다.그룹 전달 반응의 각 클래스는 특정 조효소와 그것을 생산하는 효소 세트의 기질인 조효소 및 그것을 소비하는 효소 세트에 의해 수행됩니다.따라서 이러한 코엔자임은 지속적으로 제조, 소비 및 [20]재활용됩니다.

하나의 중심 조효소는 세포의 보편적인 에너지 통화인 아데노신 삼인산(ATP)이다.이 뉴클레오티드는 다른 화학 반응들 사이에 화학 에너지를 전달하는데 사용된다.세포에는 소량의 ATP만 존재하지만 지속적으로 재생되면서 인체는 하루에 [20]자신의 몸무게를 사용할 수 있다.ATP는 이화작용동화작용 사이의 가교 역할을 한다.이화작용은 분자를 분해하고, 동화작용은 분자를 결합시킨다.이화반응은 ATP를 생성하고 동화반응은 ATP를 소비한다.또한 인산화 [21]반응에서 인산기의 운반체 역할을 한다.

비타민은 세포에서 만들어질 수 없는 소량의 유기 화합물이다.인간의 영양학에서, 대부분의 비타민은 수정 후 조효소로 기능한다. 예를 들어,[22] 모든 수용성 비타민은 세포에서 사용될 때 인산화되거나 뉴클레오티드와 결합된다.비타민3 B의 유도체인 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드(NAD)+는 수소 수용체 역할을 하는 중요한 조효소이다.수백 가지의 탈수소효소는 기질에서 전자를 제거하고 NAD를 NADH로 환원한다+.이렇게 환원된 형태의 코엔자임은 수소 원자를 [23]기질로 옮겨야 하는 세포 내 환원효소의 기질이 됩니다.니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드는 세포 내에 NADH와 NADPH의 두 가지 관련 형태로 존재한다.NAD/NADPH 형태는 이화 반응에서 더 중요한 반면+ NADP+/NADPH는 동화 [24]반응에서 사용된다.

철분이 함유된 헤모글로빈의 구조.단백질 서브유닛은 빨강과 파랑, 철분이 함유된 그룹은 초록입니다.PDB부터 : 1GZX

광물 및 보조 인자

무기 원소는 신진대사에 중요한 역할을 한다. 어떤 원소는 풍부한 반면(나트륨칼륨 등) 다른 원소는 미량 농도로 기능한다.사람 몸무게의 약 99%는 탄소, 질소, 칼슘, 나트륨, 염소, 칼륨, 수소, , 산소, 그리고 유황 성분으로 구성되어 있다.유기 화합물(단백질, 지질 및 탄수화물)은 탄소와 질소의 대부분을 포함하고 있으며 산소와 수소의 대부분은 [25]물로 존재한다.

풍부한 무기 원소는 전해질 역할을 한다.가장 중요한 이온은 나트륨, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 염화물, 인산염 그리고 유기 이온 중탄산염입니다.세포막 전체에 걸쳐 정확한 이온 구배를 유지하면 삼투압pH[26]유지할 수 있습니다.이온은 또한 신경과 근육의 기능에 중요하다. 왜냐하면 이러한 조직의 활동 전위세포외액과 세포액인 세포졸 [27]사이의 전해질 교환에 의해 생성되기 때문이다.전해질은 이온 채널이라고 불리는 세포막의 단백질을 통해 세포로 들어가고 나간다.예를 들어, 근육 수축은 세포막과 [28]T-튜브에서 이온 채널을 통해 칼슘, 나트륨, 칼륨의 움직임에 따라 달라집니다.

전이 금속은 보통 유기체에 미량 원소로 존재하며, 아연과 철이 그 [29]중 가장 풍부하다.금속 보조 인자는 단백질의 특정 부위에 단단히 결합되어 있다; 효소 보조 인자는 촉매 작용 중에 수정될 수 있지만, 촉매 작용이 끝날 때까지 항상 원래 상태로 돌아간다.금속 미량 영양소는 [30][31]특정 수송체에 의해 유기체에 흡수되어 사용되지 않을 때는 페리틴이나 메탈로티오네인과 같은 저장 단백질에 결합된다.

이화 작용

이화작용은 큰 분자를 분해하는 일련의 대사 과정이다.이것들은 음식 분자를 분해하고 산화시키는 것을 포함한다.이화 반응의 목적은 [32]분자를 형성하는 동화 반응에 필요한 에너지와 성분을 제공하는 것입니다.이러한 이화 반응의 정확한 성질은 유기체마다 다르며, 유기체는 아래 표에서 보듯이 에너지, 수소, 탄소(그들의 일차 영양 그룹)의 원천에 따라 분류될 수 있다.유기 분자는 유기영양에 의해 수소 원자 또는 전자의 공급원으로 사용되는 반면, 암석영양에는 무기 기질이 사용된다.광영양이 햇빛을 화학 [33]에너지로 변환하는 반면, 화학영양은 유기 분자, 수소, 황화수소 또는 철 이온같은 환원된 공여 분자에서 산소, 질산염 또는 황산염으로 전자를 전달하는 산화환원 반응에 의존합니다.동물에서, 이러한 반응은 이산화탄소와 물과 같은 단순한 분자로 분해되는 복잡한 유기 분자를 포함한다.식물시아노박테리아와 같은 광합성 유기체는 [34]태양으로부터 흡수된 에너지를 저장하기 위해 유사한 전자 전달 반응을 사용한다.

신진대사에 따른 생물 분류
에너지원 햇빛 포토 -스위치
미리 형성된 분자 화학 치료
수소 또는 전자 공여체 유기 화합물 유기물
무기 화합물 암석
탄소원 유기 화합물 헤테로
무기 화합물 자동

동물에서 가장 흔한 일련의 이화작용은 세 가지 주요 단계로 나눌 수 있다.첫 번째 단계에서는 단백질, 다당류 또는 지질같은 큰 유기 분자가 세포 외부의 더 작은 성분으로 소화된다.다음으로, 이러한 작은 분자들은 세포에 의해 흡수되고, 에너지를 방출하는 작은 분자, 보통 아세틸 조효소 A로 변환된다.마지막으로 CoA상의 아세틸기는 구연산회로 전자수송사슬에서 물과 이산화탄소로 산화되어 더 많은 에너지를 방출함과 동시에 코엔자임 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드(NAD)+를 NADH로 [32]환원한다.

소화

고분자는 세포에 의해 직접 처리될 수 없다.고분자는 세포 대사에 사용하기 전에 더 작은 단위로 분해되어야 한다.다른 종류의 효소가 이 고분자들을 소화시키기 위해 사용되었습니다.이러한 소화 효소는 단백질을 아미노산으로 소화시키는 단백질 분해효소뿐만 아니라 다당류를 [36]단당류로 알려진 단당류로 소화시키는 글리코사이드 가수분해효소포함합니다.

미생물은 단순히 소화 효소를 [37][38]주변으로 분비하는 반면, 동물들은 와 췌장을 포함한 내장 속의 특수 세포와 [39]침샘에서만 이러한 효소를 분비한다.이러한 세포 외 효소에 의해 방출된 아미노산이나 당은 활성 수송 [40][41]단백질에 의해 세포로 펌프됩니다.

단백질, 탄수화물지방의 이화 작용 개요

유기화합물 에너지

탄수화물 이화작용은 탄수화물을 더 작은 단위로 분해하는 것이다.탄수화물은 보통 단당류[42]소화된 후에 세포로 흡수된다.일단 내부로 들어가면, 분해의 주요 경로는 포도당과 과당같은 당이 피루브산으로 전환되고 일부 ATP가 [43]생성되는 당분해이다.피루브산은 여러 대사 경로의 중간체이지만, 대부분은 산소 당분해를 통해 아세틸-CoA로 전환되고 구연산 회로로 공급된다.구연산 회로에서는 ATP가 조금 더 생성되지만, 가장 중요한 산물은 아세틸-CoA가 산화되면서 NAD에서 만들어지는+ NADH이다.이 산화는 이산화탄소를 노폐물로 배출한다.혐기성 조건에서 해당과정은 해당과정에 [44]재사용하기 위해 NADH를 NAD+로 재산화시키는 젖산탈수소효소는 NADH를 NAD+로 재산화한다.포도당 분해의 대체 경로는 펜토오스 인산 경로이며, 펜토오스 인산 경로는 코엔자임 NADPH감소시키고 핵산의 당 성분인 리보스와 같은 펜토오스 당을 생산한다.

지방은 가수분해로 유리 지방산과 글리세롤로 분해된다.글리세롤은 해당과정에 들어가고 지방산은 베타 산화에 의해 분해되어 아세틸-CoA를 방출하고, 아세틸-CoA는 구연산 회로에 공급됩니다.지방산은 탄수화물보다 산화 시 더 많은 에너지를 방출합니다.스테로이드는 또한 베타 산화와 유사한 과정에서 일부 박테리아에 의해 분해되며, 이 분해 과정은 상당한 양의 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 그리고 피루브산의 방출을 포함하며, 이것들은 모두 세포에 의해 에너지로 사용될 수 있다.M. 결핵은 또한 탄소의 유일한 공급원으로 지질 콜레스테롤에서 자랄 수 있으며, M.[45] 결핵의 감염 라이프사이클의 다양한 단계에서 콜레스테롤 사용 경로에 관여하는 유전자가 중요한 것으로 검증되었다.

아미노산은 단백질과 다른 생체 분자를 합성하는데 쓰이거나 에너지를 [46]생산하기 위해 요소나 이산화탄소로 산화된다.산화 경로는 아미노기가 아미노기 트랜스아미나아제에 의해 제거되면서 시작됩니다.아미노기는 케토산의 형태로 탈아미노화된 탄소 골격을 남기면서 요소 회로에 공급된다.이들 케토산 중 일부는 구연산 회로의 중간체이며, 예를 들어 글루탐산염[47]탈아미네이션에 의해 형성된 α-케토글루타르산염이다.글루코겐 아미노산은 또한 포도당 합성을 통해 포도당으로 전환될 수 있습니다([48]아래에서 논의).

에너지 변환

산화적 인산화

산화적 인산화에서 구연산 회로와 같은 영역에서 유기 분자로부터 제거된 전자는 산소로 전달되고 방출된 에너지는 ATP를 만드는데 사용된다.이것은 진핵생물에서 전자전달사슬이라고 불리는 미토콘드리아의 막에 있는 일련의 단백질에 의해 이루어진다.원핵생물에서, 이 단백질들은 세포의 [49]내막에서 발견됩니다.이 단백질들은 NADH와 같은 환원된 분자의 에너지를 사용하여 [50]막을 가로질러 양성자를 펌프한다.

ATP 합성효소의 메커니즘.ATP는 빨간색, ADP 및 인산염은 분홍색, 회전하는 줄기 서브유닛은 검은색으로 표시됩니다.

미토콘드리아에서 양성자를 퍼내는 것은 막을 가로질러 양성자 농도 차이를 만들고 전기화학적 [51]구배를 생성한다.이 힘은 양성자를 ATP 합성효소라고 불리는 효소의 염기를 통해 미토콘드리아로 되돌린다.양성자의 흐름은 줄기 서브유닛을 회전시켜, 합성효소 도메인의 활성 부위가 모양을 바꾸고 아데노신 이인산을 인산화하여 ATP로 [20]변화시킨다.

무기화합물 에너지

화학석영양증무기화합물의 산화로 에너지가 얻어지는 원핵생물에서 발견되는 신진대사의 한 종류이다.이러한 유기체는 수소,[52] 환원된 황 화합물(황화수소, 황화수소, 티오황산염 [1]), 철 철(Fe(II))[53] 또는[54] 암모니아를 에너지원으로 사용할 수 있으며 이러한 화합물의 [55]산화로 에너지를 얻는다.이러한 미생물 과정은 아세트 생성, 질화탈질화 등 지구촌의 생물 화학 순환에서 중요하며 토양 [56][57]비옥성에 매우 중요합니다.

빛에 의한 에너지

햇빛의 에너지는 식물, 시아노박테리아, 보라색 박테리아, 녹색 유황 박테리아 그리고 일부 원생 동물들에 의해 포획된다.이 과정은 종종 아래에서 논의되는 광합성의 일부로서 이산화탄소를 유기 화합물로 변환하는 것과 연관되어 있다.그러나 에너지 포획과 탄소 고정 시스템은 원핵생물에서 독립적으로 작동할 수 있는데, 보라색 박테리아와 녹색 유황 박테리아가 탄소 고정과 유기 [58][59]화합물 발효 사이에서 전환하면서 태양빛을 에너지원으로 사용할 수 있기 때문이다.

많은 유기체에서, 태양 에너지의 포획은 양성자 농도 구배로서 에너지의 저장을 수반하기 때문에 산화적 인산화와 원칙적으로 유사하다.이 양성자 원동력은 ATP[60] 합성을 촉진합니다. 이 전자 전달망을 구동하기 위해 필요한 전자는 광합성 반응 중심이라고 불리는 광 채집 단백질로부터 옵니다.반응중추는 광합성 색소의 성질에 따라 두 가지 유형으로 분류되는데, 대부분의 광합성 박테리아는 한 가지 유형만 가지고 있는 반면 식물과 시아노박테리아는 [61]두 가지 유형만 가지고 있다.

식물, 조류, 시아노박테리아에서 광계 II는 빛 에너지를 사용하여 물로부터 전자를 제거하여 폐기물로 산소를 방출합니다.그리고 나서 전자는 시토크롬 b6f 복합체로 흐르며, 이것은 그들의 에너지[34]엽록체의 틸라코이드 막을 가로질러 양자를 펌핑하기 위해 사용합니다.이 양성자들은 이전처럼 ATP 합성효소를 구동하면서 막을 통해 다시 이동합니다.그 후 전자는 광계 I을 통해 흐른 후 조효소 NADP를+ [62]감소시키는 데 사용될 수 있다.이 조효소는 아래에서 논의되는 캘빈 회로로 들어가거나 추가적인 ATP 생성을 위해 재활용될 수 있습니다.

동화 작용

동화작용은 복잡한 분자를 합성하기 위해 이화작용에 의해 방출되는 에너지가 사용되는 일련의 건설적인 대사 과정이다.일반적으로 세포 구조를 구성하는 복잡한 분자는 작고 단순한 전구체로부터 단계별로 구성됩니다.동화 작용은 세 가지 기본적인 단계를 포함한다.첫째, 아미노산, 단당류, 이소프레노이드뉴클레오티드같은 전구체의 생성, 둘째, ATP로부터의 에너지를 이용하여 반응형상으로의 활성화, 셋째, 이들 전구체를 단백질, 다당류, 지질 핵산[63]같은 복합분자로의 집합이다.

생물체의 동화작용은 세포 내 구성 분자의 근원에 따라 달라질 수 있다.식물과 같은 자기영양생물은 다당류와 단백질과 같은 복잡한 유기 분자를 이산화탄소와 물과 같은 단순한 분자로 구성 할 수 있다.반면에, 헤테로트로프는 이러한 복잡한 분자를 생산하기 위해 단당류와 아미노산 같은 더 복잡한 물질의 원천을 필요로 한다.유기체는 에너지의 궁극적인 원천에 의해 더 분류될 수 있습니다: 광자영양과 광열영양체는 빛으로부터 에너지를 얻는 반면, 화학자영양과 화학자영양체는 산화 [63]반응으로부터 에너지를 얻습니다.

탄소 고정

광합성 장소인 엽록체(녹색)로 채워진 식물 세포(보라색 벽으로 둘러싸인 곳)

광합성은 햇빛과 이산화탄소로부터2 탄수화물을 합성하는 것이다.식물, 시아노박테리아, 조류에서는 산소 광합성이 물을 쪼개서 산소가 폐기물로 생성된다.이 과정은 위에서 설명한 바와 같이 광합성 반응 중심에서 생성된 ATP와 NADPH를 사용하여 CO를 글리세린산 3-인산으로 변환하고2, 글리세린산 3-인산은 포도당으로 전환될 수 있습니다.이 탄소 고정 반응은 RuBis라는 효소에 의해 수행됩니다.캘빈 - 벤슨 회로의 일부로서의 CO.[64]광합성은 식물에서 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, CAM 광합성의 세 가지 유형이 있습니다.이것들은 이산화탄소가 캘빈 사이클로 가는 경로에 따라 다르며, C3 식물은 CO를 직접 고정하는2 반면, C4와 CAM 광합성은 강렬한 햇빛과 건조한 [65]조건에 대처하기 위한 적응으로 CO를 다른2 화합물에 먼저 통합한다.

광합성 원핵생물에서는 탄소고정 메커니즘이 더 다양하다.여기서 이산화탄소는 캘빈-벤슨 회로, 역구연산 [66]회로 또는 아세틸-CoA의 [67][68]카르복실화에 의해 고정될 수 있다.원핵 화학자율영양은 또한 캘빈-벤슨 회로를 통해 CO를 고정시키지만2, 반응을 [69]유도하기 위해 무기 화합물로부터 에너지를 사용한다.

탄수화물과 글리칸

탄수화물 동화작용에서는 단순 유기산을 포도당 단당류로 변환하여 녹말 다당류를 조립하는 데 사용할 수 있다.피루브산, 젖산, 글리세롤, 글리세린산 3-인산아미노산같은 화합물로부터 포도당을 생성하는 것을 포도당 생성이라고 합니다.포도당생성은 일련의 중간생성물을 통해 피루브산을 포도당 6-인산으로 전환하며, 그 중 다수는 당분해[43]공유된다.그러나 여러 단계가 비당분해 효소에 의해 촉매되기 때문에 이 경로는 단순히 역방향 당분해가 아니다.이것은 포도당의 생성과 분해를 별도로 조절하고, 두 경로가 동시[70][71]헛된 사이클에서 작동하는 것을 방지하기 때문에 중요하다.

지방은 에너지를 저장하는 일반적인 방법이지만, 인간과 같은 척추동물에서 이러한 저장소의 지방산은 아세틸-CoA를 피루브산으로 바꿀 수 없기 때문에 포도당으로 전환될 수 없습니다; 식물은 하지만 동물은 필요한 효소적 [72]기구를 가지고 있지 않습니다.그 결과 장기 기아 후 척추동물은 지방산을 [73]대사할 수 없는 뇌 등 조직의 포도당을 대체하기 위해 지방산으로부터 케톤체를 생산해야 한다.식물 및 박테리아와 같은 다른 유기체에서는 이 대사 문제가 글리옥실산 회로를 사용하여 해결되며, 글리옥실산 회로는 구연산 회로 내의 탈탄산화 단계를 우회하여 아세틸-CoA가 [72][74]포도당 생산에 사용될 수 있는 옥살아세트산염으로 변환되도록 한다.지방을 제외하고,[75] 포도당은 보통 혈액에서 포도당 수치를 유지하기 위해 사용되었던 글리코제네시스를 통해 조직 내에서 이용 가능한 에너지 자원으로 대부분의 조직에 저장된다.

다당류글리칸우리딘2인산글루코스(UDP-Glc) 의 반응성 당공여체로부터 성장 중인 다당류상의 수용체 하이드록실기에 글리코실전달효소에 의해 단당류를 순차적으로 첨가함으로써 만들어진다.기판상의 히드록실기는 모두 수용체일 수 있으므로 생성된 다당류는 직선구조 [76]또는 분기구조를 가질 수 있다.생성된 다당류는 구조적인 또는 대사적인 기능을 가질 수 있고, 올리고사카릴전달효소라고 [77][78]불리는 효소에 의해 지질과 단백질로 전달될 수 있습니다.

지방산, 이소프레노이드 및 스테롤

중간체 이소펜테닐피로인산(IPP), 디메틸알릴피로인산(DMAPP), 게라닐피로인산(GPP) 및 스쿠알렌포함한 스테로이드 합성 경로의 단순화된 버전.일부 중간은 명확성을 위해 생략됩니다.

지방산은 아세틸-CoA 단위를 중합하고 감소시키는 지방산 합성효소에 의해 만들어진다.지방산의 아실 사슬은 아실기를 첨가하여 알코올로 환원하고, 그것을 알켄기탈수시킨 후 다시 알칸기로 환원하는 반응의 순환에 의해 연장됩니다.지방산 생합성의 효소는 두 그룹으로 나뉜다: 동물과 곰팡이에서, 이러한 모든 지방산 합성효소는 단일 다기능 타입 I [79]단백질에 의해 수행되는 반면, 식물 플라스티드와 박테리아 분리 타입 II 효소는 [80][81]경로에서 각각의 단계를 수행한다.

테르펜이소프레노이드카로티노이드를 포함하고 식물 천연물[82]가장 큰 종류를 형성하는 지질입니다.이러한 화합물은 반응성 전구물질인 [83]이소펜테닐피로인산염디메틸알릴피로인산염에서 기증된 이소프렌 단위의 조립 및 개조에 의해 만들어진다.이 전구체들은 다양한 방법으로 만들어질 수 있다.동물 및 고세균에서는 메발론산 경로[84]아세틸-CoA로부터 이러한 화합물을 생성하는 반면 식물 및 박테리아에서는 비메발론산 경로가 피루브산과 글리세린알데히드 3-인산[83][85]기질로 사용한다.이러한 활성화된 이소프렌 공여체를 사용하는 한 가지 중요한 반응은 스테롤 생합성이다.여기서 이소프렌 유닛을 결합하여 스쿠알렌을 만든 후 접어서 링으로 형성하여 라노스테롤[86]만든다.라노스테롤은 콜레스테롤에르고스테롤[86][87]같은 다른 스테롤로 바뀔 수 있다.

단백질

유기체는 20개의 일반적인 아미노산을 합성하는 능력에 있어 다양하다.대부분의 박테리아와 식물은 20개 모두를 합성할 수 있지만 포유류는 11개의 비필수 아미노산만을 합성할 수 있기 때문에 9개의 필수 아미노산을 음식에서 [10]얻어야 한다.마이코플라스마 폐렴균과 같은 일부 단순한 기생충들은 모든 아미노산 합성이 부족하고 [88]숙주로부터 아미노산을 직접 빼앗는다.모든 아미노산은 해당과정, 구연산 회로 또는 펜토오스 인산 경로의 중간체로부터 합성된다.질소는 글루탐산염글루타민에 의해 공급된다.비감각적 아미노산 합성은 적절한 알파-케토산의 형성에 의존하며, 알파-케토산은 아미노산을 [89]형성하기 위해 트랜스아미네이트된다.

아미노산은 펩타이드 결합의 사슬에 결합되어 단백질로 만들어진다.각각의 다른 단백질은 아미노산 잔기의 독특한 배열을 가지고 있다: 이것이 그것의 1차 구조이다.알파벳의 글자들이 거의 끝없는 다양한 단어들을 만들기 위해 결합될 수 있는 것처럼, 아미노산은 다양한 배열로 연결되어 매우 다양한 단백질을 형성할 수 있다.단백질은 에스테르 결합을 통해 전달 RNA 분자에 부착함으로써 활성화된 아미노산으로 만들어진다.이 아미노아실-tRNA 전구체는 아미노아실 tRNA 합성효소[90]의해 수행되는 ATP 의존성 반응에서 생성된다.이 아미노아실-tRNA는 리보솜의 기질이 되며, 리보솜은 메신저 [91]RNA의 배열 정보를 사용하여 아미노산을 연장되는 단백질 사슬에 결합합니다.

뉴클레오티드 합성 및 회수

뉴클레오티드는 아미노산, 이산화탄소, 포름산으로부터 만들어지며 많은 양의 대사 [92]에너지가 필요하다.결과적으로, 대부분의 유기체는 미리 형성된 뉴클레오티드를 [92][93]회수하는 효율적인 시스템을 가지고 있다.퓨린뉴클레오시드로 합성됩니다.[94]아데닌구아닌은 모두 아미노산 글리신, 글루타민 아스파르트산의 원자와 코엔자임 테트라히드로폴산으로부터 전달된 포름산염을 사용하여 합성되는 전구 뉴클레오시드 이노신 일인산으로부터 만들어진다.반면, 피리미딘은 글루타민과 [95]아스파르트산염에서 형성되는 염기성 오로틴산염에서 합성된다.

제노바이오틱스 및 산화환원대사

모든 유기체는 음식으로 사용할 수 없는 화합물에 지속적으로 노출되며, 세포에 축적되면 대사 기능이 없기 때문에 해로울 수 있다.이러한 잠재적인 유해성 화합물은 [96]이종생물학이라고 불린다.합성 의약품, 천연 독약항생제같은 이생균제는 일련의 이생균 대사 효소에 의해 해독된다.사람의 경우 시토크롬 P450 산화효소,[97] UDP-글루쿠로노실전달효소 [98]글루타치온 S전달효소 [99]등이 있다.이 효소 시스템은 세 단계로 작용하여 먼저 이생생물들을 산화시킨 다음 수용성 그룹을 분자 위에 결합시킵니다(단계 II).변형된 수용성 이생균은 세포에서 추출될 수 있으며 다세포 유기체에서는 배설되기 전에 더욱 대사될 수 있다(상 III).생태학에서 이러한 반응은 오염물질의 미생물 생분해와 오염된 땅과 기름 [100]유출의 생물적 개선에서 특히 중요하다.이러한 미생물 반응의 대부분은 다세포 유기체와 공유되지만, 미생물의 엄청난 다양성 때문에, 이 유기체들은 다세포 유기체보다 훨씬 광범위한 이종 생물 물질을 다룰 수 있고, 유기 염화물 [101]화합물과 같은 지속적인 유기 오염 물질도 분해할 수 있습니다.

호기성 유기체와 관련된 문제는 산화 [102]스트레스이다.여기서 단백질 접힘 중 산화인산화디술피드 결합을 포함하는 과정은 [103]과산화수소 등활성산소종을 생성한다.이러한 해로운 산화제는 글루타치온과 같은 항산화 물질과 카탈라아제,[104][105] 과산화효소 같은 효소에 의해 제거된다.

살아있는 유기체는 열과 의 전달을 설명하는 열역학 법칙을 따라야 한다.열역학 제2법칙고립된 시스템에서는 엔트로피(무질서)의 이 감소할 수 없다는 것입니다.비록 생명체의 놀라운 복잡성이 이 법칙과 모순되는 것처럼 보이지만, 모든 생명체는 그들의 주변과 물질과 에너지를 교환하는 열린 시스템이기 때문에 생명이 가능하다.생물 시스템은 평형 상태에 있지 않고,[106] 대신 환경의 엔트로피를 크게 증가시킴으로써 높은 복잡성의 상태를 유지하는 소멸 시스템입니다.세포의 신진대사는 이화작용의 자발적 과정을 동화작용의 비 자발적 과정과 결합시킴으로써 이를 달성한다.열역학적 관점에서, 신진대사는 [107]무질서를 만들어 질서를 유지한다.

대부분의 유기체의 환경이 끊임없이 변화하기 때문에, 신진대사의 반응은 세포 내에서 일정한 조건, 즉 [108][109]항상성이라고 불리는 상태를 유지하기 위해 미세하게 조절되어야 한다.대사 조절은 또한 유기체가 신호에 반응하고 그들의 [110]환경과 활발하게 상호작용할 수 있게 해준다.두 개의 밀접하게 연결된 개념은 대사 경로가 어떻게 제어되는지를 이해하는 데 중요하다.첫째, 경로에서 효소의 조절은 신호에 반응하여 효소의 활성이 증가하고 감소하는 방법이다.둘째, 이 효소에 의해 발휘되는 제어는 활성의 이러한 변화가 경로의 전체 속도(경로를 통과하는 [111]플럭스)에 미치는 영향이다.예를 들어 효소는 활성의 큰 변화(즉, 고도로 조절됨)를 보일 수 있지만, 이러한 변화가 대사 경로의 플럭스에 거의 영향을 미치지 않는 경우,[112] 이 효소는 경로의 제어에 관여하지 않는다.

인슐린이 포도당 흡수 및 신진대사에 미치는 영향.인슐린은 수용체 (1)에 결합하고, 이는 많은 단백질 활성화 단계 (2)를 시작합니다.여기에는 혈장막으로의 글루트-4 운반체 전위 및 포도당 유입(3), 글리코겐 합성(4), 당분해(5) 및 지방산 합성(6)이 포함된다.

대사 조절에는 여러 단계가 있다.내인성 조절에서 대사 경로는 기질 또는 생성물 수준의 변화에 반응하기 위해 스스로 조절된다. 예를 들어, 생성물의 양의 감소는 [111]보상하기 위해 경로를 통과하는 플럭스를 증가시킬 수 있다.이러한 유형의 조절은 종종 [113]경로에서 여러 효소의 활성에 대한 알로스테릭 조절을 포함한다.외인성 제어는 다세포 유기체의 세포가 다른 세포로부터의 신호에 반응하여 신진대사를 바꾸는 것을 포함한다.이러한 신호는 보통 호르몬과 성장인자같은 수용성 전달자의 형태로 세포 [114]표면의 특정 수용체에 의해 감지됩니다.이 신호들은 [115]종종 단백질의 인산화와 관련된 두 번째 메신저 시스템에 의해 세포 안으로 전달된다.

외인성 제어의 매우 잘 알려진 예는 [116]인슐린 호르몬에 의한 포도당 대사 조절이다.인슐린은 혈당 수치 상승에 반응하여 생성됩니다.세포에 있는 인슐린 수용체에 호르몬을 결합시키면 세포들이 포도당을 흡수하고 지방산이나 [117]글리코겐과 같은 저장 분자로 전환시키는 단백질 키나아제들의 캐스케이드가 활성화된다.글리코겐의 신진대사는 글리코겐을 분해하는 효소포스포릴라아제글리코겐 합성효소의 활성에 의해 조절된다.이러한 효소들은 글리코겐 합성효소를 억제하는 인산화와 함께 상호적인 방식으로 조절되지만, 포스포릴라아제는 활성화된다.인슐린은 단백질 포스파타아제를 활성화하고 이러한 [118]효소의 인산화를 감소시킴으로써 글리코겐 합성을 일으킨다.

★★

생명의 세 영역에서 온 유기체의 공통 조상을 보여주는 진화적인 나무.박테리아는 파란색, 진핵생물들은 빨간색, 그리고 고세균은 초록색이다.포함된 식물 중 일부의 상대적인 위치가 트리 주위에 표시됩니다.

위에서 설명한 해당과정과 구연산 회로와 같은 신진대사의 중심 경로는 생물체의 세 영역 모두에 존재하며 마지막 보편적인 공통 [3][119]조상에 존재했다.이 보편적인 조상 세포는 원핵 생물이었고 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오티드, 탄수화물 그리고 지질 [120][121]대사를 가진 메타노겐이었을 것이다.후기 진화 과정에서 이러한 고대 경로의 유지는 해당과정 및 구연산 회로와 같은 경로가 최소의 [4][5]단계로 매우 효율적으로 최종 생성물을 생성하는 특정 대사 문제에 대한 최적의 해결책이었던 결과일 수 있다.효소 기반 대사의 첫 번째 경로는 퓨린 뉴클레오티드 대사의 일부였을 수 있지만, 이전의 대사 경로는 고대 RNA [122]세계의 일부였다.

새로운 대사 경로가 진화하는 메커니즘을 설명하기 위해 많은 모델이 제안되었다.여기에는 짧은 조상 경로에 새로운 효소의 순차적 추가, 전체 경로의 복제 및 발산, 그리고 기존 효소의 모집과 새로운 반응 [123]경로로의 조립이 포함된다.이러한 메커니즘의 상대적 중요성은 불분명하지만, 게놈 연구는 경로의 효소가 공통 조상을 가질 가능성이 있다는 것을 보여주었고,[124] 이는 많은 경로가 경로의 기존 단계에서 생성된 새로운 기능과 함께 단계적인 방식으로 진화했음을 암시한다.대안 모델은 대사 네트워크에서 단백질 구조의 진화를 추적하는 연구에서 비롯되며, 이는 효소가 침투적으로 모집되어 다른 대사 경로에서 유사한 기능을 수행하기 위해 효소를 차용하는 것을 시사했다(MANET 데이터베이스에서 [125]명백함).이러한 채용 과정은 진화적인 효소 모자이크를 [126]낳는다.세 번째 가능성은 신진대사의 일부 부분이 다른 경로에서 재사용될 수 있고 다른 [127]분자에 대해 유사한 기능을 수행할 수 있는 "모듈"로 존재할 수 있다는 것이다.

새로운 대사 경로의 진화뿐만 아니라, 진화는 또한 대사 기능의 상실을 야기할 수 있다.예를 들어 생존에 필수적이지 않은 일부 기생충 대사 과정에서 아미노산, 뉴클레오티드 및 탄수화물이 대신 [128]숙주로부터 제거될 수 있다.유사한 대사 능력 감소는 내생생물에서 [129]나타난다.

조사 및 조작

아라비도시스 탈리아나시트산 회로의 대사 네트워크.효소와 대사물은 붉은 사각형으로 표시되며, 이들 사이의 상호작용은 검은색 선으로 표시됩니다.

전형적으로, 신진대사는 단일 대사 경로에 초점을 맞춘 환원론적 접근법에 의해 연구된다.특히 중요한 것은 전체 조직, 조직 및 세포 수준에서 방사성 추적기를 사용하는 것이다. 이 추적기는 방사능으로 표시된 중간체 및 제품을 [130]식별하여 전구체에서 최종 생산물까지의 경로를 정의한다.이러한 화학 반응을 촉매하는 효소는 정제될 있으며, 그 역학억제제에 대한 반응을 조사할 수 있다.병렬 접근법은 세포나 조직의 작은 분자들을 확인하는 것이다; 이러한 분자들의 완전한 집합을 대사체라고 한다.전반적으로, 이러한 연구는 단순한 대사 경로의 구조와 기능을 잘 보여주지만,[131] 완전한 세포의 신진대사와 같은 더 복잡한 시스템에 적용하면 불충분하다.

수천 개의 서로 다른 효소를 포함하는 세포 내 대사 네트워크의 복잡성에 대한 아이디어는 오른쪽에 있는 43개의 단백질과 40개의 대사물 사이의 상호작용을 보여주는 그림으로 제시된다: 게놈 배열은 26.500개의 [132]유전자를 포함하는 목록을 제공한다.하지만, 이제 생화학 반응의 완전한 네트워크를 재구성하고 그들의 [133]행동을 설명하고 예측할 수 있는 보다 전체적인 수학 모델을 만들기 위해 이 게놈 데이터를 사용하는 것이 가능하다.이러한 모델은 특히 단백질학 [134]DNA 마이크로어레이 연구의 유전자 발현에 대한 데이터와 고전적인 방법을 통해 얻은 경로 및 대사물 데이터를 통합하기 위해 사용될 때 강력합니다.이러한 기술을 사용하여, 미래의 약물 발견과 생화학적 [135]연구를 안내하는 인간 신진대사의 모델이 현재 생산되었다.이러한 모델은 현재 네트워크 분석에서 사용되며, 인간의 질병을 공통 단백질 또는 [136][137]대사물을 공유하는 그룹으로 분류합니다.

세균 대사 네트워크는 다양한 영양소를 투입하고 비교적 적은 수의 중간 공통 통화를 사용하여 다양한 제품과 복잡한 고분자를 생산할 수 있는 구조인 나비[138][139][140] 넥타이 조직의 두드러진 예입니다.

이 정보의 주요 기술적 응용 분야는 대사 공학이다.여기서 효모, 식물 또는 박테리아와 같은 유기체는 유전자 조작을 통해 생명공학에서 보다 유용하게 만들어 항생제나 공업용 화학물질(예: 1,3-프로판디올시키미산)[141][142][143]생산을 돕는다.이러한 유전자 변형은 보통 제품을 생산하는 데 사용되는 에너지의 양을 줄이고, 생산량을 증가시키며,[144] 폐기물의 생산을 감소시키는 것을 목표로 한다.

★★★

대사라는 용어는 프랑스어의 "메타볼리마" 또는 고대 그리스어 μμαβομαβομ–"메타볼레"에서 유래되었으며, μμαββγο–"메타발레인"은 "[145]변화한다"를 의미한다.

열린 흐름 모델로서의 아리스토텔레스의 대사

아리스토텔레스동물의 부분은 열린 흐름 모델이 만들어질 수 있도록 신진대사에 대한 그의 견해에 대한 충분한 세부사항을 제시한다.그는 그 과정의 각 단계에서 음식에서 나오는 물질들이 변형되어 열이 전형적인 불의 요소로 방출되고 잔여 물질들이 소변, 담즙,[146] 또는 배설물로 배설된다고 믿었다.

Ibn al-Nafis는 1260년 그의 작품인 Al-Risalah al-Kamiliyah fil Siera al-Nabawiyyah (예언자 전기 카밀의 논문)에서 신진대사에 대해 다음과 같은 문구를 포함시켰다. "몸과 그 부분들은 지속적으로 분해되고 영양이 공급되고 있기 때문에 불가피하게 변화하고 있다.

신진대사에 대한 과학적 연구의 역사는 수 세기에 걸쳐 있으며 초기 연구에서 동물 전체를 검사하는 것에서 현대 생화학에서 개별적인 신진대사 반응을 검사하는 것으로 옮겨왔다.인간의 신진대사에 대한 첫 번째 통제된 실험은 산토리오 산토리오가 1614년 의 책 Ars de statica medicina에서 [148]발표했습니다.그는 식사 전후의 체중, 수면, 일, 섹스, 단식, 음주, 배설 등을 설명했다.그는 그가 섭취한 음식의 대부분이 소위 말하는 "무감각한 땀"으로 인해 손실되었다는 것을 알았다.

Ars de statica medicina의 강철 저울에 있는 산토리오 산토리오는 1614년에 처음 출판되었다.

이러한 초기 연구에서는 이러한 대사 과정의 메커니즘이 확인되지 않았으며 살아있는 조직에 [149]생기를 불어넣는 생명력이 있다고 생각되었다.19세기에, 효모에 의한 설탕알코올 발효를 연구할 때, 루이 파스퇴르는 발효가 그가 "발효"라고 부르는 효모 세포 내의 물질에 의해 촉진된다고 결론지었다.그는 "알코올 발효는 [150]효모세포의 생명과 조직과 관련된 행동이지 세포의 죽음이나 부패와 관련이 없다"고 썼다.이 발견은 1828년 프리드리히 뵐러요소[151]화학 합성에 관한 논문을 발표한 것과 함께 완전히 무기 전구체로 제조된 최초의 유기 화합물로 유명하다.이것은 세포에서 발견되는 유기 화합물과 화학 반응이 화학의 다른 부분과 원칙적으로 다르지 않다는 것을 증명했다.

20세기 초 에두아르 부흐네르의 효소 발견으로 신진대사의 화학반응 연구가 세포의 생물학적 연구와 분리되고 생화학[152]시작되었다.생화학적 지식의 덩어리는 20세기 초에 걸쳐 빠르게 성장하였다.이러한 현대 생화학자들 중 가장 다작인 한스 크렙스[153]신진대사에 대한 연구에 큰 기여를 했다.그는 요소 회로를 발견했고, 이후 Hans Kornberg와 함께 구연산 회로와 글리옥실산 [154][155][74]회로를 발견했다.현대 생화학 연구는 크로마토그래피, X선 회절, NMR 분광학, 방사성 동위원소 라벨링, 전자 현미경분자 역학 시뮬레이션과 같은 새로운 기술의 개발에 의해 크게 도움을 받았다.이러한 기술은 세포에서 많은 분자와 대사 경로의 발견과 상세한 분석을 가능하게 했다.

「」도 .

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